PubGe sous les auspices du Gouvernement de la RBpublique Malgache. Genre Orthopodomyia. et de la r&ion afrotropicale. Par

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1 FAUNE DE MADAGASCAR PubGe sous les auspices du Gouvernement de la RBpublique Malgache 85 INSECTES CULICIDAE DIPTERES CULICINAE Genre Orthopodomyia de la sous-r&ion malgache et de la r&ion afrotropicale Par J. BRUNHES et J.-P. HERVY Entomologistes mhdicaux de Z ORSTOM PublG avec le concours de 1 Institut frarqais de Recherche scientifique pour le Dbveloppement en Coopkation Mu&m national d Histoire naturelie Paris 1995

2 FAUNE DE MADAGASCAR Collection fondke en 1956 par M. le Recteur Renaud PAULIAN Correspondant de 1 Institut (alors Directeur adjoint de I IRSM) Collection honorke du soutien du Minis&e de la Coopkation Corn& de patronage M. le Dr RAKOTO RATSIMAMANGA, membre correspondant de l Institut, Paris. - M. le Ministre de 1 Education nationale, Tananarive. - M. le Prksident de l Acad&nie Malgache, Tananarive. - M. le Recteur de l universitb de Madagascar, Tananarive. - M. le Professeur de Zoologie de l universitb de Madagascar, Tananarive. - M. le Directeur du CNRS, Paris. - M. le Directeur g&x%-al de I ORSTOM, Paris. MM. le Professeur J. DORST, membre de l Institut, Paris ; J.-M. P~RI?s, membre de l Institut, Marseille ; J. CARAYON, Paris ; A. CHABAUD, Paris ; M. RAKOTO- MARIA, Tananarive. Comitk de lecture : M. R. PAULIAN, Prksident ; MM. Ch-P. BLANC, A. CROSNIER, R.-P. PECHAMBRE, J. GIJTIERREZ, L. MATILE, J.-J. PETTER, G. RAMANANTSOAVINA, P. ROEDERER, P. VIETTE (secrbtaire). 0 FAUNE DE MADAGASCAR Tous droits de traduction, d adaptation et de reproduction par tous proccdcs r&em% pour tous pays.

3 FAUNE DE MADAGASCAR Publibe sous les auspices du Gouvemement de la RBpublique Malgache 85 INSECTES DIPTkRES a/hp CULICIDAE CULICINAE Genre Orthopodomyia de la sow-r&ion malgache et de la r&ion afrotropicale J. BRUNHES et J.-P HERVY Entornokgistes tidicaux de Z ORSTOM Pub& avec le concours de 1 Institut fran$ais de Recherche scientifique pour le Dkveloppement en Coopkration Mu&urn national d Histoire haturelle Paris 1995

4 i. Jacques BRUNHES & Jean-Paul HERVY Adresse actuelle : UR Maladies infectieases et parasitaires, Centre ORSTOM, 911, avenue Agropolis, B. P. 5045, Montpellier cedex 1

5 SOMMAIRE P&face _... P- 5 Introduction p. 7 Matdriel et mdthodes p. 9 Historique de la dbouverte du genre Orthopodomyia p. 10 Les caractkes morphologiques du genre Orthopodomyia... p. 12 Femelle... p. 12 Mile... p. 13 Nymphe... p. 13 Larve au 4e stade... p. 13 Le point sur les Orthopodomyia de la sous-r&ion malgache... p. 14 Historique des dccouvertes... p. 14 Position taxonomique de quelques espcces malgaches... p. 15 Le point sur les Orthopodomyia du continent africain p. 17 Historique des dccouvertes et &at des connaissances... p. 17 Les Orthopodomyiu d Afrique et de la sous-r&ion malgache... p. 18 Clis dichotomiques d identification... p. 19 Presentation des diffcrentes espices... p. 21 Or. ambremontis n. sp.... p. 21 Or. ankaratrensis n. sp.... p. 27 Or. arboricollis (de Charmoy, 1908)... p. 30 Or. aureoantennata Ferrara, p. 37 Or. comorensis Brunhes, p. 40 Or. fontenillei n. sp.... p. 46 Or. joyoni Brunhes, p. 53 Or. milloti Doucet, p. 60 Or. nkolbissonensis Rickenbach et Hamon, p. 67 Or. pulchripalpis (Rondani, 1872)... p. 72 Or. rajaonariveloi n. sp.... p. 75 Or. ravaonjanaharyi n.sp.... p. 78 Or. reunionensis n. sp.... p. 82 Or, rodhaini n. sp.... p. 89 Or. vernoni Van Someren, p. 92 3

6 4 t R. L. PETERSON, J. L. EGER & L. MITCHELL Considirations g&&ales... Biologie... Systematique... Comparaison des ailes... Comparaison des genitalia miles... Comparaison de l ornementation des pattes... Reflexions sur l ornementation du corps et sur la morphologie des genitalia msles... Propositions pour la section Orthopodomyia... Dynamique du genre Orthopodomyia en Afrique et dans la sousregion malgache....i... Remerciements p. 100 p. 100 p. 102 p. 102 p. 103 p. 104 p. 104 p. 105 p. 106 p. 107 Rdfhrences bibliographiques p. 109 Planches et cartes p. 113 Index alphabhtique p. 119

7 PREFACE I Le travail de MM. Brunhes et Hervy offrant, avec une etude des Orthopodomyia afro-malgaches, la description de sept nouvelles especes dans un genre gui ne comptait jusqu ici, et sur l ensemble des regions intertropicales, qu une trentaine d especes, fournit une precieuse contribution a la connaissance des Culicides de la region. Aprbs les deux volumes de la Faune de Madagascar consacres par A. Grjebine aux Anopheles et aux FicaZ& ce travail apporte les descriptions d&.ijlees et les illustrations precises des trois stades de diveloppement d un autre genre de Culicides et il con&me l originalite et la richesse de la faune malgache. Par la mise en evidence de la richesse de cette faune, pas moms de six especes nouvelles sont decrites sur un total de huit especes existant dans l ae, l etude con&me l importance primordiale des phytotehnes dans le developpement des formes aquatiques a Madagascar. Cette etude a aussi le merite de poser en termes clairs le probleme du polymorphisme larvaire qui se revele particulierement impressionnant pour les formes des Mascareignes et ne peut, semble-t-il, &tre ramene a un probleme de metabolisme ; elle suggere aussi des recherches sur le fonctionnement de la corbeille de soies cephaliques larvaires dans la recherche de la nourriture ; on sait l importance de ces caracteres chez les Simulies du Pacifique, et l intense speciation ecologique qui accompagne les variations morphologiques du filtre buccal. Mais l inter~t majeur de cette etude est sans doute de poser en termes renouveles le probleme des afftites orientales de la faune malgache. Alors que les recherches de la periode d intense prospection faunistique de l ae, de 1946 a 1974, avaient mis en evidence la preponderance des elements africains dans le peuplement de Madagascar, tant pour ce qui concernait les elements anciens gue pour les formes de penetration plus recente, contrairement aux opinions defendues au debut du siecle, les recherches de la derniere decennie ont fait apparaitre, dans des groupes divers (Lepidopteres, Melolonthides, Ptinides, Ficalbia et aujourd hui Orthopodomyia), la presence d elements anciens, a afftites orientales. L interpretation de cette contradiction, en termes biogeographiques, ne pourra Gtre proposee gue lorsque les geophysiciens auront fix6 avec certitude les dates relatives des deux fractures des plaques afro-malgache et indo-malgache. Mais il est important de savoir que le probleme est pose. R. PAULIAN.

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9 INTRODUCTION Le genre Orthopodomyiu ne compte, dans le monde entier, qu une trentaine d especes qui sont, pour la plupart d entre elles, localisees dans les regions intertropicales d Asie et du Nouveau Monde. Dans la region afrotropicale, la partie continentale appara it remarquablement pauvre en Orthopodomyia, et ceci malgre une prospection importante. Seules, en effet, deux especes rarissimes (Or. nkolbissonensis et Or. aureoantennata), provenant toutes deux du Cameroun, y ont et&, a ce jour, signalees. Au contraire, la seule sous-region malgache, qu.i compte actueilement 7 especes, se montre d une grande richesse biologique. Cette apparente diversite, pour importante qu elle soit, nous a semble cependant sous-e&n&e car nous avons decele, dans les collections, de non&reuses determinations incertaines et des localisations surprenantes. Ces observations nous ont montre que les etudes consacrees aux Orthopodomyiu de cette sous-region etaient encore tres insuffisantes eu egard a la grande diversite des zones climatiques representees a Madagascar et au morcellement insulaire de la region. Par ailleurs, une seule espece, Or. pulchripalpis (Rondani, 1872), se rencontre dans la region palearctique occidentale, depuis le Maghreb jusqu en Angleterre et du Portugal jusqu en Hongrie et en Grece. 11 nous a done paru opportun d effectuer, pour l ensemble de la region afrotropicale, et tout particulierement pour la sous-region malgache, une r&ision generale de ce genre en utilisant comme references les nombreux types conserves au Centre ORSTOM de Montpellier (France) et divers exemplaires appartenant a d autres collections gue nous avons pu examiner. 7

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11 MATERIEL ET METHODES Cette &vision des Orthopodomyia d Afrique, de Madagascar et des iles voisines se fonde tout d abord sur la collection de Culicidae deposes au Centre ORSTOM de Montpellier (France). Dans cette collection se trouvent les types des deux se& Orthopodomyia signal& en Afrique subsaharienne (Or. aureoantennata et Or. nkozbi.ssonensis) et de nombreux exemplaires d Or. pulchripalpis &colt& au Maroc par notre coll&gue Helene Bailly-Choumara. Au tours d un sejour de six ans (1966 a 1972) dans la sous-region malgache, l un d entre nous (J. Brunhes) a largement prospecte Madagascar et l archipel des Comores. Les larves d Orthopodomyiu r&colt&es ont 6th mises en elevage aussi souvent que possible, si bien que l on est generalement en mesure de relier les trois stades de developpement de chaque espece identifiee. I I En outre, la collection conservee au Centre ORSTOM de Montpellier, qui comportait des Orthopodomyia &colt&s par J. Hamon sur l?le Maurice et quelques autres recoltes a Madagascar par A. Grjebine, D. Fontenille, R. Subra et Ch. Ravaonjanahary, nous a fourni des ad&es, des larves, mais sans qu il soit gen&alement possible d etablir un lien certain entre les differents stades. Ce materiel nous a permis d identifier une espece nouvelle r&colt&e a l etat larvaire par A. Grjebine dans le massif de 1 Ankaratra (Madagascar) et une autre &colt&e dans le nord-est de Madagascar par Ch. Ravaonjanahary. Pour cette derniere espece, se& les ad&es, issus de la mise en elevage des larves, nous sont parvenus. Dans ces differents cas, le lieu de recolte &ant connu avec precision, de nouvelles prospections devraient permettre de retrouver rapidement les stades manquants. Par ailleurs, des larves et nymphes recoltees par M. Isautier sur l tie de la R&mion, ainsi que les adultes issus des elevages effect&s, nous ont permis de signaler la presence d une espece nouvelle pour la science sur cette ile des Mascareignes.! Les descriptions d especes nouvelles, que nous donnons ici, sont fondles sur l examen de l ensemble du materiel de la s&e-type ainsi que sur l ensemble des topotypes a notre disposition. Cette description composite, associee A la designation de types les plus representatifs possibles, permet de mieux cerner les variations intraspecifiques que ne le ferait la seule description du type. Pour effectuer nos descriptions nous avons adopt6 la nomenclature des pieces anatomiques et des soies telle qu elle est proposee de fagon synthetique par Harbach et Knight (1980). Les planches d illustrations d ailes ont ete r&ah&es grace a une technique in&lite associant prise de vue en micro-video et traitement numerique de l image. 9

12 10 J. BRUNHES & J.-P. HERVY Une cl& informatisbe des Orthopodomyia de la r&ion afrotropicale est actuellement en prhparation. Ce logiciel, analogue dans son principe & celti Gali& sur les Mouches T&-t& par Brunhes et al., 1994, permettra une identification plus s&-e et plus conviviale tout en dhgageant les liens de parent& qui existent entre les esphces. BMNH British Museum (Natural History) / Natural History Museum, Londres. IP Institut Pasteur, Paris. LTV Laboratoire de Taxonomie des Vecteurs, Centre ORSTOM de Montpellier (34), France. MNHN Mu&urn national d IIistoire naturelle, Paris. NMNH National Museum of Natural History / Smithsonian Institution, Washington. NOMS DE LOCALIT~S UTILEI% A Madagascar, les noms de non&reuses local& ont 6th char&s entre la p&iode oti les &coltes ont &t& effect&es et la date de rbdaction de cet ouvrage. Les btiquettes dhsignant les Orthopodomyia de Madagascar comportent, dans la grande major& des cas, d anciens noms de localit&. Nous mentionnerons en prior% le nom figurant sur les Etiquettes d origine ; pour aider le lecteur, les noms de lieux actuellement utilis~s seront mention&s entre parenth&ses. HISTORIQUE DE LA DkCOUVERTE DU GENRE ORTHOPODOMYIA Orthopodomyiu Theobald, 1904 : Theobald a cr& le genre Orthopodomyia en se fondant sur l esp&e-type albipes que Leicester avait d&rite en 1904, sans lti donner de nom de genre, et dans la meme publication que celle de Theobald, Local&type : Kuala Lumpur, Malaisie. Lectotype m$le d&g& par Zavortink, Bancroftia Lutz, 1904 : Esphce-type du genre : Bancroftiu albicosta Lutz, Au premier abord, l ant&ioritb d Orthopodomyia sur Bancroftia ne nous semble pas facile & btablir ; nous nous en remettons done & la dhcision de nos pr&d&cesseurs qui a 6th consacrbe par l usage. Local&type : Serra da Cantareira (Sao Paulo) B&s& Pneumaculex Dyar, 1905 : 46. EspGce-type : Culex signifera Coquillett, 1896 : 43. Localit&type : Washington (U.S.A.). Newsteadina Theobald, 1909 : 297. Esphce-type : Culex arboricollis Charmoy, Local&type : Vacoas, Maurice. Thomasina Newstead et Carter, 1911 : 553. EspGce-type : Mansonia lon-

13 DIPT~RES CULICIDAE CULICINAE 11 g-ipalpis Newstead et Thomas, 19IO : 145. Local&type Br&l. : Manaos, Amazone, Le premier Orthopodomyia a 6th dhcouvert en Italie par Rondani (1872) et d&c& sous le nom de Culex pulchripalpis. Le second fut captu& aux U.S.A. et d&rit par Coquillett en 1896 sous le nom de CuZex si&nzjsra. Quelques an&es plus tard, en 1903, GiIes prksente sous le nom de Mansonia anophe- Zoides un autre Orthopodomyia capturk aux Indes. Afin de classer ces Moustiques d&&s d un peu partout dans le monde 2 l int&ieur d un taxon permettant de souligner leur incontestable parent&, Theobald (1904) p ro p ose la crbation du genre Orthopodomyiu. 11 en d&ftit les caract&res en prenant comme esp&e type Orthopodomyia albipes que Leicester (1904) venait de dhcouvrir en Malaisie. Une certaine impr&ision sur I btendue, et I universalita des caracteres dkflnissant ce nouveau genre, en particulier h tous ses stades de d&eloppement, n a cependant pas permis d &iter de nouvelles descriptions d orthopodomyia sous des noms de genres t&s variks. C est ainsi qu ont 6th c&&s au moins quatre genres qui ont 6th ensuite progressivement pla& en synonymie : Bancroftia Lutz 1904, PneumacuZex Dyar 1905, Newsteadina Theobald 1909 et Thomasina Newstead et Carter En 1-920, apri% la mise en synomymie par Edwards du dernier Aide, le genre Orthopodomyia compte 19 esp&ces ou vari&s. genre non A cette phase de caract&isation du genre et de regroupement dans un mgme taxon, succhde bientgt une nouvelle phase de mise en &idence des original& morphologiques partagbes par certaines de ces esp&ces. Cette phase centrifuge aboutit rapidement i la d&&ion de nouveaux taxa infrag&&iques tels que les groupes-esp&es. Ainsi, en 1932, Edwards propose-t-il la crhation de 2 groupes distincts : le groupe A ou Orthopodomyia et le groupe B ou Bdncroftia. Ce mouvement centrifuge se poursuit avec la crhation par Knight et Mattingly (1950) du sous-groupe anopheloides dans le groupe A d Edwards. Be&in (1962) reconnait dans le genre Orthopodomyia 8 groupes distincts : groupe aalbipes (9 esp&es), groupe signifera (6 espkces), groupe nkolbissonensis (1 esp&ce), groupe Thomasina (2 espi%ces), groupe vernoni (2 espkces), groupe albicosta (1 esphce), groupe arboricollis (1 esphce) et groupe FoZicoZue (1 esp&ce). En 1968, lorsque Zavortink publie sa r&&ion du genre Orthopodomyia il existe 24 esphces valides et cet auteur propose de subdiviser le genre en 3 sections comportant chacune de 1 h 4 groupes. Depuis cette &vision du genre, il est admis de subdiviser les Orthopodomyia en 4 sections et 6 groupes. Section Orthopodomyiu groupe albipes groupe arboricollis groupe %kozbissonensis groupe vernoni Asie Maurice Afrique Madagascar

14 12 J. BRUNHES & J.-P. HERVY Section Bancrofti groupe azbicos ta groupe signifera Section Thomasina Section Folicolue Region neotropicale Region holarctique et neotropicale. Region neotropicale Region neotropicale La mise en place d une telle architecture taxonomique, dans laquelle chaque groupe de taxa se trouve etroitement local&e dans une zone geographique particuliere, met en evidence, soit l anciennete du genre qui a eu le temps de s adapter aux conditions ecologiques de chacune des regions ecologiques qu il occupe, soit les vestiges d un genre autrefois beaucoup plus largement reparti et diver&e et dont il ne resterait aujourd hui gue des temoins &pars. Nous essaierons de discuter cette question apres avoir present& les Orthopodomyia de la region afrotropicale. LES CARACTkRES MORPHOLOGIQUES DU GENRE ORTHOPODOMYIA Les caracteres sur lesquels se fondent l appartenance au genre ont et& pour la premiere fois proposes par Theobald (1904). Cette premiere definition etait fondee sur l examen d Orthopodomyia albipes Leicester, Plus recemment, apt-es avoir examine la plupart des Orthopodomyia du monde, Zavortink (1968, 1971) a p r&i& les caracteres morphologiques attribues a ce genre. Parmi cetix proposes, nous avons retenu comme etant particnlierement constants pour la region concern&e, les caracteres suivants : Femelle TkTE Vertex et occiput largement recouverts d &Glles blanches, jaunes ou noires ; les ecailles fourchues dress&es pouvant ctre plus ou moins sombres mais les anterieures &ant t&s generalement plus claires que les posterieures. Labium legerement renfle dans la partie distale ; de couleur noire, portant toujours dans sa partie mediane au moins un anneau clair (jaune ou blanc) dont la largeur peut stre variable. Palpes maxillaires atteignant approximativement la moitie de la longueur du labium et form& de 4 ou 5 segments (I), parfois difficiles a distinguer ; ils presentent un apex clair et 1 ou 2 anneaux blancs entourant, ou bordant, les zones articulaires. Pedicelle de l antenne portant des ecailles pales sur sa partie interne ; les 2 ou 3 premiers flagellomeres sont aussi or&s de quelques ecailles blanches. (1) La terminologie utili&e par les auteurs est largement d inspiration anglosaxonne (proboscis A la place de trompe, par exemple). he mot segment, trouve lors de la description des palpes maxillaires ou des tarses, correspond i ce qui est normalement nomme article en franqais et n a rien i voir avec les segments thoraciques ou segments abdominaux (NDLR).

15 DIPT~RES CULICIDAE CULICINAE 13 THORAX Scutum or& de non&reuses &Ales aux couleurs contrast&es (blanc, c&me, jaune, noir) qui forment des dessins plus ou moins dkftis. PZeures portant de non&reuses plages d &aiiies blanches spat&es. Pattes toujours pourvues, et parfois sur toute leur longueur, d anneaux noirs et blancs auxquels s ajoutent parfois des touffes de longues &Ales noires. Tarsomkes 1-I et l-11 aussi longs que l ensemble des segments r&mis. Tarsomkes 4-I et 4-11 particulikement courts ; cette singular& morphologique constitue un excellent caractkre permettant, & lui seul, de distinguer le genre Orthopodomyia. Griffes simples. Nervures des ailes g&k-alement recouvertes d &Al.les blanches et noires qui, regroupges par places, forment des taches plus ou moins non&reuses. ABDOMEN Tergites et sternites recouverts d kailles noires et blanches ; la couleur dominante &ant t&s gkkalement le noir mais les taches blanches toujours prkentes dans les angles antkieurs peuvent se rejoindre pour former une bande continue qui borde toute la partie antkrieure du tergite ; taches d &caiiies blanches souvent pksentes au milieu des tergites 2 A 7. Le m&le est analogue A la femelle. Palpes maxillaires atteignant 0,7 A 0,9 fois la longueur du proboscis ; le cinqui&me segment blanc, les trois premiers segments portant des kailles blanches p&s des articulations. Antenne t&s plumeuse ; les flagellom&-es 1 i 4 portent gknkralement de longues Gcailles blanches vrillkes. Terminalia : tergite VIII dkveloppant sur son bord postkieur une expansion mkliane dont les formes et l ornementation sont souvent spkiflques ; tergite IX or& de quelques soies dont le nombre est t&s variable mgme chez les individus d une mgme espke. Gonocoxites, longs et coniques, montrant une ornementation g&&ralement peu varihe, form&e d une rang&e de fortes soies basales-internes dispokes en croissant. Gonostyle long, portant de non&reuses soies dorsales et une forte dent terminale. Ed&age dont les deux moitk, faiblement assemblhes, portent des denticulations distales et des expansion post&o-mklianes plus ou moins dkvelopp&es. Nymphe Soies ckphalothoraciques 6 et 7-C t&s proches l une de l autre ; soies 8 et 9-C ins&&es nettement en arrike des trompettes respiratoires dont la forme est assez variable mais qui ne sont jamais longues. Soie abdominale 1-I t&s buissonnante ; 9-VII d&elopp&e et form&e de 5 A 10 branches aciculbes et en &entail ; 9-VIII formant g&kalement un long &entail d au moins 10 branches aciculkes. Palette natatoire sans spicules distaux, 1-P prkente mais le plus souvent modeste, 2-P absente. Larve au quatriitme stade Globuleuse. Mentum dkveloppk. Soie 1-A in&ke sur la moiti6 basale de l antenne. Thorax et abdomen pksentant, sur les larves vivantes ou mortes

16 14 J. BRUNHES & J.-P. HERW depuis ment. peu de temps, une coloration rouge brique due a la presence d un Pig- ABDOMEN Presence, sur le segment VIII, d une paire de plaques scl&ifiees asymetriques qui se &unissent parfois dorsalement. Deux ran&es de dents formant un double peigne sont inserees p&s de ces plaques. Soies 6-I et 6-11 form&es de 3 a 8 branches fortes, aciculees et arquees ; soies a 6-VI simples ou doubles mais toujours t&s longues. Siphon aux proportions variables, sans peigne basal ; 1-S developpee. Segment X entoure par une selle complete et non spiculee sur son bord distal, 4-X form&e de 7 paires de soies longuement spat&es a la base. Historique des dccouvertes LE POINT SUR LES ORTHOPODOMYIA DE LA SOUS-RkGION MALGACHE La premiere espece signal&e dans la sous-region malgache a 6th Orthopodomyiu arboricollis. De Charmoy (1908) 1 a d ecouverte a Maurice et d&rite a partir d un adulte obtenu apres la mise en elevage d une larve capturee dans un creux d arbre. Placee d abord dans le genre Culex, cette espece allait ensuite gtre rangee dans le genre Newsteadina puis dans le genre Orthopodomyia apres la mise en synonymie de Newsteadina par Edwards. La deuxieme mention d une espece appartenant au genre Orthopodomyiu est due a E. Van Someren (1949) qui a d&it le m&le d Or. vernoni ainsi qu une larve &colt&e dans la m&me region que l adulte et qu elle considerait (la suite prouva qu elle avait raison) comme le stade pr&maginal d Or. vernoni. Cette nouvelle espece avait et& recoltee dans l extrsme nord de Madagascar, a Sakaramy, p&s de la ville de Diego-Suarez (Antsiranana). En 1950, Doucet a attribue a Or. vernoni une larve provenant de la Montagne d Ambre. 11 en a dessine la t$te, le mentum et les trois derniers segments mais sans faire d autres commentaires. Compte tenu du lieu de provenance et des especes connues en 1950, cette identification se justifiait pleinement. Nous avons retrouve cette larve montee dans le baume ; sa tgte a ete dissequee pour mettre en evidence le mentum. Bien qu elle soit en assez mauvais &tat il nous semble qu il s agit plus probablement d une larve d Or. mizzoti (taille des soies 5-C, longueur des antennes). L identification de cette larve demeure incertaine car, au niveau de la Montagne d Ambre, se cotoient les especes orientales et occidentales de Madagascar ainsi qu une espece endemique. Compte tenu de la peu frequente sympatrie des Orthopodomyzk, il aurait 6th probablement possible de l identifier si le lieu de capture avait ete plus precisement indique. Zavortink (1968), qui ne disposait que de 2 larves r&colt&es dans la local&+-type (Sakaramy), n a propose dans sa monographie sur les Orthopodomyia qu une description t&s breve du stade larvaire d Or. vernoni ; par contre il a present& une redescription fort precise du male. La femelle et le stade nymphal ont et& d&-its par Rodhain et Boutonnier (1983) qui ont ainsi complete la connaissance d Or. vernoni 2 tous ses stades de developpement.

17 DIPTI?RES CULICIDAE CULICINAE 15 Apr& une &tude de la faune culicidienne de la foret tropicale humide de la c&e orientale malgache r&ion de P&net (Andasibe), Doucet (1951) a d&x-it et dessi& une nouvelle esp&e : Or. mizzoti. Sa local&type se trouve & 900 m d altitude, au sommet de la premi&re falaise de la &te orientale malgache. Cette esp&ce allait etre plus minutieusement d&rite et illustrbe par Zavortink (1968) grgce & 4 mfiles et 1 femelle provenant de la zone &i&e i Sakondroely, Sous-Prhfecture F&&ive (Fenoarivo Atsinanana), Province de Tamatave (Toamasina) et & une larve r&colt&e dans la local&type. Ce mat&e1 avait 6th fourni par A. Gjrebine. Le stade nymphal d Or. miuoti a & d&x+ en 1983 par Rodhain et Boutonnier. Cinq ans apr& la description du m$le d Or. mill& et & la suite de r&oltes effect&es sur la c&e occidentale s&he de Madagascar r&ion de Majunga (Mahajanga), A. Grjebine (1954) d &xit Orthopodomyia geberti en se fondant sur la morphologie d une larve. L int%t pour l btude des Orthopodomyia de la sous-r&ion malgache btait relanch en 1977 avec la description de 2 esp&es nouvelles allopatriques (Or. comorensis et Or. joyoni) d&ouvertes dans trois?les de l archipel des Comores (Brunhes 1977). Quelques an&es plus tard, Rodhain et Boutonnier (1983) publient une r&ision des Orthopodomyia de Madagascar et d&xivent 5 cette occasion 2 nouvelles esp&es : Or. antanosyorum et Or. madecassorum. Malgr6 ces apports success&, les non&reuses d&terminations qui demeuraient encore douteuses nous ont &it&s i reprendre l ensemble du probeme PO& par l identification des Orthopodomyia de la sous-r&ion biogkographique malgache. Nous tenterons de faire progresser leur connaissance en klargissant leur &ude i toute la r&ion afrotropicale. Position taxonomique de quelques espitces malgaches Or. geberti Grjebine, 1954 Au moment de la description d Or. geberti, Grjebine ne disposait, pour identifier son matbriel, que de la tr&s b&e description d Or. vernoni faite par Van Someren et du dessin proposh par Doucet qui repr&entait t&s probablement une larve d Or. mizzoti sous le nom d Or. vernoni. Nous avons retrouvh l holotype larvaire qui a servi & la description d Or. geberti et, apr& consultation de la collection de F. Rodhain et de l abondant mathriel que nous avons nous msme r&olt& et mis en Glevage, nous consid&ons Or. geberti, non plus comme un nomen dubium (Zavortink 1968), mais comme un synonyme d Or. vernoni. Or. madecassorum Rodhain et Boutonnier, 1984 Les auteurs ont fond6 la distinction de cette esp&ce sur la description d une femelle capturbe dans la station de Pkrinet, Sous-Prkfecture de Moramanga, Province de Tamatave (Toamasina). Cette esp&ce se reconnait & la pr&

18 16 J. BRUNHES & J.-P. HERVY sence, sur la patte III, d un cinquieme article tarsal entierement blanc. Ce meme article est noir chez Or. milloti. Tous les autres caracteres morphologiques d Or. madecassorum sont t&s proches sinon identiques a ceux gue l on peut observer chez Or. milloti. A notre avis, plusieurs observations nous incitent a proposer la mise entre parentheses de ce taxon : - il a 6th decouvert dans la local&type d Or. milloti oh cette espece est largement hegemonique et alors que les Orthopodomyiu sont rarement sympatriques ; - la larve, la nymphe et le msle sont inconnus ; - l holotype femelle a accidentellement perdu ses tarses posterieurs alors que ceux-ci constituent un element decisif pour l identification de l espece. En consequence et dans l attente de nouvelles captures, nous proposons done qu Or. madecassorum soit consideree comme un nomen dubium probablement synonyme d Or. milloti. Or. antanosyorum Rodhain et Boutonnier, 1984 Les auteurs de cette espece ont effect& leur description en se fondant sur deux femelles conservees a set et sur un m%le conserve en alcool. 11s ont souligne aussi la t&s grande parent6 d Or. antanosyorum avec Or. vernoni. Les convergences morphologiques apparaissent particul.izrement nettes en ce qui concerne les pattes et les genitalia m&les de ces 2 especes. La cl& de determination proposee par ces auteurs signale qu il y a 5 a 6 soies laterales sur le tergite VIII d Or. vernoni alors qu il n en existe que 3 sur celm d Or. antanosyorum. Les femelles de ces 2 especes peuvent se distinguer gr&ce a une disposition legerement differents des ecailles color&es, en particulier de celles qui se trouvent sur le scutum et sur la face posterieure des femurs de la patte anterieure. Les stades pr&maginaux de ces 2 especes sont aussi tres difficilement distinguables : chez Or. vernoni, la soie 5-VI ne depasse pas le bord posterieur du segment VII alors gue chez Or. antanosyorum cette mgme soie atteint le bord posterieur du segment VII. L examen d une dizaine de genitalia m%les d Or. vernoni nous a montre la t&s grande variabilite du nombre de soies portees par le tergite VIII. Cette ornementation est en effet peu constante aussi bien chez les msles issus du larvaire que sur le cot& droit ou gauche d un mgme individu. Ce caractere nous a aussi semble &ninemment variable chez toutes les especes de la region afrotropicale. Dans l etat actuel de nos connaissances, et compte tenu de la t&s grande proximite morphologique des larves, des nymphes et de l ornementation des pattes d Or. vernoni et d Or. antanosyorum, nous preferons considerer Or. antanosyorum comme un synonyme d Or. vernoni.

19 DIPTI?RES CULICIDAE CULICINAE 17 LE POINT SUR LES ORTHOPODOMYIA DU CONTINENT AFRICAIN Historique des dkouvertes et &at des co~aissances La plus ancienne espbce d Orthopodomyia connue a &tb captu&e et d&rite en Italie par Rondani en Ce Culex puz&r&zlpis qui devait devenir Orthopodomyia puzchripazpis apr& que Theobald etit d&fti les caract&es morphologiques communs aux Orthopodomyia, se rencontre non seulement dans toute 1 Europe occidentale mais aussi dans tout le Maghreb. Elle ne franchit cependant pas la barri&re des dkserts qui &parent la r&ion palharctique de la r&ion afrotropicale. Cet Orthopodomyia prbsente les caract&res morphologiques propres au groupe signifera tel que les a d&finis Zavortink (1968) mais il se disting-ue suffisamment de ce groupe pour Gtre plack dans le sous-groupe pulchripalpis dont il est l unique reprhsentant. Sur la portion du continent africain qui fait partie da la r+$on afrotropicale, seules 2 esp2ces ont &tk d&rites i ce jour ; elles proviennent toutes deux de la meme foret relicte de Nkolbisson qui se trouve & quelques kilom&res de Yaoundk (Rkpublique du Cameroun). Orthopodomyia nkolbissonensis a 6th dbcouvert i l htat imaginal par Rickenbach et Hamon (1965) q ni ont d&wit la morphologie du m$le et de la femelle g-&e & un lot de 7 mgles et 3 femelles. Quelques an&es plus tard, la larve d Or. nkolbissonensis &ait d&rite par Ferrara (1968) & partir d une seule larve immature qu il avait obtenue apr& qu une femelle egt pondu au laboratoire. Malheureusement cette larve n a pas atteint le stade IV et la morphologie pr&imaginale d Or. nkolbissonensis reste done largement mkconnue. Le stade nymphal n a &tb ni observk ni dkcrit. Orthopodomyia aureoantennata, d&wit en 1973 par Ferrara n est encore connu que grsce 2 l holotype msle. Cette esp&ce est profondbment diff&ente d Or. nkolbissonensis. L &dkage de cet holotype, month au baume du Canada, est malheureusement disposk en biais ce qui n en facilite pas l interprbtation. Assez curieusement, les deux seuls Orthopodomyia connus de la r&ion afrotropicale proviennent done de la meme for%-relicte camerounaise des environs de Yaound& 11s sont par ailleurs si profond&ment diffhrents l un de l autre que l on n hhsiterait pas & les placer dans deux groupes distincts. Nous reviendrons dans la discussion sur le probl&me que posent la rareth et la sympatrie de ces deux espgces.

20 18 J. BRUNHES & J.-P. HERVY LES ORTHOPODO,MYIA D AFRIQUE ET DE LA SOUS-REGION MALGACHE Nous proposons ci-apres la description et les illustrations des parties anatomiques les plus caractkistiques de sept nouvelles especes dont six se developpent a Madagascar et une dans l ile de la Reunion. Pour faciliter l identification et la comparaison entre elles des differentes especes de la region afrotropicale, nous avons partiellement red&-it et redessine les cinq Orthopodomyiu deja connus. Cette revision du genre Orthopodomyzkz dans la region afrotropicale a et6 facilitee par le presence dans la collection du Laboratoire de Taxonomie des Vecteurs de I ORSTOM, a Montpellier, de quatre holotypes sur les cinq especes connues dans la region. Pour 2tre complet, nous proposons aussi une description complementaire - et de nouvelles illustrations - de la seule espece presente sur le continent africain mais qui ne se rencontre gue dans la sous-region m&literraneenne (Region palearctique). Les differents stades de developpement des 15 especes signalees sur le continent africain et dans la sous-region malgache ne sont pas tous connus. Le tableau I recapitule, pour chaque espece, les stades et les sexes d&its. r*ll Description sur Stade III Description complete Tableau I. - Etat des connaissances concernant les 15 espikes valides d Orthopodomyia signal&es dans la r&ion afrotropicale, la sous-r&ion malgacbe et la r&ion palbarctique occidentale. (Les esphes nouvelles d&rites dans cet ouvrage apparaissent en caracthes &ZE)

21 DIPTI?RES CULICIDAE CULICINAE 19 CL&S DICHOTOMIQUES D'IDENTIFICATION CL6 DES LARVES 1. Papilles anales a extrknite arrondie Papilles anales a extr&nite lanceolee Soie cephalique 9-C simple... 0 r. reunionensis n.sp. - Soie cephalique 9-C double ou triple... OK arboricollis 3. Siphon t&s court (indice c 2,5).... Or. ankaratrensis n.sp. - Siphon de taille moyenne a grande Soie ciphalique 5-C form&e de 3 a 4 branches Soie cephalique 5-C form&e de plus de 4 branches Antenne longue, mince, arquee (rapport L/l > 9) Antenne moins longue, plus large a la base (rapport L/l < 7) Soie cephalique 9-C form&e au plus de 3 branches... Or. milloti - Soie cephalique 9-C form&e au moins de 4 branches r. ambremontis nsp. 7. Soie abdominale 5-VII form&e de 6 a 9 branches ; plaques laterales du segment VIII reliees par un pont dorsal Or. joyoni - Soie abdominale 5-VII formed de 10 branches et plus ; plaques laterales du segment VIII non reliees par un pont dorsal. Or. fontenillei n.sp. 8. Siphon long (indice L/l > 6)... Or. rodhaini n.sp. - Siphon plus court (indice L/l < 5) Soie cephalique 9-C form&e de 2 a 3 branches epaisses... Or. comorensis - Soie cephalique 9-C simple Siphon court (indice L/l voisin de 2) r. nkolbissonensis - Siphon long (indice L/I compris entre 4 et 5).... Or. vernoni CL& DES NYMPHES 1. Extrknite de la soie abdominale 5-VI atteignant le bord distal du segment VIII Extr&nite de la soie abdominale 5-VI atteignant a peine le bord distal du segment VII Soie cephalique 12-C simple ou double.....i... 0 r. vernoni - Soie ckphalique 12-C form&e de 3 a 6 branches Soie abdominale lo-vi atteignant presque le bord distal du segment VII Or. rodhaini. n.sp. - Soie abdominale lo-vi atteignant au plus la moitie du segment VII

22 J. BRUNHES & J.-P HERVY Soies 5-IV et 5-V simples et t&s longues Or. milloti Soies 5-IV et 5-V doubles ou triples et plus courtes.. Or. fontenillei n.sp Soie 10-C simple... Or. reunionensis n.sp. Soie 10-C a branches multiples... 6 Soies 9-VII et 9-VIII t&s courtes (L inferieure a l/4 de la longueur des segments respectifs) Or. ambremontis n.sp. Soies 9-VII et 9-VIII normales (L au moins &ale a l/3 de la longueur des segments respectifs) Soies 4-C et 5-C simples, au moins a leur base... OK arboricollis Soies 4-C et 5-C aux branches multiples CLi Soie 7-C double et 2 fois plus longue que la trompette respiratoire Or. joyoni Soie 7-C simple a la base puis ran&be, a peine aussi longue que la trompette respiratoire Or. comorensis DES ADULTES Tibias des 3 paires de pattes or&s chacun de 3 anneaux noirs Or. nkolbissonensis Tibias differents Pattes I et II : tarses or&s seulement d un anneau blanc etroit port& par la base du premier tarsomere Or. pulchripalpis Pattes I et II : tarses ornes differemment Pattes II et III : femurs et tibias jaunatres, ne presentant, au plus, qu un anneau noir basal et un autre apical..... Or. aureoantennata Pattes II et III : femurs et tibias a teinte sombre dominante Patte III : tarsomere 3 entierement blanc ; tarsomere 4 noir a l apex Patte III : tarsomeres 3 et 4 presentant au plus un anneau blanc basal Patte I : tarse orne d un seul anneau blanc... Or. milloti Patte I : tarse or& de 3 anneaux blancs..... Or. rajaonariveloi n.sp. Patte III : tarsomere 1 sans anneau blanc basal..... Or. joyoni Patte III : tarsomere 1 or& d un anneau blanc basal... 7 Patte III : tarsomere 1 sans anneau blanc apical... 8 Patte III : tarsomere 1 avec un anneau blanc apical Patte I : tarsomere 2 entierement noir ou avec seulement quelques ecailles blanches a sa base Patte I : tarsomere 2 presentant un anneau blanc basal bien visible

23 DIPTI~RES CULICIDAE CULICINAE Patte I : apex du tibia et base du tarsomke 1 blancs. Or. fontenillei n.sp. Patte I : apex du tibia noir et base du tarsom&e 1 ne p&entant qu un anneau blanc 6troit Or. ambremontis n.sp. Patte I : tarsomke 3 portant un anneau blanc qui occupe la moiti6 basale du segment OK ravaonjanaharyi n. sp. Patte I : tarsomke 3 noir ou seulement orn6 de quelques kaille blanches Or. vernoni Patte I : tarsomhre 3 or& d un anneau blanc basal Or. comorensis Patte I : tarsom&re 3 entiikement noir Patte III : tarsomke 5 enti&ement noir Or. arboricollis Patte III : tarsomke 5 blanc & la base et parfois aussi A l apex Or. reunionensis n. sp. PRESENTATION DES DIFF~RENTES ESP~CES Orthopodomyia ambremontis n. sp. (fig. 1, fig. 2, planche 1, carte 1) SCrie-type L holotype m81e portant le nunkro T. 957 JB a 6th r&olt&, en mars 1983, par Didier Fontenille. Cette capture a 6t6 effectuhe au sommet de la Montagne d Ambre, Province de DGgo-Suarez (Antsiranana), Madagascar. PCdotypes. Le 19 avril 1980, le Professeur F. Rodhain a &colt& sur la mgme montagne, 2 environ 1100 m&res d altitude, des larves et des nymphes qui ne ressemblent A aucune espke connue. Compte tenu de la t&s grande proximitk des lieux oti D. Fontenille et F. Rodhain ont respectivement effect& leurs &coltes, nous prenons le risque de considker ces stades pr&naginaux et l holotype msle d Or. ambremontis comme appartenant A la mgme esp&ce. PCdotypes et topotypes examinks. La s&e des phdotypes comprend 4 nymphes, 21 larves au stade IV et 7 larves aux stades II ou III. Ces phdotypes, rkolt& par F. Rodhain, sont ktiquet& n 1394, 19/04/1980 ; Montagne d Ambre ; altitude m&res. Ils proviennent d une cavit6 creus6e dans un tronc d arbre tomb6 & terre. Par ailleurs, F. Rodhain a r&colt6 10 larves (topotypes) ayant atteint le stade IV ainsi que 29 larves mortes aux stades II et III ; ce mat&e1 est &iquetk n 1379, Montagne d Ambre ; altitude mktres ; il provient d un creux d arbre dont l identitk n est pas p&i&e. De p6t des types. L holotype msle, 1 pkdotype nymphal, 5 phdotypes larvaires seront conservk au Laboratoire de Taxonomie des Vecteurs, Centre ORSTOM de Montpellier (34), F rance. Un pkdotype nymphal, 5 pbdotypes larvaires seront conservks A 1 Institut Pasteur de Paris. Cinq phdotypes larvaires seront conserv& au MNHN (Paris). Trois phdotypes larvaires seront confi~s au BMNH (Londres) et trois autres pbdotypes larvaires seront con& au NMNH (Washington).

24 22 J. BRUNHES & J.-P HERVY Cette espece a i&e nomme umbremontis car, dans l etat actuel de nos connaissances, son aire de repartition semble local&e a la Montagne d Ambre. Ce massif montagneux se trouve a l extreme nord de Madagascar ; il c&nine a metres, isole des autres massifs montagneux malgaches par des regions basses, chaudes et seches, dont les altitudes se situent aux environs de 250 metres. Description de l espkce Holotype m2le (fig. 1). - Espece relativement grande : longueur de la patte III = 13,7 mm. TkTE Le kzbium noir presente un anneau median etroit de couleur blanc argente se prolongeant sur la face dorsale par une ligne blanche etroite mais bien visible qui atteint la base du labium. Palpe maxikzire : segment 1 noir, segments 2 et 3 noirs mais presentant des anneaux blancs a la base et a l apex ; segment 4 noir, segment 5 blanc. Vertex : tegument sombre presentant une tache d ecaihes spat&es sombres sur l occiput ; cette tache est suivie d une plage occipitale d krilles argentees. Regions postoculaire et interoculaire recouvertes d kailles falciformes blanches inclinees vers l avant. THORAX - Prothorax. Tkgument du prothorax clair. Patte I : longueur = 9,5 mm ; trochanter et base du femur blancs ; la teinte grisatre de la partie m&bane du femur est due au melange d ecailles claires et sombres qui la recouvre. La partie terminale du femur est nettement plus sombre gue le reste du segment. Tibia et tarse noirs a l exception de deux petits anneaux blancs : l un se trouve sur la base du tibia et l autre sur la base du premier article du tarse. - Mhothorax. T&nnent sombre. Scutum. Zone acrosticale portant une double rangee de soies longues m%es a une bande d ecailles falciformes pales ; region dorso-cent&e marquee elle aussi par une rangee de longues soies inserees dans une bande d ecailles piliformes blanchatres. Entre ces 3 lignes pgles, les killes sont plus rares et plus pgles. L aire situee en avant de la fossette prescutellaire est nettement plus blanche gue le reste du scutum ; elle est cependant marquee par 3 petites taches sombres, l une mediane, placee juste avant l aire prescutellaire, les 2 autres sit&es a l extknite posterieure des bandes dorsocentrales. Ces 3 taches distinctes forment un V dont la pointe est orientee vers l avant. Scutehm : les 3 lobes sont recouverts d &AlIes spatulees argentees. Pleures. Antepronotum recouvert dans sa partie superieure de quelques ecailles falciformes jaunatres alors que la partie inferieure est recouverte d kailles spatulees argentees. Membrane postcoxale Claire largement recouverte, comme la coxa I, d kailles spat&es et argentees. Mesepisternum presque entierement recouvert dans la moitie superieure d &Glles spatulles argentees et ne portant qu une bande verticale d ecailles argentees sur le bord post&o-inferieur ; ces 2 plages d ecaihes blanches sont s&par&es par une zone glabre. Coxa II sombre recouverte d ecaihes noires dans sa partie superieure. Mesepimeron glabre dans ses 2/3 basaux et portant une tache tri-

25 DIPT~RES CULICIDAE CULICINAE 23 T 0,l mm I 5 ml m I 1. - Adulte d Orthopodomyia ambremontis n. sp. - A : d&ail du tergite VIII. %I* : gonostyle. - C : phaliosome vu de face. - D : phallosome vu de profi. - E : pattes I, II et III.

26 24 J. BRUNHES & J.-P. HERVY angulaire d ecailles argentees dans sa partie ant&on&bane ainsi que quelques ecailles plus isolees dans la partie apico-anterieure. Patte II : longueur = 10,7 mm ; trochanter largement recouvert d killes sombres. Femur presentant une tache blanche sur sa partie ventro-basale et une touffe apico ventrale d ecailles noires et longues. Le reste du femur est recouvert d ecaihes claires et sombres m616es. Tibia clair a la base et a l apex ; p&s de la base un anneau plus sombre est nettement visible. Les segments 1, 2 et 3 du tarse portent un anneau blanc basal ; toutes les autres parties des tarses sont noires. Les ail& sont plutot petites (4 mm) et les ecailles qui recouvrent les nervures sont g&&alement courtes et de couleurs contrast&es ; des ecailles longues et etroites sont cependant presentes sur la partie distale des nervures medianes et cubitales. Le bord costal de l aile est marque par 4 taches pales de tailles decroissantes de la base vers l apex de l aile. La premiere tache se poursuit posterieurement et barre toute la partie basale de l aile. La deuxieme est interrompue posterieurement par la nervure cubitale mais elle rkapparait au niveau de la nervure anale sur laquelle elle forme une tache blanche mediane contrastee. Les troisieme et quatrieme taches blanches costales forment posterieurement des bandes claires moins nettement d&n&es. L apex de l aile est blanc. Le bord posterieur de la membrane alaire n est pas soulign6 par une bande d ecaihes sombres (ecailles de la troisieme bande) comme cela se prod& chez la plupart des especes afrotropicales (pl. 3). - M&athorax. Metepisternum a tegument brun et glabre. Halt&e blanche portant de non&reuses ecailles argentees. Patte III : longueur = 13,7 mm ; coxa et trochanter dont le t&gument brun sombre est presque entierement depourvu d ecaihes blanches. Femur grisatre a l exception de la base et de l apex qui sont sombres. Tibia a dominante Claire mais presentant un anneau noir bien marque p&s de sa base ainsi qu un autre anneau plus sombre p&s de l apex ; extrsme apex blanc. Bases des tarsomeres 1 et 2 or&es d un petit anneau blanc. Segment 3 et 4 blancs sur leur moitie basale et noirs distalement. Segment 5 entierement noir. ABDOMEN L abdomen est noir, sans bandes apicales blanches et sans plages bien defties d ecailles claires en position m&bane. Tergite I avec quelques ecailles pales medianes ; les autres tergites abdominaux sont noirs avec quelques &Ales grisatres m&banes qui ne forment pas de dessins bien nets ; presence de plages d ecailles argentees peu ktendues sur les bords lateraux anterieurs des tergites II a VII. Sternites I et II largement recouverts d ecailles pales ; sternites III a VII noirs or&s d &,aiiles claires laterales. Genitalia r&&s. Partie distale du tergite VIII profondement echancree en forme de V dont la membrane interne n est pas frangee et dont l apex des branches est a peine bossele. GonostyZe long et fin, termine par nne longue &pine denticulee en peigne. E&age : la partie dorso-mediane presente un long crochet arque et arrondi a l apex ; partie apicale portant, sur une partie plus sckifiee, 1 ou 2 rang&es de dents longues et ace&es

27 DIPT~RES CULICIDAE CULICINAE 25 1 mm 1 mm Fig Larve et nymphe d Orthopodomyia ambremontis n. sp. - A: antenne. - B : tgte face ventrale 2 gauche, face dorsale SI droite. - C : derniers segments abdominaux. - D : mktathorax et abdomen, face dorsale i gauche, face ventrale i droite. - E : ckphalothorax.

28 26 J. BRUNHES & J.-P. HERVY Nymphe (fig. 2) Cl?PHALOTHORAX Soie 1-C et 3-C bifides, aciculees et de tailles moyennes ; 2-C simple ; 4- C bifide et courte ; 5-C formee de 3 ou 4 branches aciculees de tailles i&gales ; 6-C tres courte, pectinee a l apex ; 7-C formee de 2 long-ties branches aciculees ; 8-C et 9-C simples ou fourchues, aciculees et de tailles moyennes. Soie 10-C formee de 8 a 10 branches ; 11-C simple ; 12-C formee de 3 branches. Trornpette respiratoire sombre mais presentant une etroite bande Claire bordant sa partie terminale. ABDOMEN A un faible grossissement, l abdomen de la larve semble glabre ; B plus fort grossissement, seules apparaissent les soies 5 et les 9-W et 9-VIII. Toutes les autres soies sont petites et minces, difficilement visibles. Soies 3, 6 et 7-I longues, fmes, simples ou fourchues. Soies l-11, III, IV, V, VI t&s petites et t&s fines ; elles passent de 5 a 10 branches sur le segment I, a seulement 3 branches sur le segment VI ; la soie l-vii n est plus formee que d une branche simple. Soies 3-11 et simples et relativement longues ; 3-IV et 3-V longues, aciculees et doubles ou fourchues ; 3-VI et 3-VII plus courtes et fourchues. Soie 9-W formee de 8 branches aciculees, courtes et en &entail ; 9-VIII : 13 branches aciculees, courtes et fines mais formant neanmoins un large &entail Palette natatoire etroite et longue ; soie 1-P t&s petite. Larve (fig.2) petites soies. - Tegument du thorax et de l abdomen recouvert de TkTE Soie 4-C : 10 a 12 branches plus courtes gue ceiles de 6-C ; soie 5-C : 4 branches longues, d&passant nettement l apex de l antenne ; 6-C : 9 a 11 branches aussi longues que l antenne ; 7-C : 17 ii 18 branches plus courtes que l antenne ; 8-C simple, longue et Kgerement aciculee ; 9-C : 3 a 7 branches t&s longuement aciculees ; 10-C simple, longue et aciculee ; 11-C : 6 a 7 branches courtes ; 12-C : 2 a 3 branches fines et courtes ; 13-C : 12 a 13 branches longuement aciculees et disposees en &entail. Antenne longue, mince et legerement arquee ; rapport L/l compris entre 12 et 13 ; elie est de teinte son&we sauf au niveau de l apex qui est nettement plus clair. Soie 1-A : 7 a 8 branches longuement et abondamment aciculees ; 2 et 4-A : longues et fines. THORAX - Prothorax. Soie 1-P : 5 A 6 branches fortes, aciculees et de tailles i&gales ; 2-P : simple, longue et souple, lisse ou t&s peu aciculee ; 5 et 6-P t&s longues et simples ; 7-P : 9 a 10 branches en etoile ; 14-P : simple et petite. - M&othorax. M-l : 15 ii 16 branches fortes, aciculees et en etoile ; 2-M courte et bifide ; 3, 4, 5, 6 et 7-M simples et de plus en plus longues de la partie mediane vers les parties laterales ; 14-M : 12 & 14 branches fortes et en etoile. - Mhtathorax. 1-T : 11 A 14 branches fortes et en etoile ; 2-T simple, aciculee et longue ; 3-T : 7 a 8 branches longues et en etoile ; 4-T : 5 branches en etoile ; 5-T : simple, courte et lisse ; 6-T : simple, longue et lisse ; 13-T :

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