Les chauves-souris du massif du Makay (Madagascar) Premier inventaire chiroptérologique dans le cadre du projet. Makay Nature

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1 Prié 20 - Les chauves-souris du massif du Makay (Madagascar). Premier inventaire chiroptérologique. Les chauves-souris du massif du Makay (Madagascar) Premier inventaire chiroptérologique dans le cadre du projet Makay Nature Les Chauves-souris du Massif du Makay V. Prié-20 Vincent Prié Les chauves-souris du massif du Makay (Madagascar) Premier inventaire chiroptérologique dans le cadre du projet Makay Nature Pteropus rufus au dessus du Makay. Montage. : Ph. V. Prié Contact : Pteropus rufus - V. Prié Vespère 07

2 Vespère n Résumé Le projet Makay-Nature a financé en Novembre 200 une expédition scientifique intégrant un chiroptérologue, dont l objectif était d inventorier les espèces présentes dans le massif méconnu du Makay, au sud de Madagascar. En dépit d un temps très court passé sur le terrain, cette note signale la présence de 9 espèces, ce qui est comparable à la richesse spécifique de sites similaires inventoriés par Goodman et coll. On remarquera qu une colonie de Pteropus rufus (~600 individus) et une colonie d Otomops madagascariensis (~500 individus), deux espèces rares et menacées à Madagascar ont été observées. Abstract The Makay-Nature project has supported in November 200 a scientific expedition including a chiropterologist, which goal was to survey the species inhabiting the remote Makay Moutain, in southern Madagascar. Despite a very short time spend on the field, this note mentions 9 species of bats, which is comparable to the species richness of similar sites surveyed by Goodman and coll. Most remarkably, a Pterofus rufus colony averaging 600 individuals, and a colony of Otomops madagascariensis estimated to 500 individuals, both species rare and threatened in Madagascar, have been observed. MATERIEL ET METHODES RESULTATS CONCLUSION ANNEXE I ANNEXE II BIBLIOGRAPHIE Madagascar est bien connu pour ses particularismes faunistiques (radiations spectaculaires, endémisme record ). Avec quelques 232 espèces décrites à travers le monde (Simmons, 200), les chauvessouris représentent 20 % de la richesse spécifique des mammifères. Toutefois, la chiroptérofaune de Madagascar est relativement pauvre comparée à celle d îles de taille similaire (Cardiff et al 2009) : les insectivores regroupent 40 espèces réparties en 7 familles et seules 3 espèces de Pteropodidae peuplent l île. Ces dernières ont néanmoins un rôle primordial dans la fonctionnalité des écosystèmes. Grandes consommatrices de fruits mais aussi de nectar, elles participent à la pollinisation de certains arbres (Andriafidison, et al., 2006; Law & Lean, 999; Singaravelan & Marimuthu, 2004), à la dispersion de leurs graines (Rainey et al., 995; Reis & Guillaumet, 983 ; Shilton et al., 999) et peuvent même faciliter leur germination (Entwistle & Corp, 997). Leur grande taille en font des espèces chassées et donc souvent vulnérables. Les méthodes modernes (bioacoustique et génétique) provoquent un véritable essor de l étude des chauvessouris. Le nombre d espèces décrites dans le monde Introduction a augmenté de 0% entre 2005 (Simmons, 2005) et 200 (Simmons & Wetterer, 200). Ce «renouveau de la chiroptérologie» est particulièrement bien illustré à Madagascar, notamment avec les travaux récents de Goodman & coll. Entre 757 (date du début de la nomenclature linéenne) et 2000, seulement 28 espèces de chauves-souris sont connues à Madagascar. Le rythme des découvertes oscille entre 5 et 0 espèces nouvelles tous les 50 ans. Entre 2005 et 200, 4 nouvelles espèces sont découvertes à Madagascar (Fig. ). Ces travaux novateurs, sans délaisser les approches morphologiques traditionnelles, s appuient en particulier sur les analyses génétiques. Par ailleurs, la biogéographie des espèces est également de mieux en mieux connue, avec de nouvelles données qui étendent considérablement les aires de répartition de certaines espèces, impliquant des répercussions sensibles sur les statuts de conservation. D après la synthèse réalisée par Goodman et al. (2005) sur les chauves-souris des zones protégées de l Ouest de Madagascar, la chiroptérofaune des forêts sèches représente environ les ¾ des espèces connues à Madagascar. Le massif du Makay, très difficile d accès, n a jamais fait l objet d inventaire chiroptérologique. Bien que n étant pas une zone protégée, il est relativement épargné par les activités humaines. Il conserve à la fois des forêts sèches, des milieux ouverts et des ripisylves luxuriantes. Les modèles biogéographiques (voir par exemple Ratrimomanarivo et al., 2008 pour la modélisation de l habitat de Mops leucostigma) laissent supposer la présence potentielle de plusieurs espèces dont la répartition est mal connue. Il semblait donc intéressant d intégrer l étude des chauves-souris à l inventaire du Makay en cours (voir 08 Vespère

3 Prié 20 - Les chauves-souris du massif du Makay (Madagascar). Premier inventaire chiroptérologique. Les Chauves-souris du Massif du Makay V. Prié-20 Figure : Courbe cumulée des Figure : courbe cumulée des espèces recensées à Madagascar (espèces nouvelles pour la science + espèce déjà décrites mais nouvellement espèces répertoriées recensées à à Madagascar). Un tiers (espèces des espèces nouvelles connues actuellement pour la science à Madagascar + espèce ont été déjà découvertes décrites au cours des 5 dernières années. mais nouvellement répertoriées à Madagascar). Un tiers des espèces connues actuellement à Madagascar ont été découvertes au cours des 5 dernières années. D'après la synthèse réalisée par Goodman et al. (2005) sur les chauves-souris des zones MATÉRIEL protégées de ET l'ouest MÉTHODES de Madagascar, la chiroptérofaune des forêts sèches représente environ les ¾ des espèces connues à Madagascar. Le massif du Makay, très difficile d accès, n a Site jamais et date fait l objet d inventaire chiroptérologique. Bien que n'étant pas une zone protégée, il est relativement épargné par les activités humaines. Il conserve à la fois des forêts sèches, des Le massif du Makay (~ 50 km de long x 50 km de large) milieux est situé ouverts au sud-ouest et des de ripisylves Madagascar. luxuriantes. C est un Les modèles biogéographiques (voir par massif exemple de grès Ratrimomanarivo jaune qui culmine à et environ al., pour mètres la modélisation de l'habitat de Mops leucostigma) d altitude. laissent Le supposer plateau est la recouvert présence d une potentielle végétation de plusieurs espèces dont la répartition est mal herbacée, connue. avec Il semblait quelques donc reliquats intéressant de forêts d'intégrer sèches, l'étude des chauves-souris à l'inventaire du entaillé Makay de profonds en cours canyons (voir où l eau et l ombre favorisent l installation d une forêt de type tropicale humide. Les délais impartis n ont permit d inventorier que 3 sites (Fig. 2). En raison des orages et des diverses activités liées à cette expédition seules 0 nuits ont été consacrées à la capture de chauves-souris (Tableau ). Le site de Beroroa (Fig. 2A) a fait l objet de 2 nuits de capture ; le site du Camp de base (Fig. 2B) de 3 nuits de capture, le site du lac (Fig. 2C) de 2 nuits de capture. L inventaire s est déroulé du au 30 Novembre 200. Observations, captures & prélèvements Des filets japonais de 2 x 2.4m (mailles 6 mm) à 4 ples observations à vue ont concerné majoritairement les grandes espèces de Pteropodidae, en particulier Pteropus rufus au camp de base et sur le site du Lac. Des comptages ont été réalisés de jour sur les différents sites occupés par cette espèce. Des observations anecdotiques de chauves-souris en vol ont également été compilées. Des prospections de jour à la recherche de colonies de microchiroptères ont été réalisées. Une 4 grotte au bord du lac Anosilahy à été prospectée et des filets ont été installés pour capturer les espèces présentes. Les captures ont été réalisées à l aide filets Figure 2 : sites de capture et zone d étude. A: xx, B: C: Vespère 09

4 Vespère n japonais sur les sites de chasse des chauves-souris (sous-bois, rivières, canopée) ainsi que dans les cavités. Pour les captures en canopées, les filets ont été tendus sur des cordages fixés aux plus hautes branches. La hauteur des filets atteignait alors une douzaine de mètres au maximum. Toutes les espèces capturées ont fait l objet d un prélèvement de tissus en vue d analyses génétiques. Les prélèvements ont été réalisés sous la forme de «punch» (sorte d emporte-pièce) sur le patagium au niveau de l aile. Les tissus prélevés ont été conservés dans de l alcool à 90 %. Tout le matériel a été légué à S. Goodman. Des prélèvements de parasites ont également été effectués et sont à l étude (Laudisoit et al. in prep). Tableau : caractéristiques des sites de capture et météo. Date Site Caractéristiques Météo Longueur de filets 5//0 6//0 2//0 22//0 23//0 Beroroa, oued (Fig. 3) Amont camp (Fig. 3) Camp de base (Fig. 4B) Camp de base (Fig. 4A) Ravin amont (Fig.4C)t Rivière intermittente, asséchée en partie, coulant toujours en sous-écoulement. Filets posés au dessus des zones en eau. Zone dégradée, feu toujours actif sur la rive droite. Passage de zébus. Ripisylve relativement préservée. A la confluence de deux rivières intermittentes. Ambiance de mares et de marécages, ripisylve relativement préservée, présence humaine très discrète. Site excentré, prometteur... Dans la forêt sèche derrière le camp. Filet 9m posé en altitude (au dessus de 3 m), juste en dessous de la canopée. Un filet de 3m posé à hauteur d homme, près des tentes, au niveau de la confluence Barrage de la rivière en rive droite avec 9m+6m en série, reprise du filet 9m de la vieille + installation d un 2x 6m superposé en canopée, dans la forêt. Barrage entre deux arbres de m à 7m de haut. Ambiance de forêt humide, dans un ravin. Posé 6m à l aval, 3m à la confluence, 6m au dessus de l affluent rive gauche. 24//0 Camp de base Filet en altitude (celui de la première soirée) 25//0 Camp de base Pas de filets 26//0 Camp de base Pas de filets 27//0 Lac Filet de 9m posé en forêt, dans une jolie clairière proche des rives du lac. Beau temps toute la soirée Beau temps toute la soirée Beau temps toute la soirée Beau temps toute la soirée Orages à partir de 9h, fin de la soirée de capture Orage violent à partir de 7-8h Orages dès la fin d après-midi Orages dès la fin d après-midi Orage léger en fin de soirée (après minuit) 9m + 6m, en parallèle, barrant le canyon. 5m x 2 en série barrant complètement chacune des deux rivières 9m + 3m auprès des tentes. 6mx2 (forêt) + 9m (forêt) + 5m (rivière) + 3m (près tentes) m 6m 6m 6m 9m 28//0 Lac 28//0 Grotte (Fig. 5) Filet de 9m posé en forêt, dans une jolie clairière proche des rives du lac. Deux filets posés à l arrache pour barrer partiellement la cavité Orages violents dans la nuit (inondation du camp) 9m 6m x 2, partiels + 9m dans la clairière 0 Vespère

5 Prié 20 - Les chauves-souris du massif du Makay (Madagascar). Premier inventaire chiroptérologique. Figure 3 : l oued d Ampalavanash a été le premier site de capture, avec une nuit consacrée à la sortie du ravin (deux filets, capture de Miniopterus manavi et de Mops leucostigma) et une autre au niveau de la confluence (25 m de filets barrant les deux affluents). Figure 4 : différents milieux de capture autour du camp de base. A, au-dessus de la rivière ; B, dans la canopée de la forêt sèche ; C, dans les ravins boisés. Vespère

6 Vespère n Figure 5 : localisation des colonies de Pteropus rufus et d Otomops madagascariensis. Résultats Prospections de jour A quelques dizaines de mètres au Nord du camp de base, quatre Pteropus rufus ont été observés dans les arbres les deux premiers jours. Il est probable que l individu capturé soit l un d entre eux. Les prospections réalisées autour du Lac Anosilahy, ont permit de localiser les colonies de Pteropus rufus et Otomops madagascariensis et d en estimer les effectifs (Fig. 5). Captures Huit espèces de chauves-souris ont été identifiées sur le massif du Makay durant cette première période d étude. Une neuvième, Eidolon dupressanum, est mentionnée avec doute (individus observés en vol au dessus de Tsivoky, détermination incertaine). Trois colonies de reproduction ont été découvertes : Mormopterus jugularis proche du camp de base (mais la localisation exacte de la colonie n est pas connue), Otomops madagascariensis dans la cavité du bout du Lac Anosilahy et Pteropus rufus dans la ripisylve au bord du lac. Une trentaine d individus ont été capturés, avec des proportions très inégales : P. rufus, H. commersoni, M. leucostigma, ne sont représentés que par un seul individu capturé, alors que Mormopterus jugularis a été capturé à plusieurs reprises en nombres parfois importants. Les nuits de capture ont été tout aussi inégales, avec des soirées sans aucune capture et des débuts de nuits relativement fournis. Toutefois, le succès du piégeage est globalement faible, reflétant les densités en chauves-souris du site. Discussion - Conclusion La part des chauves-souris dans la richesse en mammifères Les chauves-souris forment une composante majeure de la biodiversité mammalienne dans les régions tropicales et tempérées (Hutson et al., 200 ; Mickleburgh et al., 992 ; Simmons, 2005). Elles représentent généralement entre le quart et le tiers des espèces de mammifères quels que soient les échelles (mammifères marins exclus) soit le deuxième groupe après les rongeurs. Ce ratio peut être biaisé à Madagascar en raison de la faible représentation des rongeurs qui constituent en général l essentiel du reste de l alpha diversité. Toutefois, l inventaire des espèces ne semble pas achevé et les proportions pourraient évoluer avec la poursuite des découvertes (voir Fig. ). Avec 9 espèces inventoriées sur les 27 espèces de mammifères potentiellement présents sur la zone (d après Garbutt, 2007), la «règle du quart» semble respectée sur le massif du Makay et correspond globalement aux proportions constatées sur l ensemble de l île (Fig. 6). Malgré le peu de moyens mis en œuvre, il est donc possible que l inventaire des chauves-souris du Makay soit proche de la réalité. 2 Vespère

7 Prié 20 - Les chauves-souris du massif du Makay (Madagascar). Premier inventaire chiroptérologique. Tableau 2 : résultats des séances de capture. Date Site Espèce Sexe Condition Avantbras Tibia CM3 Mormopterus jugularis F gestante 37,5 6,5 Mormopterus jugularis F //0 Beroroa, oued Mops leucostigma M 43,5 5,5 6,8 Ampalavanash Miniopterus manavi M - 37,5 6 8,5 Miniopterus manavi? //0 Amont oued Ampalavanash - 7//0 Beroroa ( Transit) 8//0 Tsivoky (transit+soirée film) Eidolon dupreanum (?) 9//0 Tsivoky (transit) Eidolon dupreanum (?) 20//0 Arrivée tard au camp de base 2//0 Camp de base Hipposideros commersoni?? Mormopterus jugularis F gestante ,8 Mormopterus jugularis F gestante 37,5 5,5 Mormopterus jugularis F 37,5 2 Mormopterus jugularis F 36 3 Mormopterus jugularis F gestante 36,5 5,5 Mormopterus jugularis F gestante 37 2,5 Mormopterus jugularis F //0 Camp de base Mormopterus jugularis F 37,5,5 Mormopterus jugularis F gestante 38,5 3 6,5 Mormopterus jugularis F 36,5 Mormopterus jugularis F gestante 38,5 3 Mormopterus jugularis F gestante ,5 Mormopterus jugularis F 36 Mormopterus jugularis F gestante Mormopterus jugularis F Pteropus rufus F Allaitante //0 Ravin amont - 24//0 Camp de base - 25//0 Camp de base (gros orages le soir) - 26//0 Camp de base (filet dans les arbres, gros - orages le soir) 27//0 Lac Anosilahy Pteropus rufus F Allaitantes 28//0 Faille au Nord du Lac Anosilahy Otomops madagascariensis M 63,5 9 9,5 Otomops madagascariensis F gestante 6 9 8,2 Otomops madagascariensis F gestante 62 9,5 9,2 Otomops madagascariensis F gestante Myotis goudoti M 37,5 8 5 Les chauves-souris du Makay : quels enjeux de conservation? Le but du projet Makay Nature est d inventorier les espèces du massif de manière à fournir des arguments aux autorités malgaches pour la mise en place d une zone de protection. La faune du Makay a été brièvement inventoriée pour ce qui est des chiroptères et un effort de prospection supplémentaire serait nécessaire pour compléter l inventaire. Toutefois, on peut d ores et déjà noter, au vu du faible nombre d individus capturés en moyenne, que la chiroptérofaune du Makay est relativement pauvre. Mais les résultats sont à mettre en perspective avec les inventaires réalisés sur des zones similaires alentours : avec 9 espèces inventoriées en 8 nuits de capture, ces résultats en termes de richesse sont comparables à ceux obtenus par Rakotoarivelo et al. (2007) dans la province de Mahajanga, dans des écosystèmes similaires (zone de lacs et de forêt sèche, ne bénéficiant d aucune protection), bien que leur pression d observation ait été supérieure. S agissant d une zone non karstique ne bénéficiant pas de mesures de protection, la richesse spécifique observée correspond également à celle décrite par Goodman et al (2005) sur des sites proches (Tableau 3). Si des données nouvelles viennent étendre l aire de répartition de certaines espèces, les espèces capturées sont généralement des espèces ubiquistes et relativement communes à Madagascar. Vespère 3

8 Vespère n L enjeu de conservation principal du site réside dans la présence de larges colonies de Pteropus rufus, espèce menacée par la destruction directe et par les dérangements. Cette espèce étant sensible aux dérangements, sa présence sur le site et sa pérennité sont très liées à celle des hommes. Des intrusions de plus en plus fréquentes pourraient conduire à un dépérissement de la colonie, suite au dérangement et probablement des menaces directes sur les individus qui sont chassés pour leur chair. Otomops madagascariensis est considérée comme une espèce rare sur toute son aire de répartition et digne d intérêt en termes de conservation (Andriafidison et al. 2007). La colonie découverte au bord du lac est une colonie de reproduction dont l effectif est estimé à quelques 500 individus, ce qui est remarquable pour cette espèce. Figure 6 : proportion des chauves-souris dans la faune mammalienne sur l ensemble de Madagascar et sur le massif du Makay. Tableau 3 : richesse spécifique de différents sites inventoriés en zone de forêt sèche. La richesse du Makay est comparable à celle de zones proches, non karstiques et ne bénéficiant pas de mesures de protection (surlignées en jaune). Sites (du Nord au Sud) Richesse spécifique Karst Zone protégée Références Analamerana + + Goodman et al Ankarana Goodman et al Anjohibe Goodman et al PN d Ankarafantsika Goodman et al Lac Kinkony-Mahavavy Rakotoarivelo & Randrianandrianina 2007 Namoroka Goodman et al Bemaraha Goodman et al PN de Kirindy-CFPF Goodman et al PN de Kirindy-Mitea Goodman et al Massif du Makay Prié 200 Forêt de Mikea Goodman et al PN de Zombitse-Vohibasia Goodman et al PN de l Isalo Goodman et al Saint-Augustin Goodman et al Vespère

9 Prié 20 - Les chauves-souris du massif du Makay (Madagascar). Premier inventaire chiroptérologique. Annexe I : Checklist des chauves-souris actuellement connues à Madagascar Famille Genre Espèce Auteur (s), date Pteropodidae Eidolon dupreanum Pollen 866 Pteropodidae Pteropus rufus E. Geoffroy 803 Pteropodidae Roussettus madagascariensis G. Grandidier 928 Hipposideridae Hipposideros commersoni E. Geoffroy 803 Hipposideridae Triaenops auritus (G. Grandidier 92) Hipposideridae Triaenops furculus Trouessart 906 Hipposideridae Triaenops rufus Milnes-Edwards 88 Emballonuridae Coleura afra (Peters 852) Emballonuridae Emballonura atrata Peters 874 Emballonuridae Emballonura tiavato Goodman et al Emballonuridae Taphozus mauritanicus E. Geoffroy 88 Nycteridae Nycteris madagascariensis G. Grandidier 937 Myzopodidae Myzopoda aurita Milnes-Edwards & Grandidier 937 Myzopodidae Myzopoda schliemanni Goodman et al Molossidae Chaerephon jobimena Goodman & Cardif 2004 Molossidae Chaerephon leucogaster (G. Grandidier 870) Molossidae Chaerephon atsinanana Goodman et al. 200 Molossidae Mops leucostigma Allen 98 Molossidae Mops midas Sundevall 843 Molossidae Mormopterus jugularis (Peters 865) Molossidae Otomops madagascariensis Dorst 953 Molossidae Tadarida fulminans (Thomas 903) Vespertilioniidae Myotis goudoti (Smith 834) Vespertilioniidae Neoromicia malagasyensis (Petersson et al. 995) Vespertilioniidae Neoromicia matroka (Thomas & Schwann 905) Vespertilioniidae Neoromicia melkorum (Roberts 99) Vespertilioniidae Pipistrellus raceyi Bates et al Vespertilioniidae Pipistrellus hesperidus Temminck 840 Vespertilioniidae Hypsugo anchietae (Seabra 900) Vespertilioniidae Scotophilus borbonicus Geoffroy 803* Vespertilioniidae Scotophilus robustus Milnes-Edwards 88 Vespertilioniidae Scotophilus tandrefana Goodman et al Vespertilioniidae Scotophilus marovaza Goodman et al Miniopteridae Miniopterus fracterculus Thomas & Schwan 906 Miniopteridae Miniopterus gleni Petersson et al. 995 Miniopteridae Miniopterus manavi Thomas 906 Miniopteridae Miniopterus majori Thomas 906 Miniopteridae Miniopterus griveaudi Harrison 959 Miniopteridae Miniopterus petersoni Goodman et al Miniopteridae Miniopterus soroculus Goodman et al Miniopteridae Miniopterus mahafaliensis Goodman et al Miniopteridae Miniopterus brachytragos Goodman et al Miniopteridae Miniopterus aelleni Goodman et al * Cette espèce n a jamais été retrouvée malgré des prospections intenses et il semble qu il s agisse d une espèce occasionnelle sur Madagascar, voir d une erreur d étiquetage dans les collections 5

10 Vespère n Annexe II : Présentation des espèces observées sur le massif du Makay Pteropus rufus La Roussette de Madagascar Pteropus rufus est la plus grande espèce de chauve-souris d Afrique. L espèce est endémique de Madagascar et des îles les plus proches. Le genre Pteropus, tout comme les genres Emballonura et Mormopterus, est originaire d Asie du Sud-Est et n a aucun représentant sur le continent africain sensus stricto. MacKinnon et al. (2003) estiment la population totale de cette espèce à individus. Malgré cet effectif important, l espèce est considérée comme vulnérable par l IUCN en raison de sa sensibilité aux dérangements et de la pression de chasse qui peut être importante : des captures par centaine d individus sont rapportées par (A. Rakotoarivelo & Randrianandrianina, 2007). Trois individus ont d abord été observés dans des arbres proches du camp de base, puis une femelle a été capturée dans un filet posé dans la canopée (~9m de hauteur). Mais l essentiel des effectifs se trouve au niveau de la ripisylve du Lac Anosilahy où la colonie de reproduction s étend sur 2 à 3 sites-dortoirs arboricoles. Cette dispersion de la colonie en plusieurs sites rend les comptages difficiles, mais la colonie est estimée à quelques 600 individus fréquentant les alentours du lac. Hipposideros commersoni Le Phyllorhine de commerson Hipposideros commersoni est la plus grande des espèces insectivores de toute l Afrique s. l.. Autrefois considérée comme une espèce à vaste répartition, l espèce présente sur le continent africain est aujourd hui considéré comme différente de celle de Madagascar, ce qui fait aujourd hui d Hipposideros commersoni une espèce endémique de Madagascar. Elle gîte généralement en cavités, mais peut également utiliser les arbres (Raharinantenaina et al., 2008). Les individus du Sud seraient plus petits que ceux du Nord (Ranivo & Goodman, 2006). Elle se nourrit essentiellement de coléoptères (A. A. Rakotoarivelo et al., 2009), avec une méthode de chasse à l affut et en effectuant des vols courts pour collecter ses proies. Elle est capable de s attaquer à de petits invertébrés comme des grenouilles. C est une espèce largement répandue à Madagascar, utilisant tous types d habitats dégradés ou non. À l instar des autres espèces de grande taille, le Phyllorhine de Commerson est consommé localement, en particulier en fin de saison des pluies où les animaux ont accumulé beaucoup de graisse pour passer la saison sèche. Un seul individu a été capturé, au camp de base, en début de nuit au niveau de la canopée (~7m de hauteur). Myotis goudoti Le Murin de Madagascar Myotis goudoti est le seul représentant malgache du genre le plus diversifié de la planète (près d une centaine d espèces décrites). C est une espèce de petite taille, au pelage roux caractéristique, endémique de Madagascar. Elle utilise une large variété d habitats, dégradés ou non, et est répandue sur toute l île. Elle consomme notamment des araignées et est probablement capable de glaner ses proies au niveau du sol, ce que permet le sonar très développé des espèces du genre Myotis. Elle gîte généralement en cavités mais peut également utiliser des arbres creux. Le Murin de Madagascar a été observé uniquement dans la cavité du Lac d Anosilahy. Sept individus ont été observés çà et là sur les parois de la grotte, mais un seul a pu être capturé. Miniopterus manavi Le genre Miniopterus est largement répandu dans l ancien monde avec une trentaine d espèces décrites, morphologiquement très proches. M. manavi était considéré auparavant comme appartenant au groupe M. minor d Afrique continentale, d où il a été séparé comme espèce distincte en 994, statut que confirment les analyses génétiques ultérieures de Goodman (S. M. Goodman et al., 2007). Deux individus ont été capturés au niveau de Beroroa, attribuable en raison de leurs mensurations à M. manavi. Mormopterus jugularis Cette espèce, le plus petit molosse de Madagascar, appartient à un genre asiatique, qu on retrouve également aux Seychelles et aux Comores. Elle est endémique de Madagascar, largement répandue et commensale de l homme. C est probablement une espèce gîtant originellement dans des crevasses qui s est adaptée aux constructions humaines. Ses colonies peuvent atteindre plusieurs dizaines de milliers d individus. Elle n était pas connue des zones sèches de l Ouest de Madagascar avant les mentions de (S. M. Goodman & Cardiff., 2004). Elle est aujourd hui considérée comme potentiellement présente sur tout le pays (Goodman 20). Une séance de capture au camp de base a permit de collecter ~80 individus, principalement des femelles gestantes, en quelques minutes, au début de la nuit. Une colonie de reproduction est donc présente dans les alentours, mais n a pas été découverte. Cette colonie mériterait d être recherchée car très peu de gîtes sont connus en milieu naturel, l essentiel des gîtes étudiés provenant de bâtiments. Mops leucostigma Espèce sub-endémique de Madagascar, présente également dans les îles voisines (Comores) où elle forme des populations génétiquement très proches malgré leur caractère isolé. 6 Vespère

11 Prié 20 - Les chauves-souris du massif du Makay (Madagascar). Premier inventaire chiroptérologique. divergence génétique significative ne puisse être observée. Le seul individu capturé lors de l expédition, au niveau de Beroroa, avait un avant-bras de 43,5 mm, ce qui le rapproche bien des populations de l Ouest selon les mesures effectuées par Ratrimomanarivo et al. (2008). Ratrimomanarivo et al. (2008) ne donnent pas les mesures de CM3 ni la longueur du tibia, mais il est fort probable que ces mesures concorderaient également à rattacher l individu (et par extension la population) du Makay aux populations de l Ouest de Madagascar, ce qui est également congruent avec le modèle développé par les auteurs sub-cités pour extrapoler la répartition de chacun de ces deux écotypes. Il apparait clairement que ces différences morphologiques doivent être considérées comme des écotypes et non comme des phylotypes. Otomops madagascariensis Physionomie de Mops leucostigma d après Ratrimomanarivo et al. (2008). En haut, femelle et mâle des populations de l Est, en bas, femelle et mâle des populations de l Ouest. Les différences morphologiques observées ne sont pas soutenues par les analyses génétiques. Mops leucostigma est une espèce ubiquiste, présente aussi bien dans les forêts humides que dans les zones sub-désertiques. Elle s accommode bien de la présence humaine, elle gîte notamment souvent dans les bâtiments, au point que très peu de gîtes naturels soient documentés : selon (Andriafidison, Andrianaivoarivelo, & Jenkins, 2006), il s agirait principalement de décollements d écorces d arbres morts et de la base des feuilles de palmiers. Si l espèce n était pas connue dans la région du Makay, sa grande plasticité écologique laisse penser qu elle est potentiellement présente sur la quasi-totalité de l île. Toutefois, au vu de la rareté des données en milieu naturel, on peut penser que cette espèce, à l instar de beaucoup d autres (ex. Rhinolophes en Europe de l Ouest) ait pu bénéficier de l extension des constructions humaines pour établir ses gîtes. Il ne serait pas surprenant alors de ne l avoir contactée qu à Beroroa, dans une zone proche des villages, mais pas dans le Makay proprement dit où, si elle est présente, elle pourrait être naturellement beaucoup plus rare. (Ratrimomanarivo et al., 2008) ont montré que les populations de l Est de Madagascar sont plus grandes que celles de l Ouest, sans toutefois qu aucune Otomops madagascariensis est une espèce endémique de Madagascar, vicariante de O. martiensseni présente sur la côte Est de l Afrique, de l Ethiopie à l Afrique du Sud. Contrairement à cette dernière, O. madagascariensis gîte exclusivement en cavités (Andriafidison et al., 2007; Cardiff, 2006). Elle vit donc généralement sur des zones karstiques (voir les données de Goodman et al. 2005), le Makay et l Isalo étant les deux exceptions. Ici la colonie s est établie dans une faille et non à proprement parler dans une grotte, mais les conditions sont similaires (obscurité, humidité ). C est une espèce de haut vol, rapide, qui se nourrit principalement de coléoptères et de lépidoptères. Les colonies connues semblent se composer de quelques dizaines à quelques centaines d individus tout au plus (Andriafidison et al. 2007). La colonie découverte ici, avec plus de 500 individus estimés, constitue donc une colonie importante pour cette espèce. Les femelles étaient toutes gestantes, ce qui confirme les dates de reproduction données dans la littérature. L espèce vicariante du continent africain, O. martiensseni se reproduirait en harem. Bien que Andriafidison et al ne se prononcent pas formellement pour ce type d organisation sociale chez Otomops madagascariensis, Goodman 20 pense que l espèce pourrait vivre en harem également. La présence d individus plus roux dispersés dans la colonie pourrait corroborer cette hypothèse si un tel dimorphisme sexuel était avéré. Vespère 7

12 Vespère n Planche : A, C : Pteropus rufus. A, C : Individus en vol au lac Anosilahy, avec femelle portant un jeune (C) : B, D, E : Individu capturé au Camp de base. A, C : Ph. V. Prié ; B, D, E : Ph. Pierre Schmidt. 8 Vespère

13 Prié 20 - Les chauves-souris du massif du Makay (Madagascar). Premier inventaire chiroptérologique. Planche 2 : A, B Miniopterus manavi, deux individus capturés dans l Oued de Beroroa ; C, Myotis goudoti dans la cavité du fond du lac Anosilahy, D, E Hipposideros commersonii capturé dans la canopée près du camp de base. Ph. V. Prié. Vespère 9

14 Vespère n Planche 3 : A, D : Mormopterus jugularis ; E, G : Mops leucostigma. Notez l aile translucide (G). Ph. V. Prié. 20 Vespère

15 Prié 20 - Les chauves-souris du massif du Makay (Madagascar). Premier inventaire chiroptérologique. Planche 4 : Otomops madagascariensis. A, B, D : vues de la colonie du Lac Anosilahy. Les individus plus roux pourraient être des mâles, ce qui confirmerait l hypothèse d une reproduction en harem. C, E : individu capturé et relâché. Ph. V. Prié Vespère 2

16 Vespère n BIBLIOGRAPHIE Andriafidison, D., R. Andrianaivoarivelo & R. K. B. Jenkins Records of tree roosting bats from western madagascar. African Bat Conservation Newsletter, 8, 5-6. Andriafidison, D., R. A. Andrianaivoarivelo, O. R. Ramilijaona, M. R. Razanahoera, J. MacKinnon & R. K. B. Jenkins Nectarivory by endemic malagasy fruit bats during the dry season. Biotropica, 38, Andriafidison, D., A. Kofoky, T. Mbohoahy, P. A. Racey & R. K. B. Jenkins Diet, reproduction and roosting habits of the madagascar free-tailed bat, Otomops madagascariensis dorst, 953 (chiroptera: Molossidae). Acta chiropterologica, 9, Arthur, L., & M. Lemaire Les chauves - souris de France, Belgique, Luxembourg et Suisse. Biotope, Mèze, Muséum national d Histoire naturelle, Paris. Bennett, D., J. Russ, K. Ross, & A. Kofoky The bats of madagascar: A field guide with descriptions of echolocation calls. In D. B. a. J. Russ (Ed) (p. 00). Glossop: Viper Press. Cardiff, S. G Bat cave selection and conservation in ankarana, northern madagascar.: Columbia University. Eger, J. L. & L. Mitchell Biogeography of the bats of madagascar. In W. R. Lourenço (Ed) Biogeography of madagascar pp Paris: ORSTOM. Eick, G. N., D. S. Jacobs & C. A. Matthee A nuclear DNA phylogenetic perspective on the evolution of echolocation and historical biogeography of extant bats (chiroptera). Molecular Biology and Evolution, 22, Entwistle, A. C., & N. Corp The diet of Pteropus voeltkowi, an endangered fruit bat endemic to Pemba island, Tanzania. African Journal of Ecology, 35, Garbutt, N Mammals of madagascar - a complete guide. New Haven & London: Yale University Press. 304 pp. Goodman, S. M., D. Andriafidison, R. Andrianaivoarivelo, S. G. Cardiff, E. Ifticene & R. K. Jenkins The distribution and conservation of bats in the dry regions of Madagascar. Animal Conservation, 8, Goodman, S. M., & S. G. Cardiff A new species of chaerephon (Molossidae) from madagascar with notes on other members of the family. Acta chiropterologica, 8, Goodman, S. M., K. E. Ryan, C. P. Maminirina, J. Fahr, L. Christidis & B. Appleton The specific status of populations on Madagascar referred to Miniopterus fraterculus (chiroptera: Vespertilionidae). Journal of Mammalogy, 88, Hulva, P., & I.Horácek, I Mega - and microchiroptera : Old clades and new views. IX th European Bat Research Symposium. Le Havre, France. Hutson, A. M., Mickelburgh, S. P., & P. A. Racey, Microchiropteran bats: Global status survey and conservation action plan.. In I. S. C. S. Group (Ed) (p. 258). Gland, Switzerland and Cambridge, UK. Kofoky, A. F., Randrianandrianina, F., Russ, J., Raharinantenaina, I., Cardiff, S. G., Jenkins, R. K. B., et al. (2009) - Forest bats of Madagascar: Results of acoustic surveys. Acta chiropterologica,, Laudisoit, A., V. Prié & J.C. Beaucournu in prep. - Note sur les Ischnopsyllinae de la région afrotropicale, V : Une nouvelle espèce du genre Lagaropsylla Jordan & Rothschild, 92 de Madagascar (Insecta - Siphonaptera - Ischnopsyllidae). Zoosystema. Law, B. S., & M. Lean Common blossum bat (Syconycteris australis) as pollinators in fragmented australian tropical rainforests. Biological conservation, 65, MacKinnon, J. L., Hawkins, C. E., & Racey, P. A Pteropodidae, fruit bats. In S. M. Goodman and J. P. Benstead & eds. (Eds) The natural history of Madagascar pp ). Chicago: University of Chicago Press. Mickleburgh, S. P., Hutson, A. M., & Racey, P. A. (992) - Old world fruit bats. An action plan for their conservation. Gland, Switzerland: IUCN/ SSC Chiroptera Specialist Group. Nìmec, P., Lucová, M., & Horácek, I Neuromorphological traits and phylogeny of bats.ix th European Bat Research Symposium. Le Havre, France. Pettigrew, J. D. (986) - Flying primates? Megabats have the advanced pathway from eye to midbrain. Science, 23, Raharinantenaina, I. M. O., Kofoky, A. F., Mbohoahy, T., Andriafidison, D., Randrianandrianina, F., Ramilijaona, O. R., et al. (2008) - Hipposideros commersoni (e. Geoffroy, 83, hipposideridae) roosting in trees in littoral forest, south-eastern Madagascar. African Bat Conservation Newsletter, 5, 2-3. Rainey, W. E., Pierson, E. D., Elmqvist, T., & Cox, P. A The role of flying foxes (pteropodidae) in oceanic island ecosystems of the pacific. In P. A. R. a. S. M. S. (Eds.) (Ed) Ecology, evolution and behaviour of bats, symposium of the zoological society of london no.67. pp ). London: Zoological Society of London. Rakotoarivelo, A., & Randrianandrianina, F. H. (2007) - A chiropteran survey of the lac kinkony-mahavavy area in western Madagascar. African Bat Conservation Newsletter, 2, Vespère

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