Expériences historiques

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1 La photosynthèse

2 Expériences historiques 1773 : Joseph Priestley une plante peut régénérer l'air souillé par la combustion d'une bougie : l air redevient propre à la respiration d'une souris. disparition du CO2 et apparition d'o2

3 1779 : Ingen-Housz ce phénomène nécessite la lumière du soleil captée par les feuilles de la plante : Jean Senebier le CO2 est fixé par la plante : Mayer lumière source d énergie 1864 : Sachs synthèse d amidon à la lumière dans les chloroplastes

4 1905 : Joseph Blackman la lumière est nécessaire à la production d énergie mais non à la synthèse des molécules organiques : Van Niel La photosynthèse implique : une rupture des molécules d eau ; l incorporation des atomes de H de l eau et des C du CO2 dans des molécules organiques => Fixation du carbone. Elle entraîne la libération d O : Hill l énergie lumineuse sert à fabriquer du pouvoir réducteur.

5 Principe général Phase claire ou lumière dépendante : Utilisation de l énergie lumineuse pour produire de l énergie (ATP) et du pouvoir réducteur (NADPH) Phase d assimilation du carbone : Transforme du CO2 en glucides grâce à l ATP et au NADPH

6 Structures végétales

7 Structure du chloroplaste

8 Localisation des 2 phases

9 Aspect thermodynamique

10 Phase claire (phase photochimique) Absorption de l énergie lumineuse par les pigments photosynthétiques => émission d électrons => formation d un réducteur fort => réduction du NADP+pour former du NADPH Le transfert d électrons est couplé à un gradient de H+ de part et d autre de la membrane du thylacoïde. La dissipation de ce gradient de protons est couplée à la synthèse d ATP.

11 Spectre de la lumière blanche

12 Spectre d absorption

13 Spectre d absorption vs spectre d action

14 Expérience Engelmann Engelman a utilisé une algue filamenteuse, la Spirogyre, pourvue sur toute sa longueur d'un ou plusieurs chloroplastes rubannés et spiralés. Il la place dans un milieu contenant une suspension de bactéries, le Bacterium thermo doté d'un chimiotactisme positif pour l'oxygène.

15

16 Absorption (suite) Chlorophylle a qui absorbe lumière => e- portés à un niveau énergétique supérieur (état excité) Retour niveau initial Conversion énergie en chaleur + lumière => fluorescence Excitation d une autre molécule de chlorophylle => transfert d énergie par résonance Transfert d e-

17 Surface interne thylakoide Cryodécapage Les particules visibles sont probablement les photosystèmes, unité structurale de la PS molécules de pigments

18 Organisation des photosystèmes PSI et PSII sont situés dans la membrane du thlakoide

19 Transfert d énergie Énergie lumineuse absorbée par molécule de pigment passe d une molécule à l autre jusqu au molécules spéciales de chlo a Transfert ensuite d un e- à un accepteur

20 Photo-oxydation de la chlorophylle a

21 Le transfert d électrons

22 Absorption de l énergie lumineuse et synthèse de NADPH Le transfert d électrons du PSII vers le PSI s accompagne d un transport de protons du stroma vers la lumière du thylakoïde La dissipation du gradient de H+ libère de l énergie utilisée par l ATP synthase pour produire de l ATP.

23 Couplage chimio-osmotique et photophosphorylation

24 Photophosphorylation cyclique Flux cyclique d e- Seul PSI intervient Nécessaire car Cycle de clavin nécessite plus d ATP que de NADPH

25 Bilan L énergie lumineuse captée par le Photosystème (pigments) est convertie en énergie chimique : transfert d électrons et synthèse de NADPH gradient de H+ et synthèse d ATP

26 Role des stomates

27 Travaux de Calvin et Benson

28 Cycle de Calvin La fixation de CO2 nécessite l énergie apportée par ATP et NADPH produits pendant la phase claire le CO2 est incorporé dans une molécule à 5C (Ribulose 1,5bisP) pour former 2 molécules à 3C (3PG) grâce à la Rubisco 3ATP et 2NADPH sont utilisés par cycle de Calvin

29 Bilan cycle de Calvin 3 CO2 incorporés permettent la synthèse d un G3P. le G3P formé en fin de cycle permet : soit de régénérer le RuBP. soit de former d autres glucides

30 Autres voies

31 photorespiration

32 Adaptation à l aridité et la chaleur

33 Plantes au métabolisme C 4 Plantes au métabolisme CAM Plantes au métabolisme C 4 Ex.Canne à sucre et maïs Coupes de feuilles C 3 et C 4

34 Coupe d'une feuille de maïs (plante au métabolisme C 4 ) Cellules du mésophylle n'ont pas les enzymes du cycle de Calvin (pas de RubisCO). Ces enzymes sont dans les cellules de la gaine fasciculaire.

35 1. Le CO 2 pénètre dans la feuille par les stomates. 2. Le CO 2 pénètre dans les cellules du mésophylle. 3. Le CO 2 se combine à un composé à 3 C (acide phosphoénolpyruvique) pour former un composé à 4 C (acide oxaloacétique). La réaction est catalysée par la PEP carboxylase. PEP carboxylase ne peut pas se lier à l'oxygène comme la RuDP carboxylase. C3 + CO 2 PEP carboxylase C4

36 4. Le composé à 4C (acide oxaloacétique) migre dans les cellules de la gaine fasciculaire. 5. Le composé à 4C est converti en un composé à 3 C et en CO 2 qui entre dans le cycle de Calvin. C4 C3 + CO 2 Calvin

37 La concentration en CO 2 dans les cellules de la gaine est toujours élevée. DONC Très peu de photorespiration. Le métabolisme C4 est une adaptation à l'aridité. Même si le taux de photosynthèse est élevé (chaleur, température élevée, lumière abondante) la photorespiration est minimisée.

38

39 ~ 95% des 260,000 espèces connues de plantes = C 3 ~ 5% = C 4 C 3 : Il faut 18 ATP pour produire un glucose (3 ATP par CO2) C 4 : Il faut 30 ATP pour produire un glucose (5 ATP par CO2)

40 Plantes au métabolisme CAM CAM = Crassulacean Acid Metabolism = métabolisme découvert chez des plantes appartenant à la famille des Crassulaceae. -Ce type de métabolisme est présent dans de nombreuses autres familles de plantes (~ 20 familles). Ex. Cactus, Ananas, Orchidées -Plus répandu que le métabolisme C 4 Les plantes CAM ouvrent leurs stomates la nuit. L'acidité de leurs feuilles augmente la nuit (ph peut baisser jusqu'à 4) et diminue le jour.

41 La nuit : Ouverture des stomates. Absorption de CO 2. CO 2 réagit avec un composé à 3 C pour former un composé acide à 4C (acide malique). CO 2 + C3 C4 (acide malique) L'acide malique s'accumule dans les cellules au cours de la nuit (ce qui fait baisser le ph). Le jour : Les stomates se ferment (ce qui limite les pertes d'eau). L'acide malique est converti en un composé à 3C et en CO 2.

42 Métabolisme CAM

43 Métabolisme CAM PLANTE à Métabolisme C4

44 Chez les plantes C 4, la photosynthèse se déroule à deux endroits différents de la feuille. Chez les plantes CAM, la photosynthèse se déroule à deux moments différents. Les plantes au métabolisme C 4 et CAM sont particulièrement bien adaptées aux climats chauds et secs.

45 Bilan

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