La cellule, comme témoin

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1 La cellule, comme témoin Le monde vivant regroupe un ensemble très varié d êtres. Ils diffèrent par : - Leur taille - Leur durée de vie - Le milieu dans lequel ils évoluent Il demeure cependant un fondement constitutif commun à tous les organismes : la cellule. Elle a la faculté de se spécialiser dans une fonction bien précise et de se regrouper pour constituer des tissus puis des organes. Délimitée par une membrane, renfermant un certain nombre de composants baignant dans un cytoplasme fait d eau et de protéines. Elle possède un noyau qui renferme en général le matériel génétique (chromosomes et ADN), support de l hérédité. C est le centre de commande de la cellule. Chaque cellule d un organisme possède un nombre de chromosome caractéristique de son espèce. A/ Structure Sources : ULYSSE Elaboration de ressources multimédias en Français destinées à l'enseignement de la Biologie Cellulaire La cellule est une unité vivante qui a sa vie propre, c'est-à-dire qui a sa propre homéostasie (biochimie), mais en même temps doit répondre aux besoins de l'organisme, c'est-à-dire doit être réceptive. Les cellules sont caractérisées par leur membrane, leur noyau et leur cytoplasme. Une cellule a un diamètre de à et contient environ un milliard de molécules protéiques, constituant à peu près 60% de sa masse sèche. On pense qu'il y a environ types différents de protéines dans une cellule. Pour bien fonctionner, les cellules ont compartimenté leur processus biochimiques dans le cytoplasme et ces compartiments sont les organites cellulaires (ou organelles). Les organites ont leur anatomie fonctionnelle et ont leur processus biochimiques propres. Selon leur fonction principale, les organites interviennent dans les processus de synthèse ou de dégradation métaboliques. Vésicule exocytosique Endosome (endocytose) Appareil de Golgi Lysosome Réticulum Endoplasmique Peroxysome Noyau Nucléole Mitochondrie Membrane Cytosquelette Schéma : représentation d une cellule Cette distinction arbitraire a l'intérêt de montrer le dynamisme du métabolisme cellulaire. Les constituants sont soumis à un renouvellement permanent qui permet à la cellule de répondre au mieux aux sollicitations physiologiques.

2 Pour la synthèse le noyau : localisation et réplication de l'information génétique (ADN), synthèse des ARN messagers (ARNm), de transfert (ARNt) et ribosomaux (ARNr) (ce dernier est synthétisé dans une structure nucléaire distincte appelée nucléole), la mitochondrie : métabolisme de l'oxygène et synthèse d'atp (source d'énergie) et NAD(P)H (pouvoir réducteur), le réticulum endoplasmique (RE) : synthèse des (glyco)protéines (RE-rugueux) et lipides (RE-lisse), l'appareil de Golgi : maturation de (glyco)protéines et formation de vésicules de sécrétion. Pour la dégradation l'endosome : recyclage des membranes et des protéines de surface, les lysosomes : dégradation des protéines, lipides et polysac-charides, les peroxysomes : détoxification des molécules potentiel-lement dangereuses. Pour la structure le cytosquelette : la forme cellulaire, contraction, mouvement, division cellulaire. I. La membrane Lipides et protéines Les cellules sont entourées par la membrane plasmique qui est essentiellement une barrière indispensable entre le cytoplasme et le milieu extracellulaire. La membrane plasmique est un film très fin constitué de molécules protéiques (50% de la masse) et lipidiques (également 50%). Il faut bien comprendre que la taille des molécules lipidiques est petite (environ 700 Da) comparée à celle des molécules protéiques ( > Da). Dans la membrane il y a donc beaucoup plus de molécules lipidiques que de molécules protéiques. Les lipides en double couche : Les lipides forment une double couche (épaisse de 5 à 6 nm) qui est relativement imperméable au passage de la plupart des molécules hydrosolubles (protéines, hormones, ions) (voir figure). Cette propriété est bien illustrée par une expérience de diffusion des ions potassium (K + ). Alors que les ions K + arrivent à un équilibre de diffusion dans l'eau sur une distance de 6 nm en 5 millisecondes, il leur faut 12 jours pour arriver à l'équilibre à travers une double couche de lipides. Même les petites molécules comme le glucose ou l'adrénaline mettent un temps considérable pour traverser. La membrane est donc une barrière très efficace! Mais elle peut facilement être franchie par des molécules hydrophobes telles que les alcools, les stéroïdes et les anesthésiques généraux. Les propriétés de perméabilité d'une double couche lipidique artificielle sans protéines sont indiquées ci-dessous. La structure en double couche est due aux propriétés amphiphiles des molécules lipidiques. Celles-ci possèdent ainsi une extrémité hydrophile (aimant l'eau ou polaire) et une extrémité hydrophobe (craignant l'eau ou apolaire) Schéma : Perméabilité d'une double couche lipidique Les protéines de la membrane cytoplasmique : Bien que la structure de base de la membrane plasmique (et de toute membrane biologique) soit déterminée par la double couche lipidique, la plupart des fonctions spécifiques sont portées par les protéines. En conséquence, entre les différents types de cellules, les quantités et les types de protéines dans la membrane plasmique sont extrêmement variables. Des différences structurales et fonctionnelles existent également entre la membrane plasmique et les membranes intracellulaires des organites (mitochondrie, noyau, etc.).

3 Les fonctions principales des protéines membranaires sont : Echange sélectif de la matière (transporteurs membranaires, canaux ioniques et protéines impliquées dans l'exocytose et l'endocytose) Adhérence à la matrice extracellulaire et aux cellules adjacentes (intégrines et cadhérines) Connexion avec le cytosquelette (vinculine associée avec les intégrines et la membrane plasmique) Réception des signaux extracellulaires (récepteur du facteur de croissance EGF) Transduction du signal par des molécules effectrices (protéine-g) Support d'activités enzymatiques (protéine kinase C (PKC) et succinate-coq-réductase (métabolisme mitochondrial)). La plupart des protéines de la membrane plasmique sont couplées à des glucides du côté extracellulaire de la membrane. Les glycoprotéines (cf. synthèse et maturation des protéines). Comme les glycolipides, les glycoprotéines se trouvent toujours dans la moitié externe de la double couche lipidique et appartiennent également au glycocalyx. Cette zone péri cellulaire riche en glucides joue un rôle dans les processus de reconnaissance cellulaire et protège la cellule contre les agressions mécaniques (flux sanguin), chimiques (acidité gastrique) et enzymatiques (protéases). Le caractère hydrophobe de la double couche lipidique permet à la cellule de maintenir des concentrations de solutés différentes de part et d'autre de la membrane, c'est-à-dire entre cytoplasme et milieu extracellulaire et ceci est vrai pour chaque compartiment cellulaire (mitochondrie, lysosome, réticulum endoplasmique, etc.). La séparation des compartiments définis par la membrane ne doit cependant pas être totale et des échanges moléculaires sont nécessaires à la vie cellulaire. Les cellules ont ainsi développé des systèmes de transport d'ions et de macromolécules faisant intervenir des protéines membranaires : transporteurs, pompes ou canaux. Les raisons pour lesquelles les cellules ont besoin de ces protéines de transport membranaire sont les suivantes : approvisionnement en métabolites, élimination des déchets métaboliques, maintien de concentrations ioniques bien définies. Modes de transport membranaire 1) Passage de la membrane par diffusion simple Ce mode de transport ne fait pas intervenir de protéines. 2) Passage de la membrane par protéines de transport La diffusion par un transporteur augmente très largement la vitesse et la sélectivité de transport par rapport à la diffusion simple. La diffusion par un transporteur permet également de transporter les solutés contre leur gradient chimique (concentration) et électrique (différence de potentiel membranaire). Le transport réalisé contre le gradient électrique ou chimique consomme de l'énergie et on parle alors de transport actif. Le transport actif permet le maintien de concentrations de solutés différentes de part et d'autre de la membrane. Il y a trois principales classes de protéines membranaires de transport : Les canaux, pores permettant le mouvement passif d'ions (canaux ioniques) ou de molécules de petite taille Les pompes. Ce sont des protéines qui hydrolysent l'atp et qui sont donc qualifiées d'atpases. Ce type de transport est dénommé «transport actif primaire». Les transporteurs qui assurent un transport passif (uniport) ou actif (symport et antiport. Ce transport actif nécessite la constitution préalable d'un gradient ionique (par une pompe) et est aussi dénommé «transport actif secondaire». o Maintien des concentrations ioniques L'ATPase Na+/K+ ou pompe Na+/K+ La concentration en K+est typiquement 10 à 20 fois plus élevée à l'intérieur des cellules qu'à l'extérieur, alors que la situation est inversée pour Na+. Ces différences sont engendrées et maintenues par une ATPase de la membrane plasmique qui se comporte comme une pompe expulsant activement 3 ions Na+ vers l'extérieur de la cellule et important deux ions K+vers l'intérieur. L'ATPase Na+/K+ diminue ainsi la concentration intracellulaire

4 d'ions positifs. Elle est donc électrogénique (et impliquée dans la mise en place d'un potentiel électrique membranaire). Le transport de Na+ et K+ est étroitement couplé à l'hydrolyse de l'atp pour le transfert des deux ions contre leur gradient électrochimique (transport actif primaire). Son mécanisme moléculaire de transport exige trois étapes : 1. fixation des ions à haute affinité, 2. transfert des ions au travers de la membrane, et 3. réduction d'affinité qui permet la libération des ions. Le gradient Na+/K+ généré de part et d'autre de la membrane est essentiel au fonctionnement de la cellule. Il est impliqué dans diverses fonctions : o Le transport des nutriments Transporteurs de glucose La cellule a deux façons de transporter le glucose : passive et active. Transporteurs d'acides aminés Transporteurs ABC (Ces transporteurs constituent une grande famille d'atpases (500 membres à ce jour) à localisations ubiquitaires et transportent des acides aminés, sucres, polysaccharides, acides gras, peptides et ions). o Le transport des protéines vers l'extérieur et l'intérieur du réticulum endoplasmique. Canal de translocation des protéines Certains organites, comprenant le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les endosomes, les lysosomes et les vésicules sécrétoires, communiquent entre eux mais aussi avec l'extérieur de la cellule (par endocytose et exocytose). Leur contenu peut donc être assimilé au milieu extracellulaire. On peut considérer que le passage d'une protéine du cytosol vers la lumière du système vésiculaire équivaut à une sortie de la cellule. Ainsi, lors du processus de protéosynthèse, la destination extracellulaire est déterminée par le passage de la membrane au niveau du réticulum endoplasmique rugueux. o Le maintien du ph o Le maintien de l'équilibre hydrique Les mouvements de sont dépendants des mouvements des ions à travers la membrane. o Neurotransmission. Le récepteur nicotinique à l'acétylcholine Les récepteurs de l'acétylcholine (neurotransmetteur) se trouvent dans la membrane post-synaptique de neurones (dans le système nerveux central et dans les ganglions végétatifs) ou de cellules musculaires (muscles striés au niveau de la jonction neuromusculaire): ce sont des canaux qui laissent passer Na+ et K+. En absence d'acétylcholine ces canaux sont fermés (état de repos). o Communication entre cellules. Connexine II. Les molécules d'adhérence Dans leur majorité les cellules des animaux pluricellulaires sont organisées en ensembles coopératifs appelés tissus, qui s'associent à leur tour selon diverses combinaisons en unités fonctionnelles de plus grandes dimensions : les organes. Les cellules des tissus sont habituellement en contact avec un réseau complexe de macromolécules extracellulaires sécrétées : la matrice extracellulaire. Les cellules d'un tissu sont également maintenues en place par adhérence directe des cellules entre elles. Toutes ces interactions sont dues à des protéines membranaires spécialisées : les molécules d'adhérence. Elles jouent un rôle très important à la fois dans le développement et l'intégrité anatomique des tissus. Rôles : o o o dans l'assemblage cellulaire dans la circulation des cellules immunitaires Le rôle des molécules d'adhérence dans la cohésion tissulaire III. La matrice extracellulaire L'espace extracellulaire (espace entre les cellules) est rempli par un enchevêtrement complexe de macromolécules qui constituent la matrice extracellulaire. Certaines cellules sont spécialisées dans la production de cette matrice. Par exemple, les fibroblastes qui construisent l'essentiel des tissus conjonctifs, les

5 chondroblastes qui élaborent le cartilage hyalin, les ostéoblastes qui produisent l'os et les synoviocytes qui sont responsables de la production du liquide synovial dans les articulations. IV. Le cytosquelette Intervient, par son interaction avec les molécules d'adhérence, dans la défense de la cellule contre les agressions mécaniques. Le cytosquelette est un réseau complexe de filaments et tubules protéiques qui s'étend dans tout le cytoplasme. Contrairement au squelette osseux qui est rigide, le cytosquelette cellulaire est une structure très dynamique qui se réorganise continuellement au cours des différents événements cellulaires (migration, division, etc.) Tous les éléments du cytosquelette sont des structures protéiques allongées résultant de la polymérisation d'éléments monomériques. Trois types principaux de structures protéiques constituent le cytosquelette : 1. les filaments d'actine (microfilaments), 2. les filaments dits intermédiaires et 3. les microtubules. V. La mitochondrie Origine La mitochondrie naquit lorsque deux bactéries, archéobactérie anaérobie (hôte) d'une part et protobactérie aérobie (symbionte) d'autre part, fusionnèrent (il y a quelques milliards d'années) pour donner un eucaryote primitif duquel tous les eucaryotes actuels dériveraient. Une telle hypothèse sur l'origine de la mitochondrie a été suggérée par la mise en évidence, en 1963, de l'adn mitochondrial (ADNmt de 16 kb chez les mammifères) différent de l'adn du noyau. Le mot mitochondrie dérive du grec mitos, «filament», et chondros, «graine» en raison de l'aspect de cet organite au microscope optique (et électronique). Par exemple dans les cellules élaboratrices d'hormones stéroïdiennes (corticosurrénales et gonades) les mitochondries sont filamenteuses, alors que dans les hépatocytes (foie), elles sont granulaires. Les mitochondries ont un diamètre d environ. Les cellules en contiennent de nombreuses : nombre estimé à 1000 dans un hépatocyte de rat. Les mitochondries ne sont pas des organites statiques : elles se scindent ou, au contraire, fusionnent couramment ce qui explique leur polymorphisme au sein d'une même cellule Organisation de la mitochondrie La mitochondrie est limitée par une enveloppe formée de deux membranes : membrane externe et membrane interne. Elles sont très différentes dans leur composition et leurs fonctions. La membrane interne délimite l'espace matriciel. Les fonctions de la mitochondrie Les mitochondries sont impliquées dans plusieurs fonctions : production d'atp, synthèse de stéroïdes hormonaux, turnover de monoamines (neurotransmetteurs), séquestration de et partici-pation à la mort cellulaire programmée (apoptose) par fuite de cytochrome c dans le cytoplasme o L'ATP comme fournisseur universel d'énergie Les mitochondries constituent ce qu'on a coutume d'appeler «la centrale énergétique» de la cellule. On peut également les considérer comme des organites dans lesquels l'énergie contenue dans les liaisons moléculaires des métabolites provenant des aliments ingérés, est convertie en ATP. Dans les ressources sur le «transport membranaire» et le «cytosquelette», nous avons évoqué le rôle capital de l'atp dont l'hydrolyse en ADP et Pi ( ) est requise dans un grand nombre de processus cellulaires tels que le transport actif d'ions au travers de la membrane (ATPases), les déplacements des protéines motrices et la polymérisation des filaments d'actine, par exemple. L'ATP a aussi une place essentielle dans la production des autres nucléotides et dans le déroulement de nombreux processus métaboliques. Enfin, l'atp joue un rôle dans la régulation des cascades de signalisation intracellulaire (voir figure 5A). Pour chiffrer cette importance, on peut dire que chaque jour un adulte utilise (et recycle) une quantité d'atp équivalente à 75% de son poids corporel! A l'état de repos de l'individu, les organes les plus consommateurs sont le cœur et le foie. o Rôle de la mitochondrie dans la synthèse des hormones stéroïdes Les mitochondries sont impliquées dans la biosynthèse des hormones stéroïdes dont le cholestérol est le précurseur. En fonction de la glande endocrine dans laquelle elle se produit, cette biosynthèse peut aboutir à la formation de :

6 de testostérone, dans le testicule, de progestérone et d'œstradiol, dans l'ovaire, de glucocorticoïdes comme le cortisol (divers rôles dont lutte contre l'inflammation), dans la glande surrénale, minéralocorticoïdes comme l'aldostérone (rôle dans l'équilibre ionique), dans la glande surrénale. o Rôle des mitochondries dans l'homéostasie du Ca2+ La mitochondrie participe (avec le réticulum endoplasmique) également à la régulation de la concentration intracellulaire de calcium. o Rôle de la mitochondrie dans la mort cellulaire programmée (apoptose) Dans certains cas les cellules sont soumises à un processus de mort programmée (apoptose). Cela se manifeste par exemple : lors de dommages irréparables de l'adn (chimiothérapie, rayons-x, radicaux libres d'oxygène), lors de la perte de contact cellule-matrice (revoir les intégrines et la survie cellulaire) ou cellule-cellule, ou lors de la mise en jeu d'une horloge interne dont le mécanisme moléculaire est encore mal compris (les leucocytes polynucléaires ont une vie moyenne limitée à quelques dizaines d'heures, après quoi ils meurent par apoptose). VI. Ribosomes et protéasomes : -La synthèse et la dégradation des protéines- Les nombreuses protéines de la cellule doivent être synthétisées et, de plus, ayant pour la plupart une durée de vie limitée (entre quelques minutes et quelques jours), elles doivent être renouvelées en permanence (entretien). Des exceptions existent, puisque certaines protéines de la matrice extracellulaire sont connues pour leur longévité (plusieurs années). Cette synthèse est particulièrement spectaculaire dans les phases de croissance des tissus ou au cours de la cicatrisation (réparation). Acides nucléiques : ADN et ARN Dans le cas de l'adn, deux chaînes nucléotidiques complémentaires permettent la réalisation de toutes ces interactions, si bien qu'une double hélice très stable apparaît (appariement intermoléculaire). Synthèse des protéines : traduction de l'arnm par le ribosome Les protéines sont synthétisées sur les ribosomes. Dégradation d'une protéine (protéolyse) par o un protéasome Cette voie de destruction implique l'étiquetage de la protéine à éliminer, par l'addition de molécules d'ubiquitine qui sera elle-même reconnue par un complexe protéolytique, le protéasome. o Le lysosome Le Golgi produit des vésicules (4 à 5 nm de diamètre) remplies d'hydrolases potentiellement capables de digérer tous les composants cellulaires, qu'ils soient endogènes ou entrés par voie d'endocytose (exogène). A ce jour, on connaît environ 40 hydrolases différentes (hydrolases lysosomales) : protéases, lipases, phospholipases, glycosidases et nucléases. Ces vésicules en provenance du Golgi fusionnent avec des endosomes (ou avec un autophagosome) pour progressivement former un lysosome o Les caspases (apoptose) Les cellules sont pourvues d'un autre type de protéases, surtout cytoplasmiques cette fois, appelées caspases. Elles sont impliquées dans l'exécution de la réponse inflammatoire et particulièrement dans l'application de la «peine de mort» cellulaire, appelée mort cellulaire programmée type I ou apoptose. VII. Le Réticulum Endoplasmique Les protéines gagnent le réticulum endoplasmique, le Golgi, le lysosome ou les vésicules de sécrétion (puis la membrane plasmique). Un système de tri et d'acheminement est donc nécessaire pour assurer que ces nouvelles protéines gagnent bien leur destination. Certains organites, comprenant le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les endosome, les lysosomes et les vésicules sécrétoires, communiquent entre eux, mais aussi avec l'extérieur de la cellule (par la voie d'endocytose et d'exocytose). Leur contenu peut donc être assimilé au milieu extracellulaire. Ainsi, lors

7 du processus de protéosynthèse, un premier tri crucial a lieu, déterminant quelles protéines doivent traverser la membrane au niveau du réticulum endoplasmique rugueux et prendre ainsi «la voie extracellulaire» et quelles protéines doivent rester dans le cytoplasme. Un deuxième tri va ensuite déterminer la destination plus précise des protéines pour les aiguiller vers un organite ou un compartiment cellulaire donné. VIII. L appareil de Golgi Après le REr, de nombreuses protéines sont acheminées vers un autre compartiment cellulaire, l'appareil de Golgi. Les protéines ayant été modifiées et repliées, le REr doit faire face à la redoutable tâche de les trier : en retenir le plus grand nombre destiné à s'occuper de la nouvelle vague de protéines synthétisées et diriger les autres vers le Golgi. Les transports de protéines (et de lipides) du REr vers les autres organites (Golgi, lysosome, granules de sécrétion et membrane) se fait par des vésicules, conteneurs limités par une membrane lipidique et dont le contenu est nommé «charge». Le terme charge désigne aussi bien les protéines (et lipides) destinées aux autres compartiments que les enzymes de modification qui les accompagnent transitoirement. Ce mode de transport est caractérisé par une série d'événements orchestrés par des protéines liant le GTP. Premier tri des protéines : rester dans le cytoplasme ou entrer dans la lumière du réticulum endoplasmique. Les protéines restées dans le cytoplasme vont être incorporées dans la face interne de la membrane (protéine membranaire intrinsèque) et dans les organites tels que peroxysome, mitochondrie ou noyau. Deuxième tri : les séquences de destination sont à la fois nécessaires et suffisantes pour guider les protéines vers leurs organites cibles. En effet, expérimentalement, la transplantation d'une séquence de destination appartenant à une protéine mitochondriale sur une protéine cytoplasmique, déroute cette dernière, mal étiquetée, vers la mitochondrie. Les séquences de destination se lient à des récepteurs présents sur l'organite cible, puis la protéine traverse la membrane par les canaux protéiques de translocation : les translocons. Pour éviter d'éventuelles fuites de solutés, ces canaux sont transitoirement obturés et ne s'ouvrent que lorsque la protéine se présente. Le passage de la protéine se fait en quelques dizaines de secondes et requiert pour orienter la translocation, l'hydrolyse de l'atp ou un gradient électrochimique (dans la mitochondrie au niveau de la membrane interne). Mécanismes de l'import des protéines dans les organites o dans la mitochondrie Pour pouvoir franchir le pore, les protéines doivent demeurer dans un état non replié, assuré par leur association à des protéines chaperonnes cytoplasmiques et d'autres qui se trouvent dans l'espace inter-membranaire o dans le peroxysome Leur fonction métabolique majeure est la ß oxydation de longues et très longues chaînes d'acides gras. Le peroxysome est aussi impliqué dans la synthèse de la bile, du cholestérol et du plasmalogène (etherlipide) et également dans le métabolisme des acides aminés et des purines. Les peroxysomes se forment à partir de la membrane du réticulum endoplasmique (en tout cas dans la levure). La membrane du réticulum fixe quelques protéines spécifiques. Ces protéines, qui sont concentrées dans une structure assurent par la suite le recrutement de protéines membranaires et matricielles. La vésicule ainsi formée se détache du réticulum et devient un peroxysome. o Traversée de l'enveloppe nucléaire Le noyau est entouré d'une enveloppe constituée de deux membranes phospholipidiques : l'externe et l'interne. La membrane externe est en continuité avec le REr et la membrane interne s'appuie sur la lamina nucléaire, formée d'un réseau de filaments intermédiaires (composés de lamine). L'enveloppe fonctionne comme une barrière sélectivement perméable : elle ne peut être franchie qu'au niveau des pores nucléaires. Ces pores (2000 à 4000 par noyau) ont pour rôle de s'assurer de l'état mature des ARN sortants et de ne permettre l'accès au nucléoplasme qu'aux protéines exposant leur séquence de destination nucléaire. Cette sélection de protéines entrantes est d'une importance vitale pour la régulation de la transcription et de la réplication de l'adn.

8 B/ La vie cellulaire, physiologie 1. La fonction de nutrition et de métabolisme a) la nutrition La cellule se nourrit de matière indispensable à sa croissance et à l entretien de son activité qu elle puise dans le milieu où elle se trouve. b) le métabolisme C est l ensemble des modifications chimiques qui ont lieu dans l organisme destinés à subvenir à ses besoins en énergie, à la formation, à l entretien et à l élaboration de certaines substances. L anabolisme cellulaire Ensemble des réactions de synthèse (consomme de l énergie) - Protéines : Elles sont synthétisées au niveau des ribosomes. Elles sont des chaines d acides aminés assemblées selon un ordre spécifique, déterminé par un gène, séquence d ADN, porté par les chromosomes, qui commande un message héréditaire. Cet ADN transmet l information qu il porte grâce à la transcription sur un brin d ARN messager, qui parvient au niveau des ribosomes où il est traduit. - Glucides et Lipides : Leur synthèse est réalisée dans la cellule à partir du glucose, des acides gras lors de réactions biochimiques catalysées par des enzymes. Le catabolisme cellulaire Ensemble des réactions de dégradation (produit de l énergie) Permet à la cellule de produire : - Des éléments simples à partir des glucides, protides, lipides ; - De l énergie. 2. La respiration A l intérieure de la cellule, en présence d oxygène, se produisent des réactions chimiques aboutissant à la dégradation des glucides avec formation de gaz carbonique et d eau. Ces phénomènes constituent la respiration de la cellule. Ces réactions chimiques vont produire de l énergie. On les nomme le cycle de Krebs, c'est-à-dire que l énergie produite à partir de ces réactions est stockée. 3. La croissance et la reproduction De sa naissance à sa maturité, la cellule croit grâce à son anabolisme. Parvenu à sa maturité, la cellule va se diviser pour donner deux cellules filles. Deux types de division : - Division directe : amitose Elle s observe chez les êtres unicellulaires par étranglement progressif du cytoplasme et du noyau aboutissant à la formation de deux cellules filles. - Division indirecte : mitose C est le seul mode de division chez les être pluricellulaires. Elle aboutit à la formation de deux cellules filles qui sont rigoureusement semblables entre elles et identique à la cellule mère.

9 C/ division cellulaire L'ADN est enfermé à l'intérieur du noyau. Il faudra dupliquer le noyau même pour obtenir deux cellules viables. Dans le même ordre d'idée, les organistes devront être répartis entre les deux cellules et ceux présent à un seul exemplaire devront être dupliqués, surtout s'ils sont doué de continuité génique comme les mitochondries Chaque chromosome est une pelote d ADN associé à d autres molécules. La molécule d ADN est faite de deux brins enroulés en double hélices, constitués d une série de briques élémentaires : les nucléotides. Il existe quatre nucléotides dont les bases relient les deux brins d ADN en s appariant deux à deux : A (adénine) avec T (thymine) et C (cytosine) avec G (guanine). Un gène est un segment d ADN, ils constituent le génome d un individu, son patrimoine génétique. Chaque gène contient une information, codée par une séquence spécifique de nucléotides. La transmission du génome à l identique est possible grâce à la réplication de l ADN. Chaque jour, notre organisme renouvelle 200 milliards de ses cellules, soit autant de divisions au cours desquelles les molécules d ADN se répliquent à l identique. Des enzymes écartent les deux brins de l hélice d ADN. Sur chacun de ces deux brins se fixent alors d autres enzymes : ADN polymérase, l outil copieur de la cellule, celui-ci associe à chaque nucléotide du brin initial (parental) le nucléotide complémentaire. Nucléotide par nucléotide, l enzyme reconstitue le brin complémentaire (fils) par appariement des bases : G/C, A/T. Au final, deux double brins identiques à l original sont obtenus, suite à l interphase, la division cellulaire peut alors commencer, elle permettra de donner deux cellules identiques (filles) à la cellule mère. La mitose Du grec mi-, en deux, et de la racine tom-, qui indique une coupure (par exemple, lobotomie, un tome de livre, tomographie), la mitose désigne d'une manière générale le phénomène de division cellulaire. Il s'agit d'une duplication «non sexuée» (contrairement à la méiose). Division d'une "cellule-mère" en deux "cellules-filles". Elle désigne également une étape bien particulière du cycle de vie des cellules eucaryotes, dit «cycle cellulaire», qui est l'étape de séparation de chaque chromosome de la cellule mère et de leur répartition égale dans chacune des deux cellules filles. Ainsi, chaque «noyau-enfant» reçoit une copie complète du génome de l'organisme «mère». L ADN est répliqué grâce à l'adn polymérase lorsqu il se trouve sous forme de chromatine (équivalent à un chromosome déroulé), lors de l interphase du cycle cellulaire. Le cycle cellulaire est divisé en plusieurs phases : la phase G1, première phase de croissance (la plus longue), la phase S durant laquelle le matériel génétique est répliqué, la phase G2, qui est la seconde phase de croissance cellulaire et, la phase M, celle de la mitose proprement dite. il existe une phase dite de quiescence qui correspond à la sortie du cycle, phase G0, celle ci survient généralement en G1, Les phases G1, S et G2 constituent l'interphase (Sources : wikipédia.org) La phase G ou interphase La phase G est la phase principale de la vie de la plupart des cellules. C'est dans ce stade que se trouvent la majorité des cellules de l'organisme. Elle est constituée de 3 phases : la phase G1 ou stade quiescent, la phase S ou la cellule duplique son ADN, et la phase G2, courte phase de repos avant la mitose proprement dite. o La phase G1 La phase G1 est la phase principale de la cellule. C'est pendant cette phase que se déroulent les principales actions qui permettent de définir un type cellulaire et que la cellule prend la morphologie caractéristique de son type. Les phénomènes qui s'y déroulent sont fort nombreux et dépendent de la cellule, mais c'est durant cette période que se déroule la croissance de la cellule. Quand elle a atteint sa taille nominale, la cellule peut prendre trois décisions différentes : rester dans cet état indéfiniment, entrer en mitose ou mourir.

10 o La phase S C'est la phase pendant laquelle la cellule duplique sont ADN. Le mécanisme est très similaire à celui des procaryotes à base d'une ADN réplicase, mais la grande taille du génome et sa division en plusieurs chromosomes linéaires a obligé les eucaryotes à complexifier les choses. Chaque chromosome possède plusieurs zones d'initiation de la duplication, et plusieurs fourches le parcourent simultanément. Le mécanisme de synthèse est donc le même, avec la construction d'un brin de façon continue, et l'autre discontinu par des fragments d'okazaki. Mais ce système "mis au point" pour des chromosomes circulaires fonctionne mal. Le problème se situe quand il faut remplacer l'arn qui a servi d'amorce. Le dernier fragment d'okazaki synthétisé, qui se situe dans une zone du chromosome appelé télomère, correspond au tout début du brin d'adn, il n'y a rien qui le précède et donc, pas d'élongation possible. Ainsi, à chaque division cellulaire, l'extrémité du télomère, sur la longueur correspondant à celle d'une amorce, l'adn n'est pas dupliquer. La longueur du chromosome diminue donc. Quand le télomère devient trop court, le chromosome devient instable, les mécanismes géniques sont perturbés, la cellule n'arrive plus à se diviser et elle entre en apoptose (c'est à dire, elle se suicide). Cette réduction des télomères est aujourd'hui considérée comme la cause principale du vieillissement cellulaire. Naturellement, le télomère ne peut pas réduire en taille indéfiniment, sinon il y a longtemps que les eucaryotes n'existeraient plus. La longueur du télomère est restaurée par une enzyme spéciale appelée télomèrase, surnommée par certains scientifique enzyme du rajeunissement (cellulaire uniquement). Mais cette enzyme n'est pas active partout dans un organisme. Chez l'homme, elle ne fonctionne que dans les cellules germinales et certaines cellules importantes qui nécessitent un renouvellement constant comme les cellules sanguines ou épithéliales. Les autres cellules sont condamnées à ne se diviser qu'un certain nombre de fois puis à mourir. Cette limite semble être un handicap puisqu'en limitant la régénérescences des cellules elle limite la durée de la vie des organismes. Mais on pense aujourd'hui qu'au contraire il s'agit d'une protection contre les cancers. En effet, le cancer étant une prolifération excessive des cellules, en limitant le nombre de division possible, on limite leur risque d'apparition. Et de fait l'activation constitutive de la télomèrase est une étape indispensable à l'évolution vers un cancer. En fin de duplication, les deux chromosomes fils restent attachés par une région plus ou moins centrale appelée centromère. Chacun prend alors le nom de chromatide, le terme chromosome désignant maintenant l'ensemble des deux. o La phase G2 Cette phase est intermédiaire entre la synthèse d'adn et la mitose. Elle a été peu étudiée, les mécanismes qui s'y déroulent sont mal connus. La phase M ou mitose chez les animaux C'est la phase de division proprement dite. Elle est constituée de deux phénomènes distincts, la caryocynèse ou division du noyau et la cytocynèse ou division du cytoplasme. En général, la cytocynèse suit la caryocynèse, mais il peut arriver exceptionnellement que l'une se produise sans l'autre. C'est le cas dans les embryons d'insecte ou lors des premières divisions seules la caryocinèse se produit suivie après plusieurs divisions d'une cytocynèse qui rétablit la séparation entre toutes les cellules filles. La caryocynèse est constituée de 4 étapes successives : la prophase, la métaphase, l'anaphase et la télophase. o La prophase. C'est la première étape de la caryocinèse. Elle se caractérise par une réorganisation du cytosquelette. Celui ci se dépolymérise ce qui fait que les cellules deviennent sphériques et si les cellules sont fixées à un support, elles commencent par s'en détacher. Dans le même temps, le centrosome se dédouble, chacun d'eux se déplace dans le cytoplasme pour se positionner à des positions diamétralement opposées de part et d'autre du noyau. Pendant leur migration, ils tissent derrière eux un faisceau de microtubule : le fuseau mitotique. La forme en étoile que prennent les centrosomes dans ces évènements les a fait nommer asters. Le noyau est également l'objet de remaniements. Les chromosomes se condensent et deviennent visibles, ils prennent leur forme en X caractéristiques, le nucléole disparait et l'enveloppe nucléaire se résorbe en petites vésicules de réticulum. Le X est en fait constitué de deux chromatides reliés entre eux par leur centromère.

11 o La métaphase A cette étape, les chromosomes sont disposés dans un plan équatorial, perpendiculaire au fuseau mitotique qui relie les asters. Les centromères de chaque chromosomes sont attachés aux microtubules de chaque demi fuseau mitotique, mais les chromatides sont attachés chacun à un seul demi fuseau. Tout est maintenant en place pour séparer les génomes des deux cellules filles. C'est pendant l'anaphase que cela se produira. o L'anaphase Les microtubules de chaque demi-fuseau vont se rétracter. Les chromatides de chaque chromosome vont se séparer et chacun va migrer vers un pôle de la cellule. Cette rétractation n'est qu'une apparence. Au niveau des kinétophore, un complexe protéique situé dans le centromère, des kinésines vont faire migrer le chromatide le long du fuseau et celui ci va se dépolymériser au fur et à mesure de sa progression. o La télophase Elle termine la caryocinèse. Les chromatides, nouveaux chromosomes de chaque cellule fille sont maintenant autour des asters. Ils commencent à se décondenser et deviennent invisible. En même temps, l'enveloppe nucléaire se reconstitue à partir du réticulum et le fuseau mitotique se dépolymèrise totalement. Les deux noyaux sont maintenant bien séparés. o La cytocinèse Elle commence après la télophase ou un peu avant sa fin. La cellule se contracte entre les deux jeunes noyaux jusqu'à couper le cytoplasme et a séparer les deux cellules filles. Cette action est due à un anneau d'actine qui s'est formé pendant la cytocinèse sous la membrane plasmique au niveau du plan équatorial. Le cytosquelette se reforme, les cellules reprennent contact avec leur support et prennent la morphologie spécifique de leur type. Les deux cellules filles sont maintenant séparées. (Sources : webiologie.free.fr) Schémas :

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