Histogenèse, structure et fonction du xylème

Transcription

1 Histogenèse, structure et fonction du xylème Généralités Les cellules des végétaux terrestres actuels sont différenciées 1 en tissus avec, dans chacun d'eux, des morphologies et des fonctions différentes. La différenciation est absente ou peu marquée chez les Thallophytes et s'est accentuée au cours de l'évolution pour atteindre son degré le plus avancé chez les Angiospermes (tableau 1). Avec la différenciation se sont séparées progressivement les fonctions vitales de la plante entre ses différents tissus et, du même coup, se sont développés les échanges de matière et de signaux entre ses différentes parties. La capture de l'énergie solaire et la fixation du carbone atmosphérique sont ainsi devenues les fonctions spécifiques du tissu chlorophyllien et du mésophylle foliaire, l'absorption de l'eau du sol et de ses sels dissous celle des jeunes tissus racinaires à l'autre extrémité de la plante, et la distribution des substances absorbées et métabolisées, celle des tissus conducteurs, le xylème et le phloème chez les espèces qui en sont dotées, les Trachéophytes. Voici trois siècles au moins que la réalité des mouvements d'eau et de matière dans la plante est pressentie à partir d'observations simples (Grew 1682, Malpighi 1686) et un siècle et demi environ que les tissus conducteurs sont localisés et nommés (Hartig 1837 ; 1854, Naegeli 1858, Sanio 1873, 1874). Sans que les recherches aient cessé depuis, l'histogenèse 2, la structure et la fonction du xylème et du phloème sont encore de fascinants sujets d'études pour l'anatomie et la physiologie végétale. Le xylème et le phloème, qui doivent leurs noms au botaniste Naegeli, sont les voies de circulation de deux flux de matière. Le plus important en masse est le flux hydrique xylémien de la sève brute, montant du sol et irrigant tous les tissus, et dont la majeure partie alimente la transpiration foliaire et s'évapore dans l'atmosphère. Le second, plus discret et plus lent, transporte jusqu'aux organes en croissance et aux organes de réserve, via le phloème, les métabolites carbonés produits par la photosynthèse. Les deux tissus forment deux réseaux étroitement associés, qui s'étendent avec la croissance de la plante et dessinent son architecture dans les moindres détails depuis les extrémités des racines jusqu'aux feuilles, aux fleurs et aux 1 La différenciation est un processus en plusieurs étapes, qui se déroule au sein d'une cellule et au terme duquel, celle-ci est morphologiquement et fonctionnellement différente de la cellule-mère. Ce processus réalise l'un des programmes génétiques possibles du développement de la cellule, souvent déterminé par des signaux chimiques ou physiques de l'environnement cellulaire et du milieu extérieur. 2 L'histogenèse est l'ensemble des processus de division, de croissance et de différenciation qui conduisent à la formation d'un tissu. 17

2 CHAMP D'APPLICATION DU MICROMOULAGE Les divisions du Règne Végétal sont dichotomiques au niveau des grands groupes : elles reposent sur l'identification de caractères majeurs de l'anatomie et du mode de reproduction des espèces, dont l'acquisition au cours de l'évolution paraît avoir joué, dès l'apparition des Cormophytes, ou végétaux supérieurs, un rôle déterminant dans l'extension des plantes hors du milieu aquatique. «Dans (l'édification d'un appareil végétatif complexe), la différenciation cellulaire conduit à la formation de tissus dont les plus spécialisés, assurant la conduction rapide des solutions nutritives et des molécules informationnelles d'une extrémité à l'autre de la plante, ont largement contribué à l'installation (des végétaux) en milieu aérien» (Robert et Catesson 2000). Le phylum des Trachéophytes, ou plantes vasculaires, évoqué dans la citation, se compose de deux embranchements, celui des Ptéridophytes réunissant environ espèces, principalement des fougères, toutes survivantes de familles primitives en voie lente d'extinction (Emberger 1960) et celui des Spermaphyles, lui-même divisé en deux sous-embranchements, les Gymnospermes, un groupe végétal de moins de1 000 espèces, également sur le déclin (Emberger1960) et les Angiospermes qui sont la majorité des plantes actuelles (environ espèces). Les Trachéophytes présentent une grande diversité de caractères et font l'objet de reclassifications phylogénétiques continuelles sur de nombreux points, selon l'importance des nouveaux paramètres, génétiques en particulier, pris en compte (Soltis et Soltis 2000). Toutes ces espèces ont pour point commun de posséder deux tissus conducteurs. C'est à la ressemblance entre les trachées animales et les éléments conducteurs du xylème que ce phylum doit son nom. (*) La graine est un ovule fécondé qui entretient des échanges avec la plante-mère jusqu'à sa maturité. On a pu établir un parallèle avec l'oviparité et la viviparité propres au Règne animal (Emberger 1960).

3 HISTOGENÈSE, STRUCTURE ET FONCTIONDU XYLÈME fruits. Leur histogenèse explique leur parfaite superposition en tout point : leurs cellules sont en effet issues des divisions d'un même méristème, le méristème cambial 3, qui s'étend entre eux comme un mince tissu. Dans cet ouvrage consacré à certains aspects de la morphologie et de l'organisation spatiale du xylème, la présence et le rôle du phloème ne seront évoqués qu'incidemment. Les notions sommaires d'histogenèse et d'histologie du xylème rappelées dans cette section permettront de replacer dans leur rapport avec l'aaivité du méristème cambial les structures xylémiennes décrites dans les sections suivantes. Histogenèse structure et fonction du xylème L'histogenèse des tissus conducteurs et du xylème en particulier est un processus difficile à saisir dans sa dynamique spatio-temporelle. Pour en donner une brève description, à l'échelle tissulaire d'abord, à l'échelle cellulaire ensuite, nous suivrons la croissance d'une pousse de Dicotylédone ligneuse issue du bourgeon terminal de l'année précédente (fig. 1.1 A). De son apex à sa base, cette pousse réunira à un instant donné tous les stades de la formation du xylème. CI Xylème primaire et xylème secondaire des Dicotylédones Au stade 1 de sa croissance, toutes les cellules de la pousse sont en élongation. Le méristème procambial, partiellement préformé dans le bourgeon, étend le réseau interconnecté de ses cordons jusqu'à l'apex. Le xylème et le phloème primaires se différencient à partir de ces cordons, le xylème sur leurs faces internes, le phloème sur leurs faces externes (fig. 1.1 coupe Sj). Les faisceaux, formés de ces trois tissus, se prolongent dans les pétioles foliaires. Au stade 2, la plupart des cellules basales de la pousse ont achevé leur élongation, tandis que la pousse continue à s'allonger par divisions et croissance des cellules plus jeunes. Le méristème se compose maintenant d'une partie basale, le catnbium et d'une partie distale en élongation formée des cordons du procanïbium. Tandis que ces derniers continuent à produire du xylème et du phloème primaires, le cambium a comblé latéralement les espaces interfasciculaires, et dépose un double manchon de xylème et de phloème secondaires. A la croissance en longueur succède la croissance diamétrale de la pousse (fig. 1.1 coupe S2). Les tissus secondaires s'étendent vers l'apex au fur et à mesure que de nouveaux territoires sous-jacents achèvent leur élongation (stade 3) jusqu'à atteindre la base du nouveau bourgeon lorsque la croissance de l'organe entier sera achevée (stade 4). 3 Un méristème est un groupe de cellules ou un tissu dont les cellules ont la propriété de se diviser par mitose et de transmettre cette propriété à une partie de leurs descendantes sur un certain nombre de générations, réduit chez les espèces annuelles, élevé chez les espèces pérennes. L'autre partie de leurs descendantes ou dérivées se différencient en tissus : ces tissus sont le xylème et le phloème dans le cas du méristème cambial. 19

4 CHAMP D'APPLICATION DU MICROMOULAGE 20 Figure Croissance d'une pousse de Dicotylédone ligneuse. A : Stades successifs de la croissance entre le bourgeon terminal du rameau (stade 0) et la fin de la croissance (stade 4) (sur les schémas, les feuilles sont sectionnées à la base des pétioles. La pousse est représentée écorcée). La croissance en longueur (courbe C) résulte de Y élongation cumulée de toutes les cellules après leur formation par divisions près de l'apex (ap). Les lignes longitudinales espacées aux stades 1, 2, 3, représentent les faisceaux primaires (f) dans la partie en croissance de la pousse ; la ligne transversale d délimite au stade 3, la partie basale dont la croissance est achevée : le xylème primaire (xl) est progressivement recouvert, de la base à l'apex, par le xylème secondaire (x2) représenté par des lignes serrées. En-dessous deux sections transversales (SI et S2) en deçà et au delà de la limite d des deux parties : ne sont figurés que le continuum méristématique (procambium pcb + cambium cb) et les tissus conducteurs xylème (x), phloème (pli), primaires et secondaires. B : Une branche se compose d'unités de croissance successives. Vu en section axiale, chaque dépôt annuel de bois recouvre et prolonge les précédents ; vu en section transversale (S3) il forme un cerne supplémentaire (A 0, A- 2 : années de croissance).

5 HISTOGENESE, STRUCTURE ET FONCTION DU XYLEME Figure Disposition du continuum méristématique procambium-cambium (pcb-cb) et du xylème primaire (xl) et secondaire (x2) dans une pousse d'érable. A : Schéma de la pousse dont les feuilles sont sectionnées. La ligne pointillée marque la limite inférieure actuelle de la partie encore en croissance et donc la limite supérieure du cambium et du bois. Dans les schémas B, C, D, le rapport diamètre/longueur de la pousse est dilaté d'un facteur 8. B : continuum procambium-cambium : le réseau procambial produit des faisceaux caulinaires (fc) dont les branchés forment les traces foliaires (tf). Plus bas, les espaces interfasciculaires (ex) sont progressivement comblés par l'extension du cambium (flèches). C : le réseau du xylème primaire (xl), copie du réseau pcb, s'étend de la base à l'apex de la pousse. D ; le bois ou xylème secondaire (x2), produit par le cb, recouvre progressivement xl, sauf aux points d'émergence du xylème primaire des feuilles (et des bourgeons non représentés) au niveau de «fenêtres» (ffetfb). E : schéma, en coupe radiale le long d'un faisceau caulinaire, de la superposition des méristèmes (pcb, cb), du phloème primaire et secondaire (phi, ph2) du xylème primaire (xl) lui-même constitué de proto-, puis de métaxylème (px, mx) enfin du xylème secondaire (x2). F : coupe analogue le long d'une génératrice de traces foliaires. L'ensemble est inclus entre les parenchymes médullaire (pm) et cortical (pc). Les dimensions cellulaires sont, sans rapport avec celles des organes. 21