L'adaptation à la vie arboricole de la fourmi Pachycondyla goeldii (Hymenoptera : Ponerinæ)

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1 UNIVERSITÉ PARIS XIII THÈSE présentée pour obtenir le grade de DOCTEUR DE L'UNIVERSITÉ PARIS XIII Biologie des organismes (Mention : Biologie du Comportement) par Jérôme Orivel L'adaptation à la vie arboricole de la fourmi Pachycondyla goeldii (Hymenoptera : Ponerinæ) Soutenue le 7 janvier 2000 devant le jury composé de : P. JAISSON Professeur Président (Université Paris XIII) A. HEFETZ Professeur Rapporteur (Université de Tel Aviv) D. McKEY Professeur Rapporteur (Université Montpellier II) A. DEJEAN Professeur Examinateur (Université Toulouse III) (Directeur de thèse) P. ESCOUBAS Maître de conférences Examinateur (Université Paris VI) D. FRESNEAU Professeur Examinateur (Université Paris XIII) Laboratoire d'éthologie Expérimentale et Comparée, ESA CNRS 7025

2 Remerciements Merci d'abord à Alain Dejean, directeur de cette thèse, pour l'ensemble de ses qualités humaines et ses qualités scientifiques. Ses connaissances entomologiques, tous ses conseils ainsi que la rigueur et la rapidité de son travail ont toujours été extrêmement bénéfiques. Et j'associe Christine Errard à ces remerciements. Sa co-direction avec Alain Dejean de mes travaux de DEA fut très profitable et je dois dire que je n'aurais rêvé mieux pour débuter dans la recherche. Toute ma reconnaissance au Professeur Pierre Jaisson pour me faire l'honneur de présider le jury de cette thèse et pour m'avoir accueilli dans le laboratoire qu'il dirige. Ma profonde gratitude au Professeur Abraham Hefetz; il a bien voulu être rapporteur de ce travail. Et il me fait l'honneur de m'accepter à Tel Aviv, dans son laboratoire, pour un stage postdoctoral. Mes remerciements au Professeur Doyle McKey, spécialiste des relations entre plantes et fourmis, pour avoir accepté de juger ce travail et d'en être rapporteur. Le Docteur Pierre Escoubas a gentiment accepté de participer à l'expertise de cette thèse; je l'en remercie vivement. Toute ma reconnaissance au Professeur Dominique Fresneau pour avoir bien voulu juger mon travail, pour son soutien, pour sa gentillesse, pour sa disponibilité et pour ses conseils scientifiques tout au long de ces années. Une grande partie de ce travail est le résultat de collaborations. L'ensemble des études de terrain n'aurait pu se faire sans le superbe accueil et la logistique du Laboratoire Environnement de Petit-Saut en Guyane. Un grand merci à l'ensemble du personnel du Laboratoire de Biologie de l'école Supérieure de Physique et de Chimie Industrielle, en particulier à Virginie Redeker, à Jean Pierre Le Caer, à Jean Rossier, à Joëlle Vinh et Valérie Labas. Leur compétence dans le domaine de la chimie des protéines ainsi que leur attention et leur gentillesse m'ont permis de mener à bien les études sur le venin de fourmis et ce fut toujours un grand plaisir de travailler en leur compagnie. Arlette Longeon et Michelle Guyot du Laboratoire de Chimie des Substances Naturelles du MNHN ainsi que François Krier et Anne-Marie Revol du Laboratoire de Fermentations et de Bioconversions Industrielles de l'ensaia de Nancy m'ont précieusement piloté dans toutes les expériences de bactériologie; ils sont ici chaleureusement remerciés. Merci à tous les membres du LEEC pour leur amitié et leur soutien. Je n'oublie pas ceux qui sont passés et qui sont ailleurs aujourd'hui. L'ambiance du labo fut agréable et les gâteaux 2

3 "faits maison" délicieux, ça réconforte beaucoup pendant les longs moments de rédaction. Je n'oublie pas toute l'équipe technique du 5 ème, ceux qui sont au plus près des fourmis. Une pensée particulière à tous les étudiant(e)s ancien(ne)s ou actuel(le)s que j'ai pu côtoyer à Paris 13, en espérant que leurs recherches et leurs projets d'avenir soient des plus fructueux. Ces remerciements vont également à Champlain, Maurice et Martin, dont les visites en France furent toujours un grand plaisir. J'espère bien que l'on se verra bientôt au Cameroun. Merci aussi à Alain pour ses conseils informatiques, linguistiques, et pour le coca, ainsi qu'à Gilles pour son support moral et sa bonne humeur. Un grand merci à Andrea Dejean pour sa patience durant toutes les heures passées à corriger mes innombrables fautes d'anglais. Ces remerciements s'adressent aussi tout particulièrement à toutes celles et ceux, loin des préoccupations myrmécologiques, et qui grâce aux moments de détente que nous avons passés ensemble, ont grandement contribué à la réalisation de ce travail. Enfin, merci à mes parents pour leur soutien continu tout au long de mes études, pour leurs encouragements et la très grande liberté qu'ils ont toujours su me laisser. 3

4 Table des matières INTRODUCTION 6 ORIGINE ÉVOLUTIVE ET ÉCOLOGIQUE DES FORMICIDÆ 7 IMPORTANCE ACTUELLE DES ESPÈCES ARBORICOLES 8 LES SOUS-FAMILLES "PRIMITIVES" 9 PONERINÆ ET GENRE PACHYCONDYLA 10 OBJECTIF GÉNÉRAL 12 CHAPITRE 1 ÉCOLOGIE DE PACHYCONDYLA GOELDII 14 MORPHOLOGIE DU PRÉTARSE 15 RÉPARTITION DES FOURMIS ARBORICOLES DANS LA CANOPÉE 18 La mosaïque des fourmis arboricoles 18 Caractéristiques des espèces dominantes 18 PLACE DE P. GOELDII 20 STATUT DE P. GOELDII 24 CONCLUSION 25 CHAPITRE 2 NIDIFICATION ET RELATIONS INTERSPÉCIFIQUES 27 NOTION DE JARDIN DE FOURMIS 29 HISTORIQUE 30 INITIATION DES JARDINS DE FOURMIS 30 CAS DE P. GOELDII 32 Construction du nid 32 Transport des graines 33 L'attraction des graines est-elle basée sur des facteurs alimentaires? 33 Rôle des épiphytes et explication des préférences observées 34 LA PARABIOSE 36 Espèces impliquées 36 Reconnaissance intercoloniale 37 4

5 PARASITISME 40 CONCLUSION 42 CHAPITRE 3 ALIMENTATION, PRÉDATION ET VENIN 44 ALIMENTATION 46 Régime alimentaire et spécialisation 46 Les espèces arboricoles 46 CAPTURE DES PROIES 49 RÔLE ET EFFETS DU VENIN 52 Rôle du venin chez les fourmis 52 Relation entre venin et milieu arboricole 53 Comparaisons qualitatives des venins 55 Caractérisation et comparaison des peptides insecticides 55 Multifonctions des peptides du venin : rôle antibactérien 63 CONCLUSION 64 CONCLUSION GÉNÉRALE 65 LISTE DES ARTICLES 69 ARTICLE 1 : RELATIONSHIPS BETWEEN PRETARSUS MORPHOLOGY AND ARBOREAL LIFE IN PONERINE ANTS OF THE GENUS PACHYCONDYLA (FORMICIDÆ: PONERINÆ) 71 ARTICLE 2 : THE IMPORTANCE OF ANT GARDENS IN THE PIONEER VEGETAL FORMATIONS OF FRENCH GUIANA 83 ARTICLE 3 : ACTIVE ROLE OF TWO PONERINE ANTS IN THE ELABORATION OF ANT GARDENS 99 ARTICLE 4 : SELECTION OF EPIPHYTE SEEDS BY ANT-GARDEN ANTS 106 ARTICLE 5 : ANT GARDENS: INTERSPECIFIC RECOGNITION IN PARABIOTIC ANT SPECIES 118 ARTICLE 6 : MYRMECOPHILY IN HESPERIIDÆ: THE CASE OF VETTIUS TERTIANUS IN ANT GARDENS 131 ARTICLE 7 : PREY CAPTURE BEHAVIOR OF THE ARBOREAL PONERINE ANT PACHYCONDYLA GOELDII (HYMENOPTERA: FORMICIDÆ) 148 ARTICLE 8 : COMPARATIVE EFFECT OF THE VENOMS OF THE ANTS OF THE GENUS PACHYCONDYLA (HYMENOPTERA: PONERINÆ) 158 ARTICLE 9 : ANTIBACTERIAL PEPTIDES FROM THE VENOM OF THE ANT PACHYCONDYLA GOELDII 169 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 189 5

6 INTRODUCTION 6

7 Introduction Introduction Origine évolutive et écologique des Formicidæ La famille des Formicidæ est à l'heure actuelle représentée par plus de espèces réparties en 296 genres et 12 sous-familles (Bolton, 1994). Cette extrême diversité, associée à leur présence dans la quasi totalité des écosystèmes de l'ensemble des continents, reflète bien l'importance de leur succès écologique. Ce succès écologique n'est pas récent, il résulte d'une longue évolution. Selon une étude récente basée sur les divergences de séquences d'adn mitochondriaux, Crozier et al. (1997) ont estimé que les fourmis seraient apparues au début du Jurassique, il y a entre 150 et 220 millions d'années, bien que Grimaldi et al. (1997) estiment que leur origine doit être inférieure à 140 millions d'années. Toutefois, le plus ancien fossile connu dans la littérature n'est âgé que de 110 millions d'années environ (Brandão et al., 1989; Hölldobler & Wilson, 1994; Crozier et al., 1997; Grimaldi et al., 1997). Quoi qu'il en soit, il est communément admis que la radiation adaptative des fourmis ayant conduit à l'apparition de l'ensemble des sous-familles actuelles et à leur dominance s'est déroulée avant le début de l'ère tertiaire, pendant le Crétacé. À leur origine, les fourmis constituaient très certainement un groupe purement terricole (Malyshev, 1968). Deux raisons contribuent largement à cette vision. Tout d'abord, la très grande majorité des espèces de fourmis appartenant aux sous-familles dites "primitives" sont strictement terricoles avec généralement des nids de structure archaïque constitués par de simples cavités préexistantes (Hölldobler & Wilson, 1990; Peeters, 1997). Les espèces ayant des relations avec le milieu arboricole sont rares, la plupart ont un nid au sol et fourragent sur les plantes (Lévieux, 1976b; Bennett & Breed, 1985; Hölldobler & Wilson, 1990; Verhaagh, 1994; Valenzuela-Gonzalez et al., 1995; Corbara & Dejean, 1996; Dejean & Olmsted, 1997; Gobin et al., 1998a). De plus, les relations entre plantes et fourmis, condition nécessaire au développement de la vie arboricole, impliquent très majoritairement des végétaux du sousembranchement des Angiospermes. Or, la diversification de ces plantes qui a abouti à leur dominance de la flore actuelle s'est produite durant le Crétacé, il y a environ 100 millions 7

8 Introduction d'années, donc après la diversification des fourmis (Beattie, 1985). Notons toutefois que quelques fougères actuelles présentent des structures adaptées aux relations avec les fourmis (Tempel, 1983; Rashbrook et al., 1991; Koptur et al., 1998); les fougères étant apparues durant le Carbonifère (ère primaire : -360 millions d'années). L'apparition de la vie arboricole chez les fourmis, c'est à dire des relations entre autres mutualistes avec les plantes, est par conséquent un caractère considéré comme développé secondairement. Par ailleurs, ce n'est que parmi les sous-familles de fourmis considérées comme les plus "évoluées" (Pseudomyrmecinæ, Myrmicinæ, Dolichoderinæ et Formicinæ) que l'on va retrouver la très grande majorité des espèces strictement arboricoles. Importance actuelle des espèces arboricoles L'ensemble des études portant sur les arthropodes de la canopée des forêts tropicales montre que les fourmis en constituent le groupe majeur, représentant jusqu'à 94 % des individus et jusqu'à 50 % de la biomasse (Adis et al., 1984; Stork, 1987, 1991; Wilson, 1987; Majer, 1990; Tobin, 1991; LaSalle & Gauld, 1993; Majer et al., 1994; Davidson & Patrell- Kim, 1996; Olson & Ward, 1996; Floren & Linsenmair, 1997; Lawton et al., 1998). Il existe en plus une stratification assez stricte des espèces en fonction du milieu et aussi des étages de la végétation (Brühl et al., 1998). De ce fait, la majorité des espèces arboricoles ne se rencontre que dans ce milieu, bien que certaines soient opportunistes, surtout au niveau des sols suspendus (Longino & Nadkarni, 1990). Ce remarquable succès écologique reflète bien l'adaptation des espèces de fourmis arboricoles à cet environnement particulier. Le milieu arboricole présente des caractéristiques propres qui le différencient nettement du sol. Il s'agit tout d'abord d'un milieu fondamentalement tridimensionnel, où la composante verticale a une importance très forte comparativement au sol (Richards, 1983). Parmi les contraintes de la vie arboricole, le nombre limité de sites de nidification favorables et les types de ressources alimentaires disponibles sont des facteurs importants à prendre en considération. Enfin, les conditions microclimatiques du milieu arboricole sont différentes des conditions du sol, il s'agit d'un milieu surtout plus sec où la rétention de l'eau est bien moindre qu'au sol (Hölldobler & Wilson, 1990). Les adaptations des fourmis à la vie arboricole vont donc reposer sur le développement de caractéristiques leur permettant de pallier les contraintes propres à ce milieu, afin de pouvoir en exploiter pleinement les ressources. 8

9 Introduction Les sous-familles "primitives" Au sein des 12 sous-familles de fourmis certaines sont considérées comme "primitives" pour être morphologiquement proches de la forme ancestrale dont le meilleur représentant fossile est jusqu'à maintenant Sphecomyrma freyi (92 millions d'années) (Hölldobler & Wilson, 1990; Agosti et al., 1997). Cette espèce présente en effet des caractères à la fois propres aux fourmis, notamment la présence de glandes métapleurales, mais aussi des traits ancestraux issus des guêpes non sociales. Cependant, une nouvelle espèce fossile, Brownimecia clavata, récemment découverte dans les mêmes dépôts d'ambre, semble représenter le plus ancien membre de la sous-famille des Ponerinæ (Grimaldi et al., 1997). Trois sous-familles représentent cet ensemble des fourmis dites "primitives" : Nothomyrmeciinæ, Myrmeciinæ et Ponerinæ, auxquelles peuvent être ajoutées les Cerapachyinæ, désormais séparées des Ponerinæ (Baroni Urbani et al., 1992; Peeters, 1997). Outre la morphologie proche de celle des guêpes, le faible dimorphisme entre reine et ouvrières, quasi permanent chez ces fourmis "primitives" (Peeters, 1997), constitue certainement un des caractères clé à l'origine des différences entre sous-familles "primitives" et "évoluées". En effet, chez les espèces à fort dimorphisme, les reines de grande taille au thorax très développé utilisent leurs propres réserves pour alimenter les premières larves. Ces réserves sont constituées principalement par leurs graisses et la lyse des muscles alaires dont l'utilité est caduque après la perte des ailes au début de la fondation. La fondation des nouvelles colonies est alors dite claustrale, et seules les premières ouvrières produites à partir des réserves de la reine doivent sortir pour approvisionner la colonie. Chez les sous-familles "primitives", en conséquence du dimorphisme, la fondation de nouvelles colonies ne peut être réalisée de façon claustrale car les réserves de la reine sont insuffisantes, de sorte que les reines fondatrices sont obligées de sortir pour fourrager. Par ailleurs, ces reines ont souvent une faible fertilité, entraînant la formation de colonies peu populeuses. Ces caractéristiques, ajoutées à d'autres traits écologiques, physiologiques et comportementaux, forment un ensemble d'éléments qui rapprochent ces espèces plutôt des guêpes sociales. De nombreuses espèces "primitives" s'alimentent exclusivement de proies capturées solitairement par les ouvrières fourrageuses dont le venin est de nature protéique (Schmidt, 1986; Hölldobler & Wilson, 1990). Enfin, l'impossibilité d'effectuer des échanges trophallactiques et une nidification de type primitif où la colonie utilise des structures préexistantes s'ajoutent aux caractéristiques primitives de ces espèces (Peeters, 1997). 9

10 Introduction En conséquence, de nombreuses recherches sont menées sur des espèces appartenant à ces sous-familles "primitives" mais présentant certains caractères qui se rencontrent généralement chez les sous-familles "évoluées". Ponerinæ et genre Pachycondyla Parmi les fourmis "primitives", la sous-famille des Ponerinæ, riche de 42 genres et d'environ 1300 espèces (Bolton, 1994) est de loin la plus importante et la plus diversifiée. En comparaison, les sous-familles Nothomyrmeciinæ et Myrmeciinæ ne sont représentées que par un seul genre chacune et respectivement 1 espèce et environ 90 espèces (Taylor, 1978; Ogata, 1991). Bien qu'hétérogènes par de nombreux caractères, les Ponerinæ sont considérées comme étant monophylétiques (Baroni Urbani et al., 1992; mais voir Hashimoto, 1991; Ward, 1994). Parmi les Ponerinæ, le genre Pachycondyla, constitué de plus de 90 espèces, présente lui aussi une grande hétérogénéité. Il résulte, à la suite des derniers travaux de W. Brown, de la synonymie de plusieurs anciens genres (Bolton, 1995). Les espèces de ce genre présentent des caractéristiques générales très comparables à celles des autres Ponerinæ, hormis quelques exceptions. Ainsi, le dimorphisme reine-ouvrières est généralement faible, à l'exception de P. (= Brachyponera) lutea chez qui la taille relativement importante de la reine par rapport à celle des ouvrières pourrait permettre une fondation claustrale des colonies (Haskins & Haskins, 1950; mais voir Lachaud & Dejean, 1991a). Les colonies ont de faibles effectifs pour la plupart des espèces, mais elles peuvent atteindre plusieurs dizaines de milliers d'individus chez P. luteola (Davidson & McKey, 1993; Verhaagh, 1994; Yu & Davidson, 1997). Cette dernière, inféodée à Cecropia pungara, une plante à fourmis d'amérique tropicale, présente également d'autres caractères exceptionnels chez les Ponerinæ. Outre son association stricte avec une plante myrmécophile, elle s'alimente de corps nourriciers, appelés corps de Müller, sécrétés par la plante et elle n'est pas prédatrice au contraire de la plupart des autres espèces de ce genre (Verhaagh, 1994). P. (= Brachyponera) senaarensis possède, elle aussi, une alimentation constituée en partie d'éléments d'origine végétale. Mais cette espèce, en partie granivore, n'en reste pas moins prédatrice (Lévieux & Diomandé, 1978; Dejean & Lachaud, 1994; Lachaud & Dejean, 1994). 10

11 Introduction Chez les fourmis, les prédateurs au sens strict appartiennent en grande majorité aux ponérines. Beaucoup sont généralistes et capturent toutes sortes d'insectes et autres arthropodes, mais la spécialisation alimentaire est assez fréquente chez les ponérines (Hölldobler & Wilson, 1990). Cette spécialisation alimentaire (oligophagie) se rencontre souvent chez l'ensemble des espèces d'un même genre ou affecte une espèce particulière. De plus, l'oligophagie est dirigée vers des types de proies qui vivent au sol, souvent en abondance. Il s'agit pour la majorité d'arthropodes impliqués dans la dégradation de la litière et la reminéralisation du sol. Ainsi, les genres Leptogenys et Discothyrea sont respectivement spécialisés dans la capture d'isopodes et la prédation d'œufs d'arthropodes, et Psalidomyrmex procerus est un prédateur spécifique de vers de terre (Brown, 1957; Dejean, 1997; Dejean & Evraerts, 1997; Dejean et al., 1999b, 1999e). Chez les Pachycondyla, il existe à la fois des espèces polyphages (généralistes) et oligophages, ces dernières n'étant pas des cas exceptionnels. Dans ce genre, la majorité des espèces oligophages est spécialisée dans la capture de termites (Wheeler, 1936; Peeters & Crewe, 1987; Hölldobler & Wilson, 1990; Agbogba, 1992; Dejean et al., 1993b, 1999f; Leal & Oliveira, 1995). Seule P. pachyderma semble déroger à cette règle en étant un prédateur "semi-spécialiste" de centipèdes (Dejean et al., 1999c, 1999f). Malgré sa forte concentration chez les espèces dites "primitives", l'oligophagie est un caractère considéré comme dérivé chez les fourmis. Bien que concentrée chez les ponérines, la spécialisation alimentaire est également fréquente chez beaucoup d'espèces "évoluées", mais dans ce cas, elle ne concerne pas le type de proies capturées. Il existe toutefois des exceptions. Chez les myrmicines de la tribu des Dacetini et les formicines du genre Myrmoteras, dont les mandibules fonctionnent comme des traquenards ("trap-jaws"), de nombreuses espèces sont spécialisées dans la capture de collemboles (Moffett, 1986; Hölldobler & Wilson, 1990). Dans le cas général, la proportion de substances sucrées provenant de nectaires extrafloraux ou du miellat d'homoptères est importante, voire prépondérante. De même, la plupart des espèces de la tribu des Cephalotini (Myrmicinæ) et certaines Pseudomyrmecinæ se nourrissent de pollen (Wheeler & Bailey, 1920; Hölldobler & Wilson, 1990; Davidson, 1997). Le mode de capture des proies varie aussi chez les ponérines. En règle générale, le fourragement se fait de façon solitaire, mais certaines espèces ont développé des stratégies de capture des proies en groupe (raids en masse), nécessitant une coopération entre les individus. Ces raids font aussi intervenir des pistes pour le recrutement et l'orientation, phénomène rare chez les ponérines. Chez les Pachycondyla, deux espèces ont développé une telle stratégie de 11

12 Introduction chasse, P. analis (= Megaponera foetens) et P. (= Paltothyreus) tarsata (Longhurst & Howse, 1979; Dejean et al., 1993a, 1993b; Hölldobler et al., 1994). Quant au type de nidification, il est en règle générale très primitif. La quasi totalité des espèces nidifient au sol dans des cavités préexistantes du bois mort. Peu d'espèces investissent dans la construction d'un nid durable (voir Lévieux, 1976a; Peeters et al., 1994). Les espèces nidifiant dans les arbres sont encore plus rares, la plupart se contentent d'occuper des sites proches de ceux du sol (cavités du tronc ou des branches, sols suspendus). Cependant, c'est parmi les Pachycondyla que se rencontrent la plupart de ces espèces arboricoles, en particulier les deux seules connues jusqu'à présent pour avoir des relations spécifiques avec les plantes : P. goeldii et P. luteola (Davidson & Fisher, 1991; Davidson & McKey, 1993; Corbara & Dejean, 1996; Yu & Davidson, 1997). Objectif général Bien qu'il ne soit pas considéré comme le plus évolué parmi les Ponerinæ, le genre Pachycondyla constitue, parmi les fourmis "primitives", un groupe assez particulier en raison non seulement de son origine très ancienne (Rust & Moller Andersen, 1999), mais aussi de la forte représentation d'espèces présentant des caractères plutôt évolués. Seules les espèces de la tribu des Ectatommini, forme ancestrale possible des Myrmicinæ, et en particulier le genre Ectatomma, semble avoir atteint un degré supérieur dans l'évolution des Ponerinæ. Ceci s'observe par l'important dimorphisme entre reines et ouvrières, les effectifs importants des colonies, ainsi que divers éléments comportementaux, morphologiques, de l'organisation sociale et d'écologie (Brown, 1958; Fresneau et al., 1982; Baroni Urbani et al., 1992; Dejean & Lachaud, 1992; Schatz, 1997). Les études de l'évolution des Ponerinæ et de leur relations avec les autres sous-familles portent sur des espèces qui présentent un ou plusieurs caractères considérés comme évolués. Nombre des recherches menées jusqu'à présent sur ce thème se sont concentrées sur la découverte d'espèces présentant des caractéristiques morphologiques évoluées et très peu se sont attachées à démontrer le rôle d'autres facteurs, en particulier environnementaux. Parmi ceux-ci, la vie arboricole, phénomène apparu secondairement chez les fourmis, en constitue un bon exemple. L'objectif général est donc ici de déterminer dans quelle mesure Pachycondyla goeldii, une des rares espèces de Ponerinæ arboricole, peut être considérée comme une espèce 12

13 Introduction "évoluée", bien que faisant partie d'un genre et d'une sous-famille "primitive". Dans ce but, nous avons cherché au travers d'études écologiques, comportementales et chimiques, à caractériser les éléments de la biologie de cette espèce pouvant être considérés comme le résultat d'une adaptation au milieu arboricole. Ce travail s'organise en trois chapitres, dont le premier a pour but d'explorer les caractéristiques morphologiques et écologiques de P. goeldii. Les capacités morphologiques des espèces du genre Pachycondyla à évoluer dans le milieu arboricole seront abordées par l'étude des extrémités des pattes, et en particulier des pelotes adhésives. Le caractère arboricole de P. goeldii sera ensuite abordé par l'intermédiaire des relations entre cette fourmi et son environnement, afin de dégager les caractéristiques écologiques de cette espèce. Le deuxième chapitre est consacré au mode de nidification particulier de P. goeldii, à savoir les jardins de fourmis. L'ensemble des comportements nécessaires à leur élaboration sera étudié et comparé à ceux des autres espèces initiatrices des jardins de fourmis. Par ailleurs, les relations interspécifiques en relation avec ce mode de nidification y seront aussi abordées afin d'en analyser leurs significations évolutives. Enfin, dans le troisième chapitre, nous nous intéresserons à l'alimentation de cette espèce arboricole. Pour ce faire, nous avons analysé le mode de capture des proies de P. goeldii et il sera comparé à ceux des autres espèces terricoles et arboricoles du même genre. L'immobilisation des proies étant réalisée grâce à l'utilisation de venin, une étude toxicologique et chimique des constituants sera aussi réalisée. Les résultats obtenus seront interprétés non seulement en relation avec l'aspect offensif du venin, mais aussi en rapport avec le milieu de vie des espèces. 13

14 CHAPITRE 1 ÉCOLOGIE DE PACHYCONDYLA GOELDII 14

15 Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii cf. article 1 : Relationships between pretarsus morphology and arboreal life in ponerine ants of the genus Pachycondyla (Formicidæ: Ponerinæ) J. Orivel, M.C. Malherbe & A. Dejean Insectes Sociaux (soumis) cf. article 2 : The importance of ant gardens in the pioneer vegetal formations of French Guiana A. Dejean, B. Corbara, J. Orivel, R.R. Snelling, J.H.C. Delabie & M. Belin-Depoux Sociobiology (2000) sous presse Morphologie du prétarse L'ensemble des observations effectuées sur le terrain ainsi que les rares citations dans la littérature montrent que P. goeldii est une espèce strictement arboricole (Jeanne, 1979; Benson, 1985; Davidson & Epstein, 1989). Or, les déplacements sur les plantes diffèrent des déplacements au sol par au moins deux éléments en rapport avec la structure du milieu arboricole. Au sol, les fourmis peuvent se diriger dans toutes les directions, alors que les déplacements sur les plantes sont simplifiés car les espèces arboricoles sont obligées de suivre les branches. Par ailleurs, compte tenu de l'importance de la composante verticale, les déplacements sur les plantes requièrent l'existence de structures morphologiques particulières au niveau des extrémités des pattes, permettant une bonne adhésion lors des trajets verticaux, ou à l'envers sous les branches et les feuilles. Pour les fourmis du sol, les griffes permettent 15

16 Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii généralement un bon ancrage sur les surfaces rugueuses horizontales, voire inclinées. Par contre, sur les surfaces lisses, telles que les feuilles, et pour tous les déplacements à l'envers, les griffes ne sont plus suffisantes. Les espèces de fourmis arboricoles doivent donc posséder des pelotes adhésives (arolium) bien développées pour avoir une bonne fixation au substrat durant les trajets. Dans ce contexte, nous avons donc effectué une étude comparative du prétarse de plusieurs espèces de Pachycondyla, afin de mettre en évidence l'existence ou non de différences entre les espèces terricoles et arboricoles (article 1). L'ensemble des espèces arboricoles étudiées présente un arolium très développé, et certaines espèces terricoles présentent également le même type de morphologie du prétarse. La présence de l'arolium apparaît ainsi comme un caractère partagé par les espèces de Pachycondyla qui appartenaient précédemment au genre Neoponera (Kempf, 1972). Chez l'ensemble des autres espèces étudiées, toutes terricoles, l'arolium est absent ou très peu développé. De plus, l'existence de l'arolium est strictement corrélée à la possibilité d'effectuer des trajets verticaux ou à l'envers sur des surfaces lisses. Si l'arolium ne constitue pas un élément déterminant pour distinguer les espèces arboricoles, il est tout de même un pré-requis indispensable aux déplacements et à la capture de proies sur des surfaces lisses telles que les feuilles (Freeland et al., 1982; Wojtusiak et al., 1995). D'une façon générale, l'ensemble des fourmis arboricoles, à une exception près, possèdent des pelotes adhésives leur permettant d'adhérer à tous les supports, bien que la majorité des autres espèces n'en soit pas dépourvue pour autant. Les rares espèces de fourmis dépourvues d'arolium appartiennent à la sous-famille des Ponerinæ et elles sont strictement terricoles, à l'exception de Rhytidoponera aspera dont les déplacements sur les feuilles sont sans nul doute difficiles (Freeland et al., 1982). La présence de pelotes adhésives est avérée chez les autres familles d'hyménoptères (y compris guêpes et abeilles); elles sont considérées comme un caractère ancestral conservé par la majorité des espèces de fourmis (Snodgrass, 1956; Freeland et al., 1982; Billen, 1986; Conde-Boytel et al., 1989). L'absence d'arolium chez les rares espèces incapables de se déplacer sur les surfaces lisses peut par conséquent être vue comme une régression. L'existence de l'arolium chez la très grande majorité des fourmis permet à certaines espèces du sol de monter sur les plantes pour récolter des substances liquides (nectar ou miellat), voire même de fourrager exclusivement dans les arbres tout en ayant un nid au sol, à la base du tronc (Bennett & Breed, 1985; Valenzuela- Gonzalez et al., 1995; Weseloh, 1995). 16

17 Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii Sous-famille Genre Région(s) géographique(s) où le genre fait partie des fourmis arboricoles dominantes Formicinæ Camponotus néotropicale, orientale Oecophylla afrotropicale, orientale, australienne Plagiolepis orientale Dolichoderinæ Azteca néotropicale Dolichoderus néotropicale, orientale Technomyrmex afrotropicale, orientale Myrmicinæ Crematogaster afrotropicale, néotropicale, orientale Myrmicaria orientale Atopomyrmex afrotropicale Tetramorium afrotropicale Wasmannia néotropicale Cephalotes néotropicale Monomorium afrotropicale Paratrechina afrotropicale Pheidole afrotropicale Tableau 1. Genres auxquels appartiennent les principales espèces arboricoles dominantes citées dans la littérature (Room, 1971; Majer, 1972, 1976, 1993; Leston, 1973, 1978; Adis et al., 1984; Majer & Camer-Pesci, 1991; Adams, 1994; Dejean et al., 1994, 1997b, 1999a; Majer et al., 1994; de Medeiros et al., 1995a, 1995b; Davidson & Patrell-Kim, 1996; Floren & Linsenmair, 1997; Orivel et al., 1998a). 17

18 Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii Répartition des fourmis arboricoles dans la canopée La mosaïque des fourmis arboricoles Au niveau de la canopée des forêts tropicales et dans les plantations, les fourmis arboricoles peuvent être réparties en plusieurs catégories en fonction de critères biologiques et comportementaux (Room, 1971; Majer, 1972, 1976, 1993; Leston, 1973, 1978; Dejean et al., 1994; Mercier, 1999; Tschinkel & Hess, 1999). On distingue ainsi des espèces dites "dominantes" dont les caractéristiques communes sont d'être organisées en sociétés polydomiques très populeuses et de présenter une agressivité intra- et interspécifique très forte, excluant tout intrus de leur territoire. En conséquence, les territoires de chacune de ces espèces sont juxtaposés et composent une mosaïque tridimensionnelle. Cette mosaïque est donc le résultat de la compétition territoriale entre les espèces, à quoi s'ajoute un facteur attractif des plantes supports intervenant dans l'installation des colonies (Djiéto-Lordon & Dejean, 1999). Les espèces dominantes peuvent tolérer d'autres espèces de fourmis dites "nondominantes" à l'intérieur de leurs territoires. Ces dernières sont caractérisées par des colonies de faible effectif et un niveau d'agressivité plus faible. Dans des conditions favorables (par exemple en l'absence de dominante), certaines non-dominantes sont capables d'acquérir localement le statut de dominante et sont appelées sub-dominantes (Majer, 1972). Caractéristiques des espèces dominantes Les espèces dominantes forment la grande majorité des fourmis arboricoles en terme de biomasse, mais elles sont peu diversifiées. Elles appartiennent presque exclusivement à trois sous-familles : Formicinæ, Dolichoderinæ et Myrmicinæ. De plus, seuls quelques genres de ces sous-familles constituent ce groupe particulier (Tableau 1). Deux espèces de Ponerinæ, Ectatomma tuberculatum et Paraponera clavata, ont été également citées comme possible dominantes (Leston, 1978; Majer, 1993; Majer et al., 1994; Davidson & Patrell-Kim, 1996). Cependant, E. tuberculatum semble pouvoir n'acquérir ce statut que dans les plantations du fait de conditions environnementales favorables. La faible hauteur des arbres ainsi que la présence des nids au pied des troncs pourraient favoriser cette espèce et permettre aux colonies d'occuper tout un arbre (Orivel et al., 1998a). La rareté de Pa. clavata en tant que dominante suggère qu'elle est plutôt une espèce non-dominante pouvant acquérir le statut de sub-dominante. 18

19 Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii En plus des critères permettant de les distinguer des autres espèces (sociétés très importantes et forte agressivité), les espèces régulièrement dominantes partagent un ensemble de caractéristiques communes à la fois morphologiques, physiologiques et comportementales qui sont sans aucun doute à la base de leur succès écologique (Davidson & Patrell-Kim, 1996; Davidson, 1997; Brühl et al., 1998; Orivel & Dejean, 1999a). L'élément déterminant à l'origine de ces différences réside dans le type de ressource alimentaire exploitée. En effet, ces espèces dominantes se nourrissent principalement de nectar provenant des nectaires extrafloraux des plantes ou de miellat d'homoptères (Dejean et al., 1991; Tobin, 1991, 1994; Davidson & Patrell-Kim, 1996). Il s'agit de produits très riches en sucres et pauvres en azote (Bentley, 1977; Schemske, 1982; Beattie, 1985; Völkl et al., 1999). L'exploitation de ces sources alimentaires a nécessairement des conséquences sur la croissance et sur la reproduction des colonies, sachant l'importance de l'azote en tant que facteur limitant. L'obtention de l'azote nécessaire implique l'exploitation de volumes importants de liquides. D'un point de vue morphologique, il est intéressant de constater que le système digestif de la plupart des dominantes présente un proventricule modifié et que leur cuticule est plus fine, ce qui traduit un investissement moins important en protéines (Wheeler, 1910; Eisner, 1957; Davidson, 1997). Ces modifications permettent aux individus fourrageurs de transporter de grands volumes de liquide et de les retenir dans le jabot afin de pouvoir les distribuer à la colonie. Le venin de beaucoup de ces espèces diffère de celui des autres fourmis par la nature de ses composés dépourvus d azote (Blum & Hermann, 1978a, 1978b; Schmidt, 1986; Daloze et al., 1987, 1991; Merlin et al., 1992). Les espèces dominantes ont développé des adaptations en relation avec leur mode d alimentation, induisant des économies d azote au niveau individuel et permettant ainsi un développement plus important de la colonie. L exploitation de ce type de ressource alimentaire est aussi favorisé par le mode de nidification de ces fourmis. En effet, l'élaboration d'un nid indépendamment de toute structure fournie par la plante procure de nombreux avantages, bien qu'elle demande un investissement énergétique important. Ces types de nids permettent aux fourmis de "choisir" le site de nidification et donc de construire le nid sur des plantes apportant les meilleures ressources, soit parce qu'elles possèdent des nectaires extrafloraux, soit parce qu'elles favorisent l'élevage de certains Homoptères. La polydomie des colonies rend possible l'exploitation de ressources plus nombreuses avec une moindre dépense d'énergie en plaçant des parties de la colonie à proximité des sources alimentaires (Hölldobler & Lumdsen, 1980; Delabie et al., 1991; Davidson, 1997). Par ailleurs, si une partie des sucres de l alimentation est destinée à la synthèse des molécules 19

20 Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii nécessaires à la survie et au métabolisme des individus, une quantité importante se trouve en excès. Cet excès peut servir de source d'énergie permettant aux individus de développer une activité et une agressivité importantes en relation avec leur forte défense territoriale tant au niveau inter- qu intraspécifique (Davidson, 1997, 1998). La distribution des espèces dominantes selon une mosaïque tridimentionnelle se retrouve dans l'ensemble des forêts et des plantations des régions tropicales, mais cette mosaïque est absente dans les régions tempérées. Les changements climatiques saisonniers et en particulier les basses températures hivernales en sont la cause principale, car ils rendent impossible la nidification des fourmis dans les arbres. Dans les zones pionnières ou perturbées (zones de lisières, bords des rivières, forêts secondaires), la mosaïque est beaucoup moins bien définie et son apparition est fonction de l'âge des formations. Il en est de même en forêt où, après l'élimination des espèces dominantes, la recolonisation du milieu est lente (Dejean et al., 1994; Floren & Linsenmair, 1997; Lawton et al., 1998; Tschinkel & Hess, 1999). La mosaïque des fourmis arboricoles est donc un système dont la mise en place se fait progressivement et lentement. Bien que le taux de renouvellement des espèces dominantes soit faible, il s'agit d'un système dynamique résultant de la forte compétition territoriale. Dans ce contexte, on peut se demander quels sont et la place et le statut de P. goeldii? Place de P. goeldii P. goeldii est une espèce peu fréquente en forêt primaire. Elle n'a été recensée que très rarement au niveau de l'étage supérieur de la canopée (Orivel et al., 1998a; Dejean et al., 1999a) et dans la littérature, elle est mentionnée comme une espèce habitant les zones secondaires (Jeanne, 1979; Benson, 1985; Davidson & Epstein, 1989). Il s'agit donc d'une fourmi qui préfère apparemment les sites très ensoleillés. Sa présence semble également toujours associée aux jardins de fourmis. Ce mode de nidification sera abordé et détaillé ultérieurement, dans le chapitre 2. En Guyane française, P. goeldii est l'une des toutes premières espèces à s'installer dans les zones pionnières (lisières de forêt). En effet, à part les associations Cecropia-Azteca, P. goeldii est la seule fourmi arboricole présente dès le début de la recolonisation des zones défrichées (article 2). Dans les zones âgées de 4 ans, les jardins de fourmis observés, habités par cette espèce, sont tous aux premiers stades de développement, témoignant d'une installation récente. Le vieillissement des formations pionnières s'accompagne de l'arrivée 20

21 Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii Espèces de fourmis Nombre de jardins Pourcentage Pachycondyla goeldii Pachycondyla goeldii/pseudomyrmex spp Pachycondyla goeldii/crematogaster sp Pachycondyla goeldii/wasmannia auropunctata P. goeldii/zacryptocerus maculatus/pseudomyrmex sp P. goeldii/crematogaster sp. limata/brachymyrmex balboae P. goeldii/dolichoderus sp. SJ/Camponotus abdominalis P. goeldii/camponotus rapax/pseudomyrmex sp Wasmannia auropunctata Wasmannia auropunctata/pseudomyrmex spp Wasmannia auropunctata/camponotus rapax Wasmannia auropunctata/camponotus novogranadensis Azteca chartifex Azteca chartifex/camponotus novogranadensis Dolichoderus bispinosus Dolichoderus bispinosus/odontomachus mayi D. bispinosus/odonto. mayi/campo. novogranadensis D. bispinosus/crematogaster limata parabiotica D. bispinosus/w. auropunctata/brachymyrmex balboae D. bispinosus/solenopsis saevissima/pheidole sp Dolichoderus sp. SJ Camponotus abdominalis Camponotus abdominalis/pseudomyrmex sp Camponotus novogranadensis Pachycondyla villosa 5 2 Solenopsis saevissima Zacryptocerus maculatus Camponotus rapax Dolichoderus bidens/pseudomyrmex sp Crematogaster sp. limata/pheidole caffeicola Dendromyrmex chartifex Pseudomyrmex sp Pas de fourmis TOTAL 247 Tableau 2. Distribution des espèces de fourmis habitant les 247 jardins répartis sur les 125 arbres échantillonnés de la plantation. Lorsque plusieurs espèces ont été recensées dans le même jardin, la première citée était la principale, alors que les autres nidifiaient dans des zones vacantes. 21

22 Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii d'un plus grand nombre d'espèces de fourmis arboricoles et notamment des autres espèces inféodées aux jardins de fourmis. En conséquence, la proportion des jardins habités par P. goeldii diminue en faveur notamment de ceux habités par Camponotus femoratus et/ou Crematogaster limata parabiotica. Si P. goeldii est encore la plus fréquente dans les formations de 7 ans d'âge, elle se raréfie fortement dans les zones âgées de 10 ans. Au vu de ces résultats, deux hypothèses peuvent être envisagées concernant la disparition progressive des jardins habités par P. goeldii. Le vieillissement de ces formations végétales est en effet accompagné non seulement par l'arrivée de nombreuses autres espèces arboricoles, mais aussi par une fermeture du milieu en raison de la croissance des plantes. La raréfaction de P. goeldii peut donc être le résultat soit de la compétition interspécifique, soit de changements qualitatifs du milieu qui la défavoriseraient. La rareté des sites de nidification, facteur limitant majeur dans le milieu arboricole, peut s'avérer importante surtout dans les zones pionnières où les épiphytes et le bois mort sont rares. Cependant, même si dans les formations de 10 ans, l'apparition d'espèces opportunistes dans les jardins suggère que la compétition pour les sites de nidification intervient, l'action de la compétition interspécifique est probablement d'une autre nature. En effet, les espèces recensées dans ces formations pionnières sont connues en majorité pour leur capacité à établir leurs nids de façon indépendante (article 2). La compétition doit donc être vue plutôt sous un aspect territorial et alimentaire au détriment de P. goeldii. L'hypothèse alternative concernant la raréfaction de P. goeldii liée au vieillissement des formations, provient de la nature du milieu. Avec la croissance des arbres de lisières, le milieu a une tendance à se fermer. Or, P. goeldii semble une espèce de milieux ouverts, c'est à dire très ensoleillés, comme en témoigne sa présence au sommet de la canopée et sa forte représentation dans les formations très jeunes (Orivel et al., 1998a; Dejean et al., 1999a; article 2). La fermeture du milieu pourrait donc soit défavoriser les colonies déjà établies au profit des autres fourmis, soit ne pas être favorable à l'installation de nouvelles colonies et ainsi expliquer la diminution de la fréquence des jardins qu'elle habite. S'il semble difficile de déterminer l'importance relative de ces deux derniers facteurs, le vieillissement des formations semble l'élément déterminant. En effet, les relevés des fourmis habitant les jardins de fourmis dans une plantation de pamplemoussiers âgée de 25 ans démontrent que P. goeldii en est la principale (Tableau 2; Dejean et al., 1997a). Or, ce milieu possède la particularité d'être fortement ensoleillé. La présence de P. goeldii dans une telle formation permet de conclure que la compétition ne joue qu'un faible rôle dans sa disparition des formations pionnières et que les facteurs climatiques sont prépondérants. 22

23 Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii % W. auropunctata A. chartifex Do. bidens Z. maculatus C. sanctaefidei Do. bispinosus De. chartifex Pas de dominante Figure 1. Répartition des jardins de fourmis habités par P. goeldii en fonction des 7 espèces dominantes répertoriées dans la plantation (N = 46 jardins). 23

24 Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii La comparaison des formations pionnières et de la plantation met aussi en évidence l'importance de la nature du milieu pour le développement des colonies de C. femoratus et Cr. l. parabiotica. En effet, ces deux espèces, qui vivent très souvent associées en parabiose (voir chapitre 2), sont absentes de la plantation et des zones très jeunes, alors que leurs jardins deviennent les plus fréquents dans les formations plus âgées. Par ailleurs, ces espèces sont fréquentes en forêt où elles font partie des dominantes et s'installent juste sous la canopée dans des lieux ombragés (obs. pers.; voir aussi Davidson, 1988). Statut de P. goeldii Le caractère pionnier de cette espèce fait qu'elle s'installe dans des milieux le plus souvent dépourvus de toute autre fourmi arboricole. Par ailleurs, sa rapide disparition ne lui permet pas d'avoir un statut de dominante, au moins dans ce type de milieu. Par contre, sa présence dans la plantation de pamplemoussiers permet d'en savoir un peu plus sur son statut, même si les espèces dominantes ne sont comparables à celles qui se rencontrent en forêt que dans une certaine mesure (voir Orivel et al. (1998a) pour la mosaïque des fourmis de la forêt environnante). La répartition des jardins habités par P. goeldii en fonction des espèces dominantes montre qu'il s'agit plutôt d'une espèce non-dominante (Figure 1). Seules 11% des colonies étaient installées sur des arbres dépourvus de dominante. Dans certains cas, les colonies peuvent atteindre une taille importante pour des Ponerinæ et elles peuvent être polydomiques (voir article 5); ce qui permet à ces sociétés d'atteindre parfois le statut de subdominante. Les colonies peuvent être localisées sur des arbres occupés par la majorité des dominantes présentes dans la plantation, à l'exception de Dolichoderus bispinosus et Dendromyrmex chartifex. La rareté de cette dernière en tant que dominante (2 arbres sur 60) n'autorise cependant aucune conclusion quant à son association avec P. goeldii. Par contre, Do. bispinosus est l'une des principales dominantes et elle occupe très souvent des jardins de fourmis. Cette dernière particularité est probablement à la base de sa non tolérance vis-à-vis des jardins de P. goeldii sur les territoires qu'elle occupe, car les deux espèces se trouvent en compétition pour les mêmes sites de nidification. La tendance des espèces dominantes à ne tolérer sur leurs territoires que certaines espèces non-dominantes est aussi un phénomène fréquent (Room, 1971). 24

25 Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii L'association de P. goeldii avec les autres dominantes, en particulier Wasmannia auropunctata, montre par ailleurs que cette espèce est capable de résister à la compétition interspécifique. En effet, W. auropunctata, originaire d'amérique intertropicale, est aussi une "tramp species" qui envahit les zones qu'elle colonise en déplaçant les espèces natives (Clark et al., 1982; Lubin, 1984; Passera, 1994; Tennant, 1994). Cependant, la rareté de P. goeldii au niveau de la canopée des forêts et ceci malgré la similarité du milieu avec celui de la plantation, suggère que la compétition avec les dominantes forestières (surtout des Azteca, Orivel et al., 1998a; Dejean et al., 1999a) peut être plus difficile. Conclusion La quasi-totalité des fourmis sont morphologiquement capables d'avoir un mode de vie arboricole. Si les dominantes présentent des particularités anatomiques corrélées à leur statut, l'adaptation à la vie arboricole de la grande majorité des autres espèces ne repose pas sur des changements morphologiques. Par conséquent, même les espèces des sous-familles "primitives" ont la possibilité d'avoir un mode de vie arboricole et les adaptations des espèces ayant développé des relations avec les plantes doivent être plutôt recherchées au niveau comportemental et au niveau physiologique. P. goeldii est une espèce arboricole qui colonise les zones pionnières très jeunes et qui occupe exclusivement les jardins de fourmis. Le cycle de vie de cette espèce peut donc être résumé de la façon suivante : - les reines fondatrices s'installent dans les sites les plus exposés à l'ensoleillement, ce qui entraîne, - une distribution des colonies dans les formations pionnières et au niveau de l'étage le plus haut de la végétation. - Étant donné la monogynie des colonies (Corbara et al., 1999a) et la faible longévité de la plupart des reines de Ponerinæ (Keller & Genoud, 1997; Keller, 1998), les colonies n'ont pas une longue durée de vie. Sa disparition progressive, corrélée avec la fermeture du milieu, apparaît alors comme le résultat du non renouvellement des sociétés. - Cette espèce peut cependant se maintenir dans les plantations où elle possède un statut de non-dominante, associée à la plupart des espèces dominantes. 25

26 Chapitre 1 : Écologie de Pachycondyla goeldii À ce stade, nous pouvons nous demander quels peuvent être les bénéfices de la colonisation des zones pionnières? Les plantes se développant dans ces formations possèdent souvent des structures nutritives (nectaires extrafloraux ou corps nourriciers) destinées à attirer les fourmis qui, en contrepartie, les protègent contre les attaques des herbivores (Bentley, 1976, 1977; Oliveira, 1997; de la Fuente & Marquis, 1999). En effet, l'investissement de ces végétaux dans la production de molécules anti-insectes est faible comparé à celui des arbres des forêts et leur association avec les fourmis peut être avantageuse (Hallé, 1998). Concernant P. goeldii, les substances sucrées ne représentent qu'une fraction mineure de son alimentation (voir chapitre 3) et elle est le plus souvent associée à des plantes qui ne possèdent pas de nectaires (Orivel et al., 1996). La colonisation de milieux dépourvus de compétiteurs ne peut pas être exclue, bien que sa présence fréquente dans la plantation démontre une capacité à résister à la compétition interspécifique. La raison pourrait résider, comme nous allons le voir, dans son mode de nidification strictement lié aux jardins de fourmis. Ceci amène la question suivante : P. goeldii est-elle bien à l'origine des jardins de fourmis qu'elle occupe comme le suggère son caractère d'espèce pionnière arrivant avant les autres fourmis arboricoles? 26

27 CHAPITRE 2 NIDIFICATION ET RELATIONS INTERSPÉCIFIQUES 27

28 Chapitre 2 : Nidification et relations interspécifiques Chapitre 2 : Nidification et relations interspécifiques cf. article 3 : Active role of two ponerine ants in the elaboration of ant gardens J. Orivel, A. Dejean & C. Errard Biotropica (1998) 30 : cf. article 4 : Selection of epiphyte seeds by ant-garden ants J. Orivel & A. Dejean Ecoscience (1999) 6 : cf. article 5 : Ant gardens: interspecific recognition in parabiotic ant species J. Orivel, C. Errard & A. Dejean Behavioral Ecology and Sociobiology (1997) 40 : cf. article 6 : Myrmecophily in Hesperiidæ: the case of Vettius tertianus in ant gardens J. Orivel & A. Dejean Comptes Rendus de l'académie des Sciences (soumis) 28