Stratégies de prédation d un lépidoptère urticant par les oiseaux insectivores : l exemple de la processionnaire du pin

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1 Stratégies de prédation d un lépidoptère urticant par les oiseaux insectivores : l exemple de la processionnaire du pin Luc Barbaro 1 & Andrea Battisti 2 1 INRA, UMR1202, Biodiversity, Genes & Communities, 69 route d Arcachon, F Cestas, France 2 Department of Environmental Agronomy and Crop Production, University of Padova, Viale dell Università, Legnaro, Padova, Italy 7èmes rencontres du GEFF Brens (81) Octobre 2013

2 La prédation des insectes ravageurs forestiers par les oiseaux : un service écosystémique? La prédation avienne peut diminuer de 50% les populations d insectes (20-100%) Réponses numériques et fonctionnelles densité-dépendantes 3 types de réponses fonctionnelles selon la forme de la courbe de réponse Réponse de type II = maximum de mortalité pour de faibles densité de proies (Holling 1959)

3 Importance des lépidoptères pour les oiseaux forestiers insectivores Les lépidoptères représentent 10 à 50% du régime alimentaire pour 27 espèces d oiseaux forestiers et 50 à 70% pour les mésanges (Paridae) (Kristin & Patocka 1997) - La prédation avienne a un effet maximum sur les stades larvaires et pupaires tardifs (95% de la prédation sur chenilles de préférence glabres et > 5 mm) - La prédation avienne est importante toute l année (reproduction, survie postnuptiale et en hiver) - La prédation avienne a un double rôle écologique et évolutif (par pression sélective et adaptation des cycles phénologiques)

4 Prédation et pullulations cycliques de lépidoptères défoliateurs Les pullulations des Lépidoptères seraient liées à un évitement de la prédation (Barbosa et al 2013) Les oiseaux prédateurs ont une réponse limitée aux pullulations à cause d une réponse fonctionnelle de type II (mortalité maximum aux faibles densités de la proie) Plus d effet décelable de la prédation avienne >106 chenilles/ha (Crawford et Jennings 1989)

5 La processionnaire du pin Thaumetopoea pityocampa Un défoliateur en expansion avec le réchauffement climatique (Battisti et al. 2005, Robinet et al. 2007) Pullulations régulières causant des défoliations des pins à large échelle en lien avec l indice de NAO (Hodar et al. 2012) Stratégies et impact potentiel des oiseaux insectivores prédateurs dans ce contexte d expansion? L3 L1 L2 L4 L5

6 Un lépidoptère à survie hivernale, nymphose souterraine et soies urticantes Nombreuses adaptations pour éviter la prédation avienne : - Soies urticantes sur chenilles L3 à L5 - Hivernage des chenilles L5 dans des nids collectifs - Nymphose de printemps souterraine (5-10 cm sous la surface) - Imagos émergent de nuit en été - Ecailles protectrices des pontes

7 Importance de la prédation de T. pityocampa par les oiseaux insectivores? Stratégies de prédation de la processionnaire du pin par les oiseaux insectivores 1. Ne pas ingérer les soies urticantes = stratégie des coucous (structure du gésier) 2. Déterrer les chrysalides enterrées = stratégie des huppes (structure du bec) 3. Capturer les imagos nocturnes = stratégie des engoulevents (et des chauves-souris) (chasse en vol) 4. Prédater les stades non-urticants (œufs et larves < L3) ou extraire le tube digestif pour les stades urticants = stratégie des mésanges (méthode et période de capture)

8 Un cortège diversifié de vertébrés prédateurs au cours du cycle annuel Hiver Coucous Mésanges Nids d hiver Processions Larves L4 à 5 Automne Larves L1 à 3 Chrysalides Printemps Oeufs Imagos Nymphose Huppe Chiroptères Eté Engoulevents Spécialistes de grande taille, migrateurs, non-passereaux plus rares = prédatent chenilles L5, chrysalides et imagos au printemps et en été (période de reproduction) Généralistes de petite taille, résidents, passereaux plus répandus = prédatent œufs et chenilles de L1 à L5 en automne et en hiver (période post-nuptiale et hivernale)

9 Des insectes orthoptères prédateurs généralistes Ephippiger diurnus Steropleurus andalusius Thyreonotus corsicus mais peu efficaces et des coléoptères spécialistes mais trop rares? 1 calosome consomme de 840 à 1120 chenilles de processionnaires au cours de sa vie estimée à 3-4 ans (Kanat & Mol 2008), mais il est rare dans le SW de la France

10 Abondance moyenne Stratégie des coucous (Cuculidae): consommer les chenilles urticantes Les coucous sont des spécialistes des chenilles de Lépidoptères urticantes et grégaires - paroi interne du gésier épaisse, molle et non kératinisée - soies urticantes régurgitées sous forme de pelotes - les coulicous suivent les pullulations à l échelle continentale (ex de Lymantria dispar aux USA) Coucou éclatant Chrysococcyx lucidus Années depuis la défoliation Coulicou à bec noir Coccyzus erythropthalmus

11 Coucou geai Clamator glandarius et coucou gris Cuculus canorus Insectivores parasites de masse importante : g pour le coucou geai g pour le coucou gris Migrateurs trans-sahariens précoces (dès février-mars) en synchronie avec les processions de nymphose Le coucou geai est un prédateur avéré de la processionnaire en Espagne : - en mars-avril, 33 chenilles L5 / estomac en moyenne (N = 13, Valverde 1953) - en mars, 100% des fèces contiennent de la processionnaire (N = 24, Hoyas et Lopez 1998)

12 Stratégie des huppes (Upupidae): déterrer les chrysalides enterrées - Insectivore de masse moyenne (47-87 g) - Migrateur trans-saharien (mars-septembre) - Spécialiste des insectes enterrés incluant larves L5 et chrysalides au printemps et en été Chenilles et chrysalides de Lépidoptères = - 67% des proies et 30% de la biomasse en Suisse (Fournier et Arlettaz 2001) - 74% des chrysalides de PP prédatées (Battisti et al 2000) Coïncidence spatiale des aires de distribution Répartition de la processionnaire en France (d après Cemagref) Répartition de la huppe en France (d après CRBPO)

13 Ecologie du domaine vital chez la huppe fasciée Upupa epops Les huppes nichent dans les feuillus et s alimentent sur les bords de piste herbacés ras en lisière de plantations Domaines vitaux de 7 huppes radiopistées Barbaro et al., 2008

14 Hoopoe Hoopoe foraging intensity Ratio moths / winter nests Mean nesting success Mean moth abundance Réponses fonctionnelle et numérique des huppes à la processionnaire L intensité de prédation augmente et le succès reproducteur diminue avec la densité de nids d hiver de processionnaires Pine processionary Pine moth abundance abundance Hoopoe predation Control plots Hoopoe predation Control plots 2004 (n = 12) 2006 (n = 16) Barbaro et al., 2008

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16 Stratégie des engoulevents (Caprimulgidae): chasser les imagos nocturnes Engoulevent d Europe Caprimulgus europaeus - Insectivore de masse moyenne ( g) - Migrateur trans-saharien (avril-septembre) - Spécialiste des papillons de nuit = 80 à 95% du régime alimentaire (Sierro et al. 2001) Prédate les imagos de processionnaire pendant leur émergence en été (juillet-aout) Evite les plantations à sous-bois dense, chasse en lisière et dans les coupes rases Coïncidence spatiale des aires de distribution et des zones de chasse et d émergence

17 density of Caprimulgus europaeus Prédation des imagos de processionnaire par l engoulevent d Europe 5km Densité de 90 chanteurs pour 3000 ha soit 1couple/33 ha 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 in accordance with model deficit of males L abondance de l engoulevent est corrélée à une mortalité inexpliquée des imagos (Jactel et al. 2005)

18 Stratégie des mésanges (Paridae): consommer les chenilles en hiver Mésange charbonnière Parus major - Insectivore sédentaire de masse faible (14-22 g) - Spécialisation locale sur la processionnaire dans les zones de forte infestation - Prédation de septembre à avril aux stades œuf, L1 et L2 puis L3 à L5 (urticantes) - Extraie les chenilles L5 après avoir troué les nids puis consomme le tube digestif après séparation de la capsule céphalique avec le bec (Gonzalez Cano 1981) - Autres espèces de mésanges pouvant imiter les charbonnières par transmission culturelle (noire, huppée )? (Lefebvre 1995)

19 Great tit abundance Réponses numériques hivernales des mésanges à la processionnaire La mésange charbonnière montre une réponse numérique significative à la densité de processionnaire sur un gradient altitudinal (Mont Ventoux) Log-transformed winter PPM density La richesse spécifique des passereaux insectivores est corrélée à la densité de processionnaires sur le gradient altitudinal (hiver froid 2009) et le gradient latitudinal (pullulation hiver 2010) Barbaro et al., 2013

20 Prédation des pontes par les passereaux insectivores généralistes Une expérimentation d exclusion respective des prédateurs et parasitoïdes montre une mortalité due majoritairement aux prédateurs (oiseaux et orthoptères), en moyenne 22% des pontes Castagneyrol et al., soumis

21 Discussion : rôle respectif des prédateurs spécialistes et généralistes Efficacité des prédateurs spécialistes mais distribution limitée, faible densité et absence dans les zones d expansion (sauf le coucou gris) Quels sont les mécanismes qui expliquent les réponses numériques des oiseaux généralistes à la densité de processionnaires? (i) Aggrégation des chenilles L5 en fait des proies alternatives pour les oiseaux généralistes insectivores = spécialisation temporaire (par ex pour M. disstria) (ii) La plasticité adaptative des mésanges leur permet d exploiter une nouvelle ressource localement abondante pendant et hors de la saison de reproduction (cf Kaunisto et al. 2012) (iii) Nids d hiver = indices visuels pour les guildes de passereaux hivernants + autres ressources (fourmis, staphylins, dermaptères, fils de soie, etc )

22 Conclusion et remerciements Complémentarité fonctionnelle des prédateurs = assurance biotique pour la lutte biologique dans un contexte de changement global? Décalages spatiaux et temporels entre la processionnaire et ses prédateurs spécialistes avec le réchauffement climatique? La processionnaire est-elle une espèce-clé pour les communautés d oiseaux insectivores des pinèdes (Müller et al 2008)? Un grand merci à B. Barthelemy, S. Blache, T. Boivin, J.C. Bouvier, B. Castagneyrol, Y. Charbonnier, A. Derouault, A.M. Dulaurent, J.A. Hodar, H. Jactel, F. Jean, F. Jouandoudet, A. Laborde, S. Larsson, J.C. Martin, P. Menassieu, K. Payet, D. Piou, A. Roques, F. Vetillard.

23 Arte diffuse un documentaire sur la processionnaire en ce moment

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