BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT

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1 BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT OUVRAGES A CONSULTER BASES CELLULAIRES ET MOLECULAIRES DU DEVELOPPEMENT (2007) C. CHANOINE (ELLIPSES) BASES CELLULAIRES ET MOLECULAIRES DU DEVELOPPEMENT METHODES ET EXERCICES (2008) C. CHANOINE (ELLIPSES)

2 DÉVELOPPEMENT I/ LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT I-1/ PRINCIPALES ETAPES DE L EMBRYOGENESEL I-1-1/ 1/ SEGMENTATION I-1-2/ GASTRULATION I-1-3/ ORGANOGENESE I-2/ CARACTERISTIQUES DE LA DIFFERENCIATION CELLULAIRE I-3/ CARACTERES GENERAUX DE L ŒUF FECONDE I-4/ LES DIFFERENTS TYPES DE SEGMENTATION II/ EMBRYOLOGIE DESCRIPTIVE DEVELOPPEMENT DES AMPHIBIENS II-1/ L ŒUF D AMPHIBIEND II-1-1/ 1/ ROTATION D ORIENTATIOND II-1-2/ ROTATION DE SYMETRISATION II-2/ EMBRYOGENESE II-2-1/ SEGMENTATION II-2-2/ 2/ TRANSITION BLASTULEENNE II-2-3/ GASTRULATION II-2-3/ NEURULATION III/ EMBRYOLOGIE EXPERIMENTALE

3 LE DEVELOPPEMENT COMPORTE 2 PHASES PRINCIPALES: > L EMBRYOGENESE (OU ONTOGENESE) : LA FECONDATION LA SEGMENTATION LA GASTRULATION (MORPHOGENESE) L ORGANOGENESE > LA PERIODE FONCTIONNELLE EDIFICATION DE L ORGANISME ADULTE APTE A SE REPRODUIRE

4 CYCLES COURTS LA DISPOSITION RELATIVE DES TROIS FEUILLETS PREFIGURE L ORGANISATION DU FUTUR EMBRYON PROLIFERATION MOUVEMENT INTERACTION SPECIALISATION NEURULA

5 MECANISMES ESSENTIELS DE CONSTRUCTION DE L ORGANISME PLURICELLULAIRE PROLIFERATION SPECIALISATION CELLULAIRE CELLULAIRE INTERACTION MOUVEMENT CELLULAIRE CELLULAIRE

6 CARACTERISTIQUES DE LA DIFFERENCIATION CELLULAIRE L ETAT DIFFERENCIE EST UN ETAT STABLE LA FORMATION DE CELLULES SPECIALISEES EST LE RESULTAT DE DEUX TYPES DE MECANISMES FONDAMENTAUX : L EXISTENCE DE DETERMINANTS CYTOPLASMIQUES, MOLECULES LOCALISEES DE MANIERE ASYMETRIQUE DANS LE CYTOPLASME L EXISTENCE D INTERACTIONS CELLULAIRES IMPLIQUEES DANS LES PHENOMENES D INDUCTION

7 DIVISION ASYMETRIQUE REPARTITION INEGALE DE MOLECULES CYTOPLASMIQUES DANS LES DEUX CELLULES FILLES

8 LA DIFFERENCIATION EST CARACTERISEE PAR L ACTIVATION ET LA REPRESSION DE GENES SPECIFIQUES ET IMPLIQUE L UTILISATION L DE DIFFERENTS FACTEURS DE TRANSCRIPTION AINSI QUE DE MECANISMES DE REMODELAGE DE LA CHROMATINE UTILISANT DIFFERENTS ENZYMES (HISTONE ACETYL TRANSFERASES (HAT), HISTONE DEACETYLASES (HDAC), METHYLASE/ ENZYME DE METHYLATION)

9 CARACTERES GENERAUX DE L ŒUF FECONDE TOTIPOTENCE- POLARITE - RESERVES TOTIPOTENCE LA CELLULE TOTIPOTENTE PEUT DONNER NAISSANCE A TOUS LES TYPES CELLULAIRES D UN ORGANISME (ET MEME A L ORGANISME ENTIER) INDICE MITOTIQUE ELEVE PAS DE CARACTERES MORPHOLOGIQUES SPECIALISES GENOME LARGEMENT INEXPRIME ET TRES ACCESSIBLE A TOUS LES MECANISMES DE CONTRÔLE AUXQUELS IL REPOND RAPIDEMENT

10 TOTIPOTENCE SEPARATION EXPERIMENTALE DES BLASTOMERES D UN D EMBRYON D OURSIN AU STADE 4 CELLULES : DEVELOPPEMENT DE 4 LARVES «PLUTEUS»

11 CARACTERES GENERAUX DE L ŒUF FECONDE L ŒUF FECONDE PRESENTE UNE POLARITE POLE ANIMAL POLE VEGETATIF RESERVES ACCUMULEES DURANT L OVOGENESE VITELLUS CYTOPLASME HETEROGENE DIFFERENTS TYPES D ŒUFS Oligolécithes (oursin) Hétérolécithes (amphibiens) Télolécithes (oiseaux, poissons) Alécithes (mammifères placentaires)

12 LES DIFFERENTS TYPES DE SEGMENTATION SEGMENTATION TOTALE PARTIELLE (HOLOBLASTIQUE) ( MEROBLASTIQUE) Oligolécithes (oursin) Télolécithes (oiseaux) Hétérolécithes (amphibiens) Alécithes (mammifères placentaires) RADIAIRE SPIRALE LA SEGMENTATION RADIAIRE PRESENTE DES PLANS DE SEGMENTATION TOUR A TOUR MERIDIEN ET LATITUDINAL

13 COUPES HISTOLOGIQUES SANS AXE DE SYMETRIE BILATERALE MERIDIENNE LATITUDINALE EQUATORIALE SAGITTALE PARASAGITTALE TRANSVERSALE FRONTALE AVEC AXE DE SYMETRIE BILATERALE

14 DÉVELOPPEMENT I/ LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT I-1/ PRINCIPALES ETAPES DE L EMBRYOGENESEL I-1-1/ 1/ SEGMENTATION I-1-2/ GASTRULATION I-1-3/ ORGANOGENESE I-2/ CARACTERISTIQUES DE LA DIFFERENCIATION CELLULAIRE I-3/ CARACTERES GENERAUX DE L ŒUF FECONDE I-4/ LES DIFFERENTS TYPES DE SEGMENTATION II/ EMBRYOLOGIE DESCRIPTIVE DEVELOPPEMENT DES AMPHIBIENS II-1/ L ŒUF D AMPHIBIEND II-1-1/ 1/ ROTATION D ORIENTATIOND II-1-2/ ROTATION DE SYMETRISATION II-2/ EMBRYOGENESE II-2-1/ SEGMENTATION II-2-2/ 2/ TRANSITION BLASTULEENNE II-2-3/ GASTRULATION II-2-3/ NEURULATION

15 CAUSE ET CONSEQUENCES DE LA DANSE NUPTIALE DU PLEURODELE, PLEURODELES WATLII UN ŒUF DE GRAND DIAMETRE (1,5 mm) SE DEVELOPPANT DANS L EAU

16 PIGMENTATION HETEROGENE TACHE DE MATURATION DEPIGMENTEE (I IER GLOBULE POLAIRE ) COUCHES PROTECTRICES : GANGUE, COMMUNE COQUE, INDIVIDUELLE CHORION GRADIENTS VITELLIN ET RIBOSOMAL OPPOSES VESICULE GERMINATIVE DU COTE ANIMAL VITELLUS : LIPOVITELLINE ET PHOSVITINE DESCRIPTION DE L OEUF IMPACT DU SPERMATOZOIDE DANS L HEMISPHERE L ANIMAL

17 (10 MIN P.C.) DECOLLEMENT DU CHORION BASCULE DE L EMBRYON DUE A LA GRAVITE (PREMIER CRITERE DE FECONDATION)

18 BASCULE DES PIGMENTS CORTICAUX VERS LE POINT D IMPACT D DU SPERMATOZOIDE (60% DES CAS) (30 MIN P.C.) CROISSANT DEPIGMENTE REGION DORSALE DU FUTUR EMBRYON AXE SYMETRIE BILATERALE EXPULSION DU DEUXIEME GLOBULE POLAIRE (DEUXIEME CRITERE DE FECONDATION)

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20 L ŒUF FECONDE DES AMPHIBIENS REPERES D ORIENTATION PLAN DE SYMETRIE BILATERALE POLE ANIMAL: VERS L OBSERVATEUR TACHE DE MATURATION: ZONE NON PIGMENTE AU POLE ANIMAL- LIEU D EMISSION DES GLOBULES POLAIRES. ELLE S ESTOMPE RAPIDEMENT HEMISPHERE ANIMAL: PIGMENTE HEMISPHERE VEGETATIF: NON PIGMENTE POLE VEGETATIF: VERS LE FOND CROISSANT DEPIGMENTE : FUTURE REGION DORSALE SYMETRIE BILATERALE GRADIENT RIBOSOMAL: CROISSANT DU PV AU PA GRADIENT VITELLIN: CROISSANT DU PA AU PV

21 SEGMENTATION CHEZ LES AMPHIBIENS TOTALE (HOLOBLASTIQUE) INEGALE (A PARTIR DU 3ème 3 CYCLE) TOTALE INEGALE 24 heures à 18 C PREMIER CLIVAGE: DANS 50% DES CAS LE PLAN DE CLIVAGE COINCIDE AVEC LE PLAN DE SYMETRIE BILATERALE. IL EST MERIDIEN. DEUXIEME CLIVAGE: PERPENDICULAIRE AU 1 ier, IL EST AUSSI MERIDIEN. TROISIEME CLIVAGE: IL SUIT UN PLAN LATITUDINAL, SUS-EQUATORIAL. BLASTOMERES MICROMERES: HEMISPHERE ANIMAL > CYCLES CELLULAIRES COURTS MACROMERES: HEMISPHERE VEGETATIF > CYCLES CELLULAIRES LONGS (SURCHARGE EN VITELLUS) AU TOTAL: 12 à 14 CYCLES CELLULAIRES 6000 à BLASTOMERES

22 SEGMENTATION TOTALE, INEGALE ET RADIAIRE

23 TRANSITION BLASTULEENNE AU NIVEAU DES MICROMERES, LA SEGMENTATION COMPORTE UNE PHASE SYNCHRONE ( 9 CYCLES DE DIVISION COURTS DE 80 MINUTES ENVIRON) PUIS UNE PHASE ASYNCHRONE (CYCLES PLUS LONGS ET VARIABLES D UN D BLASTOMERE A L AUTRE). L LE PASSAGE ENTRE LES DEUX PHASES CONSTITUE LA TRANSITION BLASTULEENNE. ELLE CORRESPOND AU DEBUT DE L EXPRESSION L DU GENOME DE L EMBRYONL

24 REMODELAGE DE LA CHROMATINE ET EXPRESSION DES GENES DURANT LA SEGMENTATION LE RECRUTEMENT D HISTONE D DEACETYLASES (HDAC) AU NIVEAU DU PROMOTEUR DES GENES PARTICIPE A L INACTIVATION L DE LA CHROMATINE DE L EMBRYON L JUSQU À LA TRANSITION BLASTULEENE DEUX MODES MAJEURS METHYLATION DES LE STADE OEUF FECONDE, ACTIVITE IMPORTANTE D ADN METHYLTRANSFERASE XDnmtI MISE EN EVIDENCE CHEZ LES AMPHIBIENS SITES D ADN METHYLES RECONNUS PAR DES PROTEINES CONCENTRATION IMPORTANTE DE FACTEURS DE TRANSCRITION REPRESSEURS

25 REMODELAGE DE LA CHROMATINE ET EXPRESSION DES GENES DURANT LA SEGMENTATION SUR ADN METHYLE KAISO, FACTEUR DE TRANCRIPTION REPRESSEUR A DOMAINE MBD (methyl-cpg-binding domain) FIXATION SUR UN SITE D ADN METHYLE RECRUTEMENT D HDAC SUR SITE DESACETYLATION DES HISTONES REPRESSION DE LA TRANSCRIPTION DE NOMBREUX GENES AVANT LA TRANSITION BLASTULEENNE PUIS LA DEMETHYLATION DE L ADN LEVE LA REPRESSION (??)

26 REMODELAGE DE LA CHROMATINE ET EXPRESSION DES GENES DURANT LA SEGMENTATION SUR ADN NON METHYLE GROUCHO, COREPRESSEUR DE LA TRANSCRIPTION INTERACTION INDIRECTE AVEC L ADN PAR L INTERMEDIAIRE DU FACTEUR DE TRANSCRIPTION TCF-3 INTERACTION PROTEINE-PROTEINE RECRUTEMENT DES HDACs PUIS L EXPRESSION D UN COACTIVATEUR, LA β-catenine, LEVE CETTE INHIBITION

27 LA FREQUENCE DE DIVISION CHUTE CONSIDERABLEMENT APRES LA PHASE DE SEGMENTATION. EN GASTRULATION, LA PROLIFERATION SE FAIT DE MANIERE ASYNCHRONE.

28 BLASTULA A PARTIR DU STADE 8 CELLULES, UNE CAVITE SE FORME DANS L ŒUF EN SEGMENTATION, LE BLASTOCOELE, SITUE DANS L HEMISPHERE ANIMAL CELLULES DU TOIT DU BLASTOCOELE : SYNTHESE D UNE MEC IMPORTANTE FIBRONECTINE LAMININE COLLAGENE ACTIVITES DE SYNTHESE: PROTEINES: HISTONES, TUBULINES, TRADUCTIONS D ARNm D STABLES (OVOGENESE) ARN: PEU DE TRANSCRIPTION ADN: SYNTHESE TRES ACTIVE, PHASES S REPETEES

29 CONSTITUANTS DE LA MEC SYNTHETISEE PAR LES MICROMERES EN FIN DE SEGMENTATION, SUPPORT POUR LA MIGRATION CELLULAIRE LORS DE LORS DE LA GASTRULATION LA FIBRONECTINE HOMODIMERE GLYCOPROTEIQUE (460 kda)

30 LA LAMININE HETEROTRIMERE GLYCOPROTEIQUE (400 kda)

31 LES RECEPTEURS CELLULAIRES A LA FIBRONECTINE, A LA LAMININE, AU COLLAGENE SONT LES INTEGRINES : HETERODIMERES α/β TRANSMEMBRANAIRES LIAISONS A LA MEC (N-TER) LIAISONS AU CYTOSQUELETTE (C-TER) CHAQUE SOUS UNITE DE LA FIBRONECTINE PEUT SE LIER AUX INTEGRINES LIAISON TRANSITOIRE MICROMERE DU TOIT CELLULE EN MIGRATION

32 LA GASTRULATION MISE EN PLACE DE LA STRUCTURE TRIDERMIQUE DE L EMBRYON ECTODERME MESODERME ENDODERME

33 GASTRULATION PHASE INITIALE AU NIVEAU VEGETATIF SOUS LA REGION LA PLUS EPAISSE DU CROISSANT DEPIGMENTE INVAGINATION DE QUELQUES CELLULES EN BOUTEILLE ENCOCHE BLASTOPORALE

34 GASTRULATION - INVAGINATION ET EPIBOLIE INVAGINATION DES MACROMERES AU CONTACT DES CELLULES EN BOUTEILLE MIGRATION DES MICROMERES : INVAGINATION ET EPIBOLIE MIGRATION DES MICROMERES INVAGINES SUR LA MEC DU TOIT DU BLASTOCOELE A TERME LA TOTALITE DES MACROMERES VONT S INVAGINER LA TOTALITE DE L EMBRYON L SERA RECOUVERT DE MICROMERES

35 GASTRULATION - EXTENSION ET CONVERGENCE ALLONGEMENT DES MICROMERES ET INVAGINATION TAPIS ROULANT LEVRE DORSALE DU BLASTOPORE MIGRATION DES MICROMERES SUR LA MEC DU TOIT DU BLASTOCOELE CONVERGENCE LES MACROMERES VEGETATIFS ET LES CELLULES EN BOUTEILLE SONT TRACTEES A L INTERIEURL 4: EXTENSION-CONVERGENCE 5: ELONGATION

36 ETUDE DES MOUVEMENTS DE LA GASTRULATION UTILISATION DES MARQUES COLOREES UN EMBRYON EN FIN DE SEGMENTATION EST PLACE AU CONTACT DE COLORANT VITAUX (ROUGE NEUTRE BLEU DE NILS) TECHNIQUES DU LIGNAGE CELLULAIRE: INJECTION INTRACELLULAIRE DE DEXTRAN-FLUOROCHROME

37 CARTE DES TERRITOIRES PRESOMPTIFS DE L EMBRYONL EPIBLASTE : EPIDERME NEURECTOBLASTE : SNC MESOBLASTE PRECHORDAL: MESENCHYME CEPHALIQUE CHORDAL : CHORDE SOMITIQUE : SOMITES VENTRO-LATERAL : LAMES LATERALES CAUDAL : QUEUE EPIBLASTE NEURECTOBLASTE V M. VENTRO-LATERAL M. CAUDAL D PRECHORDAL ENDODERME M. CHORDAL M. SOMITIQUE ENDODERME DERME : TUBE DIGESTIF V D

38 MOUVEMENTS DE LA GASTRULATION MARQUES COLOREES-VUES DORSO-VEGETATIVES LEVRE DORSALE DU BLASTOPORE LE M. CHORDAL COMMENCE A S INVAGINERS EXTENSION- CONVERGENCE DU M. SOMITIQUE EPIBOLIE DE L ECTOBLASTE LEVRE VENTRALE DU BLASTOPORE LE M. LATERAL S INVAGINE S AU NIVEAU DES LEVRES LATERALES PUIS LE M. VENTRAL AU NIVEAU DE LA LEVRE VENTRALE EPIBOLIE DE L ECTOBLASTEL REDUCTION DU BOUCHON VITELLIN FENTE BLASTOPORALE MESOBLASTE ET ENDODERME INVAGINES L ECTOBLASTE RECOUVRE COMPLETEMENT L EMBRYONL ENCOCHE BLASTOPORALE INVAGINATION DES CELLULES EN BOUTEILLE EXTENSION - CONVERGENCE DU M. CHORDAL ANSE DE PANIER LE M. SOMITIQUE S INVAGINE AU NIVEAU DES LEVRES LATERALES EPIBOLIE DE L ECTOBLASTE BOUCHON VITELLIN L ESSENTIEL DU MESOBLASTE EST INVAGINE (M. CAUDAL) BOUCHON CONSTITUE PAR LES DERNIERS MACROMERES VEGETATIFS EPIBOLIE DE L ECTOBLASTE

39 LE MESOBLASTE CAUDAL REPRESENTE LA LIMITE D INVAGINATION EN DESSOUS INVAGINATION AU DESSUS EPIBOLIE LE MESOBLASTE CHORDAL CORRESPOND A LA ZONE DU CROISSANT DEPIGMENTE LE MESOBLASTE CAUDAL EST LE DERNIER TERRITOIRE A S INVAGINER L ENDODERME EST LE PREMIER TERRITOIRE A S INVAGINER S ET DANS LES DERNIERS A TERMINER SON INVAGINATION VUE DORSALE ROTATION COUPE MERIDIENNE SAGITALE

40 LES MOUVEMENTS DE DIVERGENCE CONCERNENT ESSENTIELLEMENT LE MESODERME VENTRO- LATERAL EXTENSION - CONVERGENCE INVAGINATION PAR LES LEVRES VENTRO- LATERALES MIGRATION A L INTERIEUR L DE L EMBRYON L POUR ENTOURER L ENDODERMEL DIVERGENCE

41 GASTRULATION DISPARITION DU BLASTOCOELE ET MISE EN PLACE DE L ARCHENTERONL ARCHENTERON : FUTUR TUBE DIGESTIF

42 FIN DE GASTRULATION FENTE BLASTOPORALE SYMETRIE BILATERALE DEUX AXES : ANTERO-POSTERIEUR (CEPHALO-CAUDAL) CAUDAL) ET DORSO-VENTRAL EMBRYON TRIDERMIQUE ENDODERME TRES DEVELOPPE EMBRYON LEGEREMENT ALLONGE ON PARLERA MAINTENANT DE DERME

43 NEURULATION GASTRULA AGEE Coupe transversale- niveau median JEUNE NEURULA ETAPE IMPORTANTE DE LA MORPHOGENESE MISE EN PLACE DU TUBE NERVEUX MOELLE EPINIERE CERVEAU REGIONALISATION DU MESODERME FERMETURE DU TOIT DE L ARCHENTERON ETAPE INITIALE: EPAISSISSEMENT DE LA REGION NEUROECTODERMIQUE PLAQUE NEURALE BOURRELETS NEURAUX FORME RAQUETTE

44 NEURULATION NEURULA SOULEVEMENT PROGRESSIF DES BOURRELETS NEURAUX ACCOLEMENT AUX NIVEAUX MEDIAN, CAUDAL, CEPHALIQUE GOUTIERE NEURALE FUSION PROGRESSIVE NEUROPORE POSTERIEUR LE NEURECTODERME EST TOUJOURS EN CONTACT DE L EPIDERME REGIONALISATION DU MESODERME INDIVIDUALISATION DE LA CHORDE M. SOMITIQUE CAVITAIRE SE PROLONGEANT PAR LE M. LATERAL QUI PROGRESSE DU COTE VENTRAL POUR FUSIONNER PIECE INTERMEDIAIRE

45 STADE NEURULA

46 FIN DE NEURULATION- BOURGEON CAUDAL ECTODERME SEPARATION EPIDERME NEURECTODERME DU COTE CEPHALIQUE, CHAMPS MORPHOGENETIQUE DE L OEILL MESODERME INDIVIDUALISATION DES SOMITES, DES PIECES INTERMEDIAIRES LAMES LATERALES FUSION VENTRALE - CONTACT DORSAL COELOME-SPLANCHNOPLEURE SPLANCHNOPLEURE- SOMATOPLEURE ENDODERME FERMETURE DU TOIT DE L ARCHENTERON

47 COUPE SAGITTALE D UN D EMBRYON AU STADE BOURGEON CAUDAL L ORGANOGENESE A DEJA DEBUTEE.