Bioénergétique, thermodynamique ATP Notion de couplage

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2 Bioénergétique, thermodynamique ATP Notion de couplage

3 Concept d énergie Énergies et travaux cellulaires Forme d énergies Thermodynamique chimique Conversions et couplages énergétiques Différents types de couplages Système de transport et énergie

4 Vie cellulaire = Echanges avec le milieu (2 nde ) Synthèse (1 ère, 2 nde ) Croissance Mouvements (2 nde, TS) Division (1 ère ) Notion de travail Énergie = capacité d un système à produire un travail

5 Pour synthètiser de nouvelles molécules (reactions endergoniques) Pour amorcer le transport actif Pour un travail mécanique (division cellulaire, cyclose, contraction musculaire) Pour maintenir le potentiel membranaire (pompe NaK) Pour la sécrétion cellulaire Pour produire de l energie radiante (bioluminescence)

6 Energie qualifiée selon le travail associé : Énergie cinétique Énergie osmotique Énergie mécanique énergie thermique Énergie électrique Énergie chimique Dans la cellule, l énergie est d origine chimique. Travaux cellulaires => réactions chimiques qui constituent le métabolisme

7 Energie cinétique d une mase en mouvement Energie potentielle : énergie liée à la position ou à une structure Énergie chimique => en réalité une énergie potentielle

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9 Le système peut il évolué? Dans quel sens? Jusqu ou? Ne s intéresse pas aux vitesses (voir enzymes) Etat initial Etat final 2 principes fondamentaux : l énergie se conserve L entropie ne peut qu augmenter

10 Réunion de matière constituant un ensemble cohérent pouvant être considéré comme un tout : Une cellule Un organisme écosystème Le reste de l univers = milieu extérieur

11 DU = DW + DQ W et Q = travail et chaleur reçue 1 er principe de la thermodynamique Énergie interne de l univers est constant Si un système acquiert énergie, environnement du système en perd

12 Principe de la conservation de l énergie l énergie ne peut ni être créée ni être détruite, elle ne peut qu être transformée Les êtres vivants sont capables de transformer l énergie en ses différentes composantes, énergie chimique (ATP), travail, chaleur, etc., ce qui leur permet entre autres d édifier et de maintenir une structure organisée...

13 L énergie se conserve : Ne peut être ni crée ni détruite Peut être convertie d une forme à l autre Quantité totale reste inchangée Énergie interne (U) de l univers est constante

14 Enthalpie H H = U + P.V DH = DQ + VDP Si pression constante, DP=0 DH = DQ DH fixe caractère exo ou endothermique d une réaction Ne permet pas de déterminer si la réaction est spontanée ou pas

15 Entropie (S) = probabilité d existence d un système Plus système ordonné et plus probabilité d existence faible donc entropie faible Ex : S protéine > S AA constitutifs

16 Plus température et plus agitation moléculaire augmente désordre Hausse T => hausse S

17 Dans un système fermé Système qui n échange que de l énergie avec l extérieur Entropie augmente lors d une transformation spontannée (2 ème principe de la thermodynamique) Augmentation entropie => atteinte état équilibre

18 Système ouvert (cellules) Cellule = entropie faible (organisée) Entropie tend à augmenté Énergie nécessaire pour maintenir état stationnaire de non équilibre

19 Sucre dissous : augmentation désordre Cristallisation sucre => ordre Mais évaporation eau => déordre

20 DG : variation enthalpie libre DH = DG + TDS G = H TS avec T température Si DG < 0 réaction exergonique, spontannée DG > 0 endergonique

21 L entropie n est pas une fonction directement utilisable puisqu il est impossible de mesurer l entropie de l univers». DG = DH - TDS DG mesure la partie de la variation d énergie d un système qui est utile A T et P constante, DG permet d évaluer enthalpie non dissipée sous forme de désordre (TDS)

22 Mesuré dans conditions standard pour comparaison : [P] = [S] = 1M T = 298 K Ph = 7 P = 1013 hpa Attention à ne pas confondre DG et DG 0

23 Origines et utilisations de l ATP : modes de formation de l ATP Types de travaux cellulaires (dont CM) Valeurs énergétiques substrats

24 Autotrophe : source d énergie = énergie solaire Hétérotrophe : source d énergie = molécules organiques

25 VIE CELLULAIRE = TRAVAUX CELLULAIRES = NÉCESSITÉ D ÉNERGIE Energie chimique : Pouvoir réducteur NADPH, H+ Energie chimique : Equivalent énergétique ATP, GTP, Energie osmotique : DµH+ Energie chimique Molécules organiques

26 Énergie existe sous plusieurs formes : chimique calorique mécanique osmotique électrique lumineuse Une réaction chimique n a lieu que si elle est énergétiquement favorable Réaction exergonique : favorable, «libère» énergie Réaction endergonique : défavorable, nécessite nrj

27 Couplage d une réaction endergonique à une réaction exergonique Énergie peut changer de forme durant le couplage Bilan doit être exergonique : somme DG0 doit être négative facteur de couplage : en général, une protéine

28 Transfert d énergie d une molécule à une autre

29 Hydrolyse de l ATP est très exergonique : permet la réalisation de la plupart des réactions chimiques énergétiquement défavorable du métabolisme

30 Gradient osmotique favorable utilisé pour produire une réaction défavorable = synthèse de l ATP

31 Réaction hydrolyse ATP utilisé pour produire un gradient osmotique

32 Gradient osmotique favorable de Na+ permet pompage du glucose défavorable Le gradient favorable de Na+ à au départ été mis en place par la Na/K ATPase

33 4 façons de faire de faire de l ATP Plusieurs façons de consommer de l ATP Photosynthèse (chloroplastes) Phosphorylation oxydative (Mitochondries) Glycolyse (cytosol) Cycle de Krebs (Mitochondries - GTP) ATP Respiration cellulaire ADP + Pi Synthèse des macromolécules Pompage ionique (pompe Na/K) Mobilité (amibes, spermato) Contraction (muscles) Production de chaleur (frissonnement) Endocytose, exocytose

34 L ATP est constitué d une base, dans ce cas une adénine, un ribose et une chaîne de phosphates.

35 L hydrolyse de l ATP est une réaction très favorable (DG0 = kj/mol (-7.3 kcal/mol)) Favorable car : Allège les répulsions électrostatiques Stabilise par résonnance certaines liaisons entre P et O ADP est immédiatement ionisé

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37 Glycolyse et son controle Décarboxylation oxydative du pyruvate Cycle de Krebs Chaine respiratoire aérobie Voies des pentoses phosphates

38 Fermentation éthanolique et lactique Voie anaérobie alactique Carrefours métaboliques : liens entre métabolismes glucidique/lipidique/protéique

39 Photosynthèse (oxygénique et anoxygénique) Diversité des pigments foliaires

40 réaction chimique d'oxydo-réduction qui fournit l'énergie nécessaire à une cellule pour fonctionner (sous forme d ATP) Carburant : il s'agit du glucose, d'acides gras ou d'autres molécules organiques (acides aminés, corps cétoniques, ) Comburant, le dioxygène

41 Etape 1 : dégradation des macromolécules en composés + simple Etape 2 : formation d acetyl-coa Etape 3 : cycle de Krebs et phosphorylation oxydative

42 Dégradation du glucose en pyruvate 10 étapes dont 3 sont exergoniques donc irréversible Cytosolique chez eucaryotes La glycolyse se décompose en deux phases : La phase préparatoire qui consomme de l ATP La phase de remboursement qui produit de l'énergie sous forme d'atp.

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45 L étape 1 est irréversible car hydrolyse de l ATP permet formation G6P mais hydrolyse G6P ne permet pas synthèse ATP Pour néoglucogénèse, nécessité d une autre enzyme (G6Pase) Idem 2 autres réactions productions ATP (hydrolyse ATP ne permet pas leur formation)

46 La régulation de la glycolyse est conditionnée par l état énergétique de la cellule. Les principaux signaux qui vont déclencher le phénomène sont : le rapport ATP/AMP Le taux de citrate le niveau de fructose 2,6-bisphosphate fabriqué par le foie

47 Régulation au niveau transcriptionnel des différentes enzymes clefs de la glycolyse

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49 Matrice mitochondriale Pyruvate deshydrogenase est un complexe multienzymatique de grande taille

50 Membrane externe: porine (10,000) Membrane interne: pyruvate translocase symport pyruvate/h+

51 Complexe multienzymatique : La pyruvate décarboxylase (E1) La dihydrolipoamide acetyltransferase (E2) La dihydrolipoamide déshydrogénase (E3)

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55 Beta oxydation permet synthèse énergétique en absence de sucres disponibles Produit acetyl-coa qui peut entrer dans le cycle de Krebs Réaction cytosolique puis mitochondriale

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57 Liaison transitoire acyl à la carnitine pour le transport Libération dans la matrice et libération carnitine et reformation de l acyl-coa

58 Dégradation en 4 étapes Cyclique (hélice de Lynen) Formation de FADH2, NADH, acetyl-coa et un acyl-coa raccourci de 2C

59 Contrôle par produit de la réaction (malonyl-coa) Empêche formation acylcarnitine et donc pénétration des AG dans la mitochondrie

60 Adrénaline permet libération des AG par lyse des TG Hausse AGL circulant dans le sang et disponible pour cellule

61 Voies cataboliques différentes selon : L organisme (levure, plantes, bactéries) Le tissu (muscle) Conditions métaboliques (aérobie vs anaérobie)

62 Dans mitochondrie Débute par entrée dans le cycle de l acetyl-coa provenant de la glycolyse ou de la dégradation des AG

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66 Les électrons extraits des nutriments sont transférés par le NADH + H + et la FADH 2 aux protéines de la chaîne. Les électrons sont acheminés à la prochaine molécule qui a plus d affinité pour les electrons et ainsi de suite par cascade. La dernière molécule cède ses électrons à l O 2 qui recueille une paire de protons dans le milieu aqueux et forme de l eau.

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68 Durant le transport des electrons, des H+ passent de la matrice vers l espace intermembranaire mitochondriale

69 L ATP synthétase, théorie chimio-osmotique de Mitchell = Complexe F0-F1

70 Le gradient de H+ permet la synthèse d ATP par la mitochondrie Théorie chmioosomotique

71 Le gradient de H+ permet la synthèse d ATP par la mitochondrie

72 Les particules F1 sont nécessaires à la fabrication d ATP mais pas au transport des électrons F0 permet le transport des électrons F1 possède une activité ATPasique => SU F1 ATPase

73 F1 F0 - Matrice mitochondriale - Enzyme qui synthétise l ATP - Transmembranaire - Canal à proton

74 En résumé La membrane de la mitochondrie possède des complexes protéiques appelés ATP synthétases qui fabriquent l ATP à partir de l ADP et de phosphate inorganique. L ATP synthétase utilise le gradient électrochimique causé par les protons H + de part et d autre de la membrane mitochondriale interne. Les H + refluent à travers l ATP synthétase pour retourner dans la matrice. Lorsque les H + passent, le complexe protéique produit une phosphorylation oxydative de l ADP

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76 NADH+ cytosolique (Glycolyse) doit emprunter une navette pour rejoindre la matrice mitochondrial : navette malate aspartate navette glycerol phosphate (consomme 1 ATP) Les 2 NADH cytosoliques produisent donc 4 ou 6 ATP Bilan de l oxydation complète d une molécule de glucose = 36 à 38 ATP

77 Le rapport P/O est le nombre d'atp synthétisés par atome d'oxygène réduit. On a longtemps considéré que le transfert de deux électrons du NADH à l'oxygène produisait environ 3 ATP, et que celui du FADH 2 générait environ 2 ATP. Cependant, la valeur réelle de ce rapport n'est pas nécessairement un nombre entier et prête encore à discussion. En particulier, la translocation, c'est-à-dire l'échange d'un ATP sortant contre un ADP entrant, peut contribuer à ce que le rapport P/O soit un nombre fractionnaire : les valeurs adoptées par consensus sont 2,5 ATP par NADH oxydé et 1,5 ATP par FADH 2 oxydé.

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80 Principalement levures (organisme modèle) Intérêt économique de cette transformation (pain, bière, vin) = recherche importante

81 Principalement muscle mais aussi érythrocyte, rétine, Voie anaérobie qui permet de pallier à un déficit de dioxygène

82 ATP dans la cellule musculaire permet la contraction et donc le mouvement (voir cours physiologie humaine)

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84 Muscles qui demandent beaucoup d énergie possèdent réserves d énergie sous formes de phosphagènes : composés qui peuvent produirent de l ATP par transfert d un groupement phosphoryl sur l ADP

85 Phosphate de créatine (ou créatine phosphate) est forme de réserve énergétique pour muscle Créatine synthétisé dans les cellules a partie d AA

86 Dédhydratation spontanée et continue en créatinine Créatininurie est proportionnel à la masse musculaire

87 Réaction réversible : si [ATP] dans muscle élevé => stockage Pcréatine Réaction réversible car dans mitochondrie ou a lieu la réaction, l ADP formée durant la réaction est rapidement transformé en ATP et disparait ce qui déplace l équilibre

88 Réaction réversible : si [ATP] dans muscle élevé : stockage Pcréatine

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90 Dans le muscle myokinase et créatine kinase permettent de fournir rapidement de l ATP ou muscle au début de l effort physique.

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93 Voie néoglucogénèse impossible dans muscle (pas les enzymes) Lactate diffuse via le sang vers foie qui produit alors glucose Glucose peut ensuite retourner dans tissus périphériques

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95 Production chaleur principalement par le métabolisme

96 - Activité musculaire et exercice physique - Contraction involontaire des muscles (frisson) - Thermogenèse sans frisson

97 Activation du métabolisme des graisses Tissus spécialisés = tissus adipeux brun Très forte concentration en mitochondries (donc en cytochromes) Très nombreuses gouttelettes lipidiques Riche irrigation Activation par NA des terminaisons sympathiques NA stimule via AMPc la TG lipase

98 Tissus adipeux brun est constitué d adipocytes qui présentent forte teneur en mitochondrie (responsable de la couleur brune du tissus). Les lipides sont dispersés en gouttelettes. Stimulation du tissus adipeux brun chez le nouveau-né lors de la naissance (pas d autres systèmes de résistance au froid, peu de réserve de graisse sous cutanée)

99 Protéine découplante (thermogénine) découple oxydation et phosphorylation => production de chaleur sans production d ATP