Grand Hamster d A lsace

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1 Roxanne REY Master pro 2 nde année «Génie Ecologique», Ecologie et Biologie des populations, Année 2009/2010 U.F.R. Sciences Fondamentales et appliquées 40, avenue du Recteur Pineau F Poitiers Cedex Mars Août 2010 L e suivi des populations du Grand Hamster d A lsace (Cricetus cricetus) Outils pour l amélioration du diagnostic des terriers Encadré par : Julien Eidenschenck Ingénieur des travaux Chargé de Mission «Hamster» ONCFS - DR Nord Est Au bord du Rhin Gerstheim i

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3 Crédits photographiques de la page de garde : Grands hamsters: R. Rey ONCFS Paysage de culture : M.C. Wencel Terrier de grand hamster : R. Rey ONCFS Ligne d observateurs lors d une prospection printanière dans une culture : I. Losinger ONCFS

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5 Remerciements Mes premiers remerciements s adressent à mon maître de stage, Julien Eidenschenck, qui m a octroyé une grande liberté d action et beaucoup d autonomie dans la réalisation de mon étude au sein de l Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage (ONCFS). Je n oublierai pas non plus sa vivacité d esprit qui n aura jamais manqué d animer les discussions des pauses déjeuner. Je remercie également François Léger du CNERA PAD pour son soutien et sa disponibilité à tout moment pour me faire partager ses connaissances de naturaliste expérimenté, notamment sur les micro-mammifères. Ma gratitude s adresse égalent à Alain Laurent pour sa coopération concernant la détermination des poils de grands hamsters. Je souhaite remercier Philippe Aubry et Clément Calenge, biométriciens à la direction des études et de la recherche de l ONCFS, pour leur pédagogie qui m a permis d orienter et de réaliser les analyses statistiques. Un grand merci à toute l équipe de l Unité Sanitaire de la Faune (USF) de Gerstheim (Mickaël S., Vivien S. et Tony C.) qui m a fourni les pièges photographiques et permis de réaliser des clichés saisissants sur le grand hamster indispensables à ce travail. Je salue de même l énergie qu aura porté Jean-Luc Wilhelm pour la fabrication, dans sa plus grande partie, des pièges à empreintes. Je tiens à remercier Jérôme Renaud, directeur du Centre de Réintroduction des Cigognes et des Loutres d Hunawihr (CRCL), ainsi qu Anthony et Marine, pour leur accueil au centre et les tests des pièges à empreintes sur les grands hamsters de l élevage. J ai beaucoup apprécié l aide toujours dynamique et souriante des stagiaires de l association Sauvegarde Faune Sauvage (SFS) pour la phase de terrain mais également pour les affûts nocturnes passés autour des terriers de grands hamsters. Je remercie tous ceux qui auront de près ou de loin, porté une pierre à l édifice de mon stage tels que Mr Baumgart, naturaliste doté d une expérience de plus de 20 ans sur l étude de l espèce, et les membres du Groupe d étude et de protection des mammifères d Alsace (GEPMA). Enfin, je ne peux pas conclure ces remerciements sans un clin d œil à mes collègues travaillant sur le grand hamster à l ONCFS de Gerstheim (Gregory D. et Julien H.) et à la DREAL d Alsace (Blandine B.) pour leur soutien et tous les bons moments passés à courir après nos chers rongeurs durant le suivi télémétrique et les prospections. i

6 Sommaire Remerciements i Sommaire ii Table des figures, photos, tableaux et encadrés iv Introduction 1 I Contexte de l étude 2 I.1. Le grand hamster d Alsace, une espèce en déclin 2 I.1.1. Une espèce discrète, inféodée aux cultures 2 I.1.2. Une espèce en déclin dans toute l Europe 4 I.2. Le grand hamster, une espèce protégée 6 I.2.1. Depuis 1993, une espèce sous protection juridique stricte 6 I.2.2. Depuis 2001, une espèce bénéficiant d un plan national d action 7 I.3. Renforcement des fondements du protocole de suivi des populations 10 I.3.1. La méthode indiciaire 10 I.3.2. Les facteurs de confusion dans la détermination des terriers 12 I.3.3. Enjeux : vers une amélioration continue du protocole de suivi des populations 12 I La démarche qualité 13 I Recherche des points critiques dans le protocole de suivi des populations 13 I.4. Les objectifs de l étude 16 I.4.1. Amélioration des critères de détermination : les indices de présence 16 I.4.2. Propositions et conceptions d outils d aide à la décision 16 II. Matériels et méthodes 17 II.1. Les hypothèses de travail 17 II.2. La population étudiée : les terriers de grands hamsters en II.3. Les variables à étudier : les indices de présence des terriers 20 II.4. L échantillonnage 25 II.4.1. L unité d échantillonnage 25 II.4.2. Le dispositif d échantillonnage 26 II.5. Les analyses de données 27 II.5.1. L analyse descriptive des indices de présence 27 II.5.2. La modélisation prédictive de l appartenance des terriers aux espèces 27 III Résultats 29 III.1. La taille de l échantillon 29 III.2. Mise au point et validation des pièges 32 III.3. L analyse descriptive 33 ii

7 III.4. La modélisation prédictive 34 IV. Discussion 40 IV.1. Les caractéristiques des terriers du grand hamster en Alsace 40 IV.1.1. Limites de la récolte des données 40 IV.1.2. Les terriers standards 40 IV.1.3. Les terriers atypiques 42 IV.2. La prédiction de l appartenance des terriers à l espèce 43 IV.2.1. Les indices de présence discriminants 43 IV.2.2. La fiabilité des modèles de prédiction 45 IV.3. Des résultats applicables lors de la campagne de prospection de Conclusion et perspectives 49 Bibliographie 51 Annexes I Annexe I : Article paru le 4/05/2010 dans les «Dernières nouvelles d Alsace» (DNA) : «Hamster, es-tu là?». II Annexe II : Carte des sols favorables et très favorables au grand hamster et des zonages concernant la protection de l espèce en Alsace. III Annexe III : Synthèse bibliographique sur les indices de présence chez le grand hamster (Cricetus cricetus), le rat surmulot (Rattus norvegicus) et le campagnol terrestre (Arvicola terrestris). IV Annexe IV : Article paru le 9/01/2010 dans «Les dernières nouvelles d Alsace» (DNA) : «Excédé par le grand hamster». VII Annexe V : Les pièges à empreintes, photographiques et à poils. VIII Annexe VI : Cartes des terriers échantillonnés. IX Annexe VII : Tableaux des variables descriptives (colonnes) sur les 197 accès échantillonnés (lignes). XVIII Annexe VIII : Empreintes de grands hamsters, de rats surmulots et de campagnols de champs obtenues grâce aux pièges à empreintes (source : R. Rey). XXII Annexe IX : Photographies de grands hamsters fréquentant des pièges à empreintes à Geispolsheim et Obernai obtenues avec les pièges photographiques (Bas-Rhin) (source : ONCFS, R. Rey). XXIII Annexe X : Photographies de grands hamsters, de rats surmulots, de campagnols des champs et de mulots gris obtenues avec les pièges photographiques (source : ONCFS, R. Rey). XXV Annexe XI : Structuration des poils de grands hamsters observées au microscope x400 (source : Alain Laurent). XXVII Annexe XII : Exemple de résultats des modèles de prédictions (random forest et analyse discriminante). XXIX Annexe XIII : Bilan comptage des prospections ONCFS du printemps XXIX Résumé XLVII Abstract XLVII iii

8 Table des figures, photos, tableaux et encadrés Nom des figures, photos, tableaux et encadrés Photos 1 2 : Le grand hamster (Cricetus cricetus). 2 Figure 1 : Un cycle annuel chez le grand hamster. 3 Figure 2 : Aire de répartition mondiale du grand hamster - Cricetus cricetus (source : IUCN) 4 Figure 3 : Évolution de l aire de répartition grand hamster en Alsace de 1972 à 2010 (Source : ONCFS, 2010) 5 Encadré n 1 : Présentation de l office national de la chasse et de la faune sauvage, organisme d accueil de mon stage. 7 Tableau I : Réussites et difficultés enregistrées au cours du plan national d action de du grand hamster. 8 Encadré n 2 : Seuil de viabilité des populations de grands hamsters 8 Encadré n 3 : Critères de reconnaissance des terriers du grand hamster (source : ONCFS). 10 Figure 4 : Évolution du nombre de terriers de grands hamsters dénombrés en avril dans les cultures favorables des communes constituant les zones noyaux depuis Figure 5 : Points critiques de l organisation des prospections du grand hamster et évolutions 15 Tableau II : Combinaison des 4 sols très favorables au grand hamster (ARAA, 2005) 18 Figure 6 : Carte des zones de prospections en 2010 (source : ONCFS, juin 2010). 19 Figure 7 : Prise de la mesure du diamètre de la galerie du terrier. 21 Figure 8 : Prise de la mesure de la profondeur apparente du terrier. 21 Figure 9 : Prise de mesure du déblai du terrier. 22 Figure 10 : Prise de mesure de l inclinaison du terrier. 22 Photo 3 : Différents dispositifs de pièges utilisés pour la validation de l identité de l espèce habitant le terrier. 24 Encadré n 4 : Différentes structures des terriers du grand hamster (Grulich, 1981) 25 Photo 4 : Terrier de grand hamster à 2 entrées. 26 Photo 5 : Accès de terrier de grand hamster. 26 Tableau III : Représentation des terriers de la population connue dans les différentes couches de stratification pour l échantillonnage 30 Tableau IV : Représentation des terriers échantillonnés dans les différentes couches stratifiantes. 31 Tableau V : Nombre de terriers et d accès décrits par catégories d espèces. 31 Tableau VI : Moyenne, maximum, minimum, écart type des variables descriptives : diamètre, profondeur apparente, inclinaison et déblais des terriers de grands hamsters. 33 Figure 11 : Distribution des données en pourcentage suivant les variables descriptives. 33 Tableau VII : Analyse des fèces de grands hamsters et de campagnols. 34 Figure 12 : ACP des variables descriptives selon les mois de récolte. 35 Figure 13 : Exploration des variables descriptives suivant les classes de la variable réponse. 36 Tableau VIII : Importance des variables descriptives dans l arbre de classification. 36 Figure 14 : Arbre de classification obtenu après élagage. 37 Tableau IX : Erreur de prédiction de l arbre de classification. 38 Tableau X : Matrice de confusion du random forest. 38 Figure 15 : Bonne et mauvaises prédictions de la classe «autre» suivant les votes des arbres de la random forest. Photo 6 : Terrier de jeune grand hamster (source : ONCFS, J. Hoffmann). 43 Photos 7 : Même terrier de jeune grand hamster emprunté par un campagnol des champs (source : ONCFS, J. Hoffmann). 43 Figure 16 : Amélioration du procédée de diagnostic sur les terriers jugés «douteux» par les prospecteurs. 48 Page 39 iv

9 Introduction Le grand hamster d Alsace (Cricetus cricetus) est un rongeur dont la répartition au niveau national est limitée à la région Alsace. Strictement protégé suite à son inscription à la liste de l annexe IV de la directive européenne «Habitat Faune Flore», il fait l objet d un plan national d action pour sa conservation. Ce plan repose sur la restauration des habitats de l espèce en lien avec le monde agricole, sur un programme expérimental de renforcement des populations au sein des zones restaurées et enfin, sur l évaluation de ces deux opérations par la mise en place d un suivi de l abondance de l espèce sous la direction de l Office national de la chasse et de la faune sauvage (ONCFS). Le grand hamster est une espèce nocturne, difficilement observable en journée. L identification précise de son aire de répartition nécessite une reconnaissance d indices de présence. Ceux-ci sont centrés autour du terrier du grand hamster remarquablement bien visible par l importance des dimensions du diamètre des galeries et de la taille du déblai comparativement aux autres rongeurs fouisseurs des champs. Les indices de présence de référence sont basés sur des connaissances acquises lors d études européennes menées depuis les années 1950 sur des terriers typiques de l espèce. L ONCFS, organisme de référence pour le suivi des populations de grands hamsters en France, exécute des comptages de l espèce depuis 1997 et a pu se forger une solide expérience sur la reconnaissance de terriers typiques (basé sur l examen de milliers de terriers). Cependant, peu de connaissances sont encore acquises sur les impacts que peuvent avoir les facteurs environnementaux sur la morphologie des terriers. Par conséquent, jusqu en 2009, les terriers atypiques étaient jusqu alors encore exclus du recensement par leur non-représentativité des standards des indices de présence. Ceci ne posait pas d objections particulières puisqu ils ne représentaient qu une minorité de terriers. Dans le contexte actuel, où les populations de grands hamsters sont devenues relictuelles, tous les terriers doivent faire l objet d un diagnostic abouti. En effet, la localisation d un terrier de grand hamster peut générer le déclenchement de mesures de restauration de l habitat de l espèce mais aussi des contraintes pour les aménageurs du territoire. L ONCFS a ainsi souhaité initier une étude afin d améliorer son diagnostic de détermination des terriers. Il s agit dans un premier temps d estimer si les indices de présence standards permettent d englober toute la variabilité des indices de présence. Ceci demande un travail d observation et de connaissance du terrain la plus fine possible, sans a priori, des paramètres déterminant les terriers de grands hamsters présents en Alsace mais aussi des autres espèces de micromammifères. Si la variabilité des indices de présence des populations de grands hamsters en Alsace montre une différence avec celle rencontrée en Europe, est-il possible d améliorer le diagnostic sur l ensemble des terriers et par quels moyens? 1

10 I Contexte de l étude I.1. Le grand hamster d Alsace, une espèce en déclin I.1.1. Une espèce discrète, inféodée aux cultures Le grand hamster d Alsace, hamster commun ou encore hamster d Europe est un rongeur de la famille des Muridés, sous-famille des Cricetinae et du genre Cricetus. La variabilité génétique du grand hamster n est pas significative. Certains décrivent deux sous-espèces comme Nechay, 2000 : le hamster oriental (Cricetus cricetus cricetus L., 1758) et le hamster occidental (Cricetus cricetus canescens Nehring, 1899). Dans ce travail, nous parlerons de cette espèce sous la dénomination de grand hamster. Le grand hamster se distingue à première vue de tous les autres rongeurs de France par les teintes de son pelage (Photos 1 2). Il a le dos ocre-jaune et le ventre entièrement noir, ce qui est peu commun chez les micro-mammifères qui ont généralement le ventre plus clair que le dos. Il possède trois taches blanches de part et d autre des flancs. C est un animal trapu, doté d une queue courte et de pattes puissantes adaptées { la vie fouisseuse. Il est nettement plus grand que son cousin fréquemment commercialisé, le hamster doré (Mesocricetus auratus) puisqu il pèse de 162 { 550 g pour les mâles et de 100 à 357 g pour les femelles (données pondérales obtenues sur des spécimens issus de la population alsacienne - Wencel, 2002). Il est connu pour sa particularité à emmagasiner la nourriture dans ses abajoues qui peuvent contenir jusqu { 70 g de céréales chez un adulte. Photos 1 2 : Le grand hamster (Cricetus cricetus) (clichés R. Rey). La nourriture du grand hamster se compose essentiellement des parties végétatives et des fruits de diverses plantes sauvages ou cultivées (céréales, luzerne, trèfles, choux, bulbes, racines, plantes sauvages) mais on peut le considérer comme un animal omnivore car il peut consommer jusqu à 15% de petits animaux vertébrés et invertébrés (micro-mammifères, batraciens, insectes et mollusques). 2

11 Le grand hamster est réputé pour son caractère particulièrement téméraire et agressif vis-à-vis des intrus, qu ils soient ou non de la même espèce. Les adultes vivent généralement seuls. Les mâles et les femelles ne se côtoient que rarement, principalement pendant la période de reproduction qui dure d avril { août (Nechay et al., 1977). La durée de la gestation oscille de 20 à 21 jours pour de nombreux auteurs dont Niethammer (1982). Selon Nechay et al. (1977), des portées de plus de douze petits seraient exceptionnelles. Des moyennes de sept petits sont annoncées en Alsace. Les jeunes sont autonomes au bout de trois à quatre semaines. La femelle quitte ainsi le terrier ou incite les jeunes au départ (Seluga, 1996 Nechay et al., 1977). Les grands hamsters sont physiologiquement moins actifs en période hivernale. Ils obturent les ouvertures de leurs terriers et passent le plus clair de leur temps à dormir dans un état léthargique (hibernation) au fond de leurs galeries (d octobre { mars). Ces périodes de sommeil alternent avec des phases d éveil au cours desquelles les grands hamsters se nourrissent des provisions d hiver qu ils auront accumulées durant l été (Figure 1). Printemps Hiver Eté Automne Figure 1 : Un cycle annuel chez le grand hamster (d après M.C. Wencel). Le comportement fouisseur de ce rongeur l amène { passer 95% de son temps sous terre, dans un terrier. Cette galerie souterraine qui peut dépasser 2 m de profondeur est la plus profonde connue chez les rongeurs champêtres européens, campagnol terrestre (Arvicola terrestris) excepté. La profondeur du sol et le niveau de la nappe phréatique sont donc des facteurs limitants pour le grand hamster (Grulich, 1975). Cependant, il peut vivre dans des terriers moins profonds, surtout en été. Les galeries sont très diverses, selon la nature du sol, la végétation, ainsi que selon le sexe, l âge et l abondance des sujets (Grulich, 1981). L activité à l extérieur du terrier est essentiellement crépusculaire et nocturne, ce qui le rend difficilement observable. Sa présence se repère essentiellement par les trous qu il laisse dans le sol lorsqu il creuse son terrier. 3

12 Les déplacements des grands hamsters semblent assez réduits. Les suivis télémétriques de Weinhold (1996) indiquent des parcours linéaires maximum de 300 m/an chez l adulte mâle. Toutefois, Rien van Wijk (2009), en Hollande, indique des déplacements pouvant dépasser le kilomètre. Le domaine vital du mâle, qui visite les terriers de femelles lors de la reproduction (structure sociale polygame), recouvre généralement les terriers de plusieurs femelles. Il atteint 2,3 hectares pour le mâle et 0,5 hectares pour la femelle. Le grand hamster est caractéristique des zones de steppes fertiles qui ont été, du moins dans la partie occidentale de l aire de répartition, presque complètement converties en terres agricoles. Son habitat typique se trouve dans les zones de production agricole les plus rentables sur un type de sol stable d argile et de lœss qui lui permet de creuser son terrier. Il apprécie les cultures fourragères pluriannuelles, telle que la luzerne, qui lui apportent un couvert et une ressource alimentaire tout au long de l année. Il affectionne aussi les cultures de céréales à paille d hiver (principalement de blé) où il peut constituer des réserves hivernales et s abriter dès la sortie d hibernation. I.1.2.Une espèce en déclin dans toute l Europe L aire de répartition du grand hamster s est étendue { plusieurs reprises vers l Ouest de l Europe au cours du Pléistocène sous l influence de variations climatiques qui ont entrainé l extension des steppes d Europe centrale jusqu en France (Baumgart, 1996). Aujourd hui, l aire de répartition du grand hamster s étend depuis l Europe occidentale (rive de la Meuse en Pays de Herve, Hesbaye et Brabant en Belgique, Alsace en France, Limbourg aux Pays-Bas) jusqu { l Ienisseï et aux monts Altaï en passant par les plaines d Europe centrale, de la Sibérie et du Nord du Kazakhstan sur une altitude variant de 0 à m (Kryštufek et al., Figure 2). 4 Figure 2 : Aire de répartition mondiale du grand hamster - Cricetus cricetus (source : IUCN).

13 L évolution de la répartition a été résumée par plusieurs auteurs dont Baumgart (1996), Grulich (1980), Lenders & Pelzers (1986). Le développement de l agriculture a conduit à l extension des habitats fréquentés par le grand hamster et { l accroissement de ses populations. Ensuite, l utilisation de pratiques agricoles modernes et intensives (comme la moisson rapide suivie d un rapide labourage de surface), l emploi de rodenticides et le piégeage excessif dans le cadre de la lutte contre «les ravageurs de cultures» ont certainement été les causes de la diminution des populations au cours du XX ème siècle. La réduction, voire dans certains cas la disparition des cultures favorables au grand hamster, associées au développement de l urbanisme et des infrastructures routières générant un morcellement des habitats, semblent être les causes de déclins les plus importantes. En France, où se trouve la limite Ouest de l aire de répartition du grand hamster, la situation des populations est critique. Son aire de répartition française, limitée { l Alsace, a rapidement diminué au cours des quarante dernières années. L espèce ne se rencontre plus que dans la plaine rhénane sur des secteurs très limités (Figure 3). En 1972, d après l étude bibliographique de Baumgart (1996), l espèce était encore présente dans 387 communes alsaciennes. Une enquête menée par l Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage (ONCFS) de 1997 { 2000 avait révélé qu en 2000, l espèce ne subsistait plus que dans 85 communes (74 dans le Bas-Rhin et 11 dans le Haut-Rhin). A cette époque, l espèce était encore localement abondante, en particulier { l ouest de Strasbourg (Bas-Rhin), comme l attestait une densité moyenne de 2.7 terriers/hectare observée sur une surface de 300 hectares répartie sur 6 communes (Wencel, 2000). En 2010, le nombre de communes abritant du grand hamster est réduit à 25 (ONCFS, 2010). Figure 3 : Évolution de l aire de répartition du grand hamster en Alsace de 1972 à 2010 (Source : ONCFS, 2010). 5

14 I.2. Le grand hamster, une espèce protégée Suite au déclin rapide des populations européennes et françaises du grand hamster, des mesures de restauration sont mises en œuvre dès le début des années 1990, pour tenter de contrôler les facteurs de disparition de l espèce tant sur le plan européen que national. I.2.1. Depuis 1993, une espèce sous protection juridique stricte Ancien «nuisible», de par les dégâts et dommages occasionnés aux cultures lors des pics de populations, le grand hamster est inscrit { l annexe IV de la directive européenne «Habitat Faune Flore» du 21 mai Cette directive concerne la conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore et classe le grand hamster parmi les «espèces animales et végétales d intérêt communautaire qui nécessitent une protection stricte». La directive impose aux états membres de «prendre des mesures nécessaires pour instaurer un système de protection stricte des espèces animales figurant à l annexe IV, dans leur aire de répartition naturelle, interdisant la détérioration des sites de reproduction ou des aires de repos» (article 12). Le 21 janvier 1993, cette directive est traduite en droit français (article L411-1 et L411-2), faisant passer l animal du statut de nuisible { celui d espèce protégée. L arrêté en vigueur depuis le 23 avril 2007 (J.O. du 10 mai 2007) place le grand hamster dans la liste des mammifères terrestres protégés sur l ensemble du territoire national. Cet arrêté stipule que sont interdits : «La destruction, la mutilation, la capture ou l enlèvement, la perturbation intentionnelle des animaux dans le milieu naturel» et «Sont interdites sur les parties du territoire métropolitain où l espèce est présente, ainsi que dans l aire de déplacement naturel des noyaux de populations existants, la destruction, l altération ou la dégradation des sites de reproduction et des aires de repos des animaux». L arrêté prévoit la protection de l espèce mais également celle de son habitat avec l introduction de la notion de milieu particulier. Le Ministère en charge de l écologie a précisé cette notion en la caractérisant comme étant les sites de reproduction et de repos, mais également les milieux favorables dont la proximité avec des sites de reproduction et de repos rend la recolonisation naturelle probable. Les terriers sont à la source de la définition de l habitat protégé puisque l animal vit et se reproduit à leur proximité. Un accord cadre régional spécifique au grand hamster a été élaboré par le préfet de région en novembre 2008 pour définir les modalités de mise en œuvre de l arrêté du 23 avril Lors de la révision totale ou partielle de ses documents d urbanisme, une commune incluse dans l aire historique 1 doit obligatoirement prendre en compte un volet particulier sur le grand hamster. Concernant les projets d urbanisme dont l emprise est supérieure à 1 hectare dans les zones d aire de reconquête 2, une étude d impact doit obligatoirement faire état de la situation 1 L aire historique, définit par l accord cadre de 2008, résulte d un accord politique entre les différents acteurs (État, collectivités, associations de défense de l environnement) sur la base de la liste des communes de présence historique. La liste des communes de présence historique concerne les communes où la présence du grand hamster est avérée pour la période comprise entre 1857 et Elle a été établie grâce aux recherches de Baumgart (1996). 2 L aire de reconquête, définit par l accord cadre de 2008, est issue d un accord politique entre les différents acteurs (État, collectivités, associations de défense de l environnement) { partir des sites de présence récente 6

15 du grand hamster sur la zone du projet. Si celui-ci présente une incidence sur le milieu particulier du grand hamster, une demande de dérogation ministérielle à l'interdiction de destruction du milieu devra être sollicitée (dérogation accordée après consultation du Conseil National de la Protection de la Nature - CNPN). Un projet est considéré comme impactant le milieu particulier du grand hamster si l étude met en évidence l un des trois faits suivants : Le projet rompt une connectivité entre plusieurs aires vitales, Le projet réduit une aire vitale sous le seuil de 600 ha, L emprise du projet est située sur un territoire au sein duquel un terrier de grand hamster a été recensé selon le protocole de l ONCFS dans les deux années précédant la réalisation de l étude. I.2.2. Depuis 2001, une espèce bénéficiant d un plan national d action Afin de restaurer les populations françaises de l espèce, un comité de pilotage à été créé le 24 août 1995 pour initier la mise en œuvre d un Plan national d action (PNA) pour le grand hamster en Alsace à la demande du Ministère en charge de l écologie. Le comité de pilotage regroupe les différents partenaires représentant les collectivités, les administrations, les organismes consulaires et les associations de protection de la nature. En 1996, l ONCFS, établissement public à caractère administratif (Encadré n 1), est désigné maître d œuvre des études liées { la biologie des populations de l espèce. Suite { l acquisition de connaissances sur la biologie de l espèce et la concertation entre les différents organismes concernés par la problématique, le premier PNA a été élaboré en 1999 pour la période Encadré n 1 : Présentation générale de l Office national de la chasse et de la faune sauvage, organisme d accueil de mon stage. C est en 1972 qu a été créé l Office national de la chasse (ONC) en remplacement du Conseil Supérieur de la Chasse (CSC). Etablissement public à caractère administratif, l Office avait pour mission de maintenir et d améliorer le capital cynégétique et, plus généralement, de concourir au développement de la chasse en France. Avec la loi chasse de juillet 2000, l établissement devient Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage (ONCFS). Désormais, sous double tutelle des ministères chargés de l environnement et de l agriculture, il contribue à la définition, à la mise en œuvre et au contrôle des mesures de gestion, en particulier de la chasse, destinées à préserver la faune sauvage et ses habitats de façon compatible avec les autres activités humaines. Ses ressources financières proviennent du montant des redevances cynégétiques versées avec la validation annuelle du permis de chasser, des sommes perçues avec la délivrance des licences de chasse aux étrangers, des subventions de l État et des ressources conventionnelles pour les travaux et les expertises réalisées. Ses missions concernent : 1. La surveillance des territoires et de la faune sauvage de la chasse et de l environnement, 2. La réalisation d études et d expérimentations concernant la gestion de la faune et de ses habitats et leur mise en valeur par la chasse, 3. L appui technique aux services de l État pour l élaboration de politiques publiques prenant en compte la biodiversité et le conseil aux collectivités territoriales et aux gestionnaires de territoires pour la mise en place de mesures de gestion préservant la faune sauvage et ses habitats, 4. L organisation matérielle de l examen au permis de chasser. Mon étude s inscrit dans le cadre de la mission n 3 au sein de la cellule technique de la délégation régionale de l ONCFS du Nord-Est (DR Nord-Est) basée à Gerstheim (Bas-Rhin). En liaison avec la présence endémique du grand hamster sur le territoire alsacien, un poste permanent d ingénieur chargé de mission dédiée à l espèce est tenu par Julien Eidenschenck, mon maître de stage. Les Directions régionales (DR) sont les interlocutrices privilégiées des administrations, des collectivités territoriales, des acteurs du monde associatif et des gestionnaires de territoires. Elles coordonnent les actions des services départementaux de l ONCFS. Leurs actions se répartissent entre les missions de police de l environnement et de développement, notamment la gestion des espaces en réserves. Elles coordonnent les réseaux d observateurs nationaux, en liaison avec la direction des études et de la recherche (DER). Chacune de ces directions régionales est dirigée par un délégué régional (DR) assisté d un délégué adjoint (DRA), et comprend une cellule administrative (CA), une cellule technique (CT), des services départementaux (SD) et la plupart du temps, une brigade mobile d intervention (BMI). du grand hamster (déterminés par les prospections effectués par l ONCFS depuis 2000). Ce sont donc des sites où existent une présomption forte de rencontrer l espèce ou un milieu qui lui est favorable. 7

16 Sous la coordination de la Direction Régionale de l Environnement, de l Aménagement et du Logement d Alsace (DREAL), et financé par le Ministère en charge de l écologie, ce PNA reposait sur 3 axes principaux : la restauration des habitats de l espèce en lien avec le monde agricole, l initiation d un programme expérimental de renforcement sur les zones restaurées et enfin, l évaluation de ces deux opérations par la mise en place d un suivi de l abondance de l espèce. En 2005, une évaluation des actions appliquées dans le cadre du PNA pour la période a été réalisée. Elle se base sur la perception des membres du comité de pilotage et sur un bilan de la mise en œuvre des actions, découlant de l évolution des populations. Il est mis en évidence les réussites et les difficultés de mise en œuvre de certaines actions, qui sont récapitulées (Tableau I - Diren Alsace et MEDAD, Losinger et al., 2004). Tableau I : Réussites et difficultés enregistrées au cours du plan national d action de du grand hamster. Réussites Coexistence possible entre l agriculture et le grand hamster Cohérence avec les dispositifs de gestion des territoires Volontés locales, nationales et internationales Maintien et développement des populations non relictuelles grâce à la création d un maillage adapté Survie des grands hamsters lors d un déplacement d individus Élevage productif de grands hamsters (177 animaux en 2002) Difficultés Régression des populations relictuelles en Alsace même dans les secteurs où l habitat est protégé Réticence des organisations agricoles et des agriculteurs au projet Agriculture à objectif de production et non environnemental Difficultés pour acheter ou gérer durablement des terrains favorables Fragmentation de l espace en augmentation Plan de communication peu fonctionnel Le PNA fut un succès pour une meilleure acceptation de l espèce mais il n a pas permis de retrouver la viabilité de la population de grands hamsters (population de 1500 individus, soit 2 terriers/hectare selon Kayser, 2005 Encadré n 2). Ce constat a justifié la rédaction d un nouveau plan pour la période , qualifié de «plan d actions pour le grand hamster». Encadré n 2 : Seuil de viabilité d une population de grands hamsters (extrait du PNA ). En page 9 et 10 du PNA, il est indiqué : «Les recherches en matière de génétique et de dynamique des populations menées en France et par les partenaires d'autres pays européens sont suffisamment avancées pour définir des seuils minimum de survie de l'espèce. Ceux-ci sont précisés en lien avec les critères suivants : Effets génétiques liés à la consanguinité des populations réduites impliquant un effectif minimum de 1500 Hamsters, Fluctuations démographiques liées aux facteurs environnementaux impliquant une densité minimale de 4 terriers/ha, Fragmentation des populations sans échanges génétiques impliquant une zone non fragmentée de 300 ha minimum. Le croisement des connaissances sur les milieux particuliers et sur les conditions de viabilité permet de conclure qu une population, pour être viable, doit être établie sur une zone non fragmentée d au moins 300 hectares de milieux favorables avec une densité supérieure à 4 terriers par hectare. Une densité de 2 terriers/hectares pourrait néanmoins suffire à garantir la viabilité du Hamster. Dans ce cas la zone dite «zone d actions prioritaires» devrait s établir à au minimum 600 hectares dont il est souhaitable qu elle ne soit pas fragmentée et qu elle soit cohérente. Cette densité de 2 terriers/hectare est considérée comme compatible avec l agriculture par les organismes agricoles.». 8

17 Le PNA actuel se divise en 6 axes de travail, comme le précédent, dont 2 sont placés sous la coordination de l ONCFS (en gras ci-dessous) : Axe 1 : Acceptation de l espèce par les agriculteurs Axe 2 : Préservation et restauration des habitats favorables du grand hamster Axe 3 : Suivi des populations de l espèce grand hamster Axe 4 : Sensibilisation du public Axe 5 : Conservation de la souche génétique «alsacienne» de l espèce Axe 6 : Études et partenariats L axe de travail n 2 du PNA vise à restaurer les conditions de vie de l espèce. Il prévoit pour cela, la création de 3 zones d actions prioritaires 1 (ZAP) centrées sur les populations résiduelles où l objectif est d atteindre 22% de cultures favorables (2% de cultures de luzerne et 20% de cultures de céréales à paille) sur la surface agricole utile. Cet objectif de restauration est également ciblé sur l ensemble des zones agricoles favorables { l espèce et située { moins de 300 m des terriers recensés. Pour ce faire, des contrats agro-environnementaux sont proposés aux agriculteurs concernés. L axe de travail n 3 vise d une part, { assurer une connaissance suffisante de l évolution des données démographiques de l espèce et de la localisation géographique des populations et d autre part, { évaluer l ensemble des autres volets du PNA. La diffusion large des résultats obtenus doit permettre aux partenaires de prendre connaissance des données actualisées de l aire de répartition de l espèce pour une meilleure prise en compte de l espèce. La mise à disposition des informations est réalisée annuellement, depuis 2008, sur le site internet de la DREAL Alsace (CARMEN 2 ). L axe de travail n 5 vise à renforcer les populations sauvages encore présentes sur les secteurs restaurés grâce à la ré-introduction d animaux issus de trois élevages gérés par l association de protection de la nature «Sauvegarde faune sauvage» (SFS). Ajoutons que la connaissance des contours précis de l aire de répartition du grand hamster (localisation des terriers dénombrés) oriente les actions de gestion du PNA et la sauvegarde des habitats contre l urbanisation. Toutes les mesures du PNA et des textes de loi prennent alors effet lors de la découverte d un terrier. Dans ce contexte, la fiabilité du diagnostic des terriers de grands hamsters, socle de cette connaissance, est l un des enjeux du PNA. C est { l ONCFS, organisme de référence en matière de suivi des populations de garantir cette fiabilité (Annexe I). 1 Les zones d actions prioritaires sont les zones sur lesquelles les efforts seront concentrés pour maximiser les chances de viabilité du grand hamster et sur lesquelles le PNA a pour objectif d atteindre d ici { l échéance du plan, une densité de 2 terriers/hectare. 2 CARMEN est un outil de cartographie interactive du Ministère chargé de l écologie ( 9

18 I.3. Renforcement des fondements du protocole de suivi des populations I.3.1. La méthode indiciaire Le suivi des populations du grand hamster repose sur une méthode indiciaire (Wencel, 2000) établie par l ONCFS dans le cadre du PNA pour répondre { l axe de travail n 3. L étude de la répartition du grand hamster sur 12 secteurs agricoles de 25 ha, réalisée en 1997, a permis de tester cette méthode indiciaire basée sur le recensement des terriers en tant qu indice d abondance de l espèce dans les zones favorables. Le dénombrement des terriers constitue la méthode la plus adaptée pour estimer les niveaux de population au niveau régional. Les terriers sont identifiés selon des critères définis par la bibliographie (Encadré n 3) représentant les indices de présence standards des terriers de l espèce. La recherche d indices est nettement plus opportune au printemps qu en été. Lors de l hibernation, le grand hamster ferme l entrée de son terrier { l aide d un bouchon de terre. Au printemps, il peut être considéré que tout terrier rouvert est le fait d un individu ayant survécu { l hibernation. En Alsace, les premiers individus sortent d hibernation fin-mars et la plupart n hibernent plus fin-avril (Weidling, 1996 in Wencel, 2000). En conséquence, le nombre de terriers observés fin avril permet d estimer le nombre d individus ayant survécu { l hiver. Encadré n 3 : Critères de reconnaissance des terriers de grand hamster (source : ONCFS) Diamètre 5 à 10 cm 1 ou plusieurs entrées espacées de 30 cm à 2-3 m profondeur : 40 cm à 1,5m 2 types de galeries Galerie oblique avec déblai disposé à la base de la galerie Galerie de fuite sans déblai. Trou vertical. /!\ Terrier de campagnol (diamètre d entrée = 2 à 3 cm mais un terrier gratté par un renard peu voir l aspect d un terrier de hamster /!\ Galerie de campagnol part à l horizontale Fèces de grand hamster : 10mm (ovales) 10 0

19 Les terriers sont recensés dans les parcelles agricoles favorables, c'est-à-dire les légumineuses (principalement luzerne) et les céréales à paille d hiver (blé principalement et orge) car elles regroupent la majorité des terriers alors qu elles ne représentent seulement que 20% de la surface agricole utile (Wencel, 2000). Chaque parcelle agricole favorable, repérée préalablement, est parcourue le long de transects espacés de 10 m dans les céréales { paille d hiver et de 3 m dans les parcelles de légumineuses. Des équipes de 5 à 7 personnes effectuent ces opérations de prospections dans les parcelles agricoles. Une équipe est composée d un agent de l ONCFS qui encadre 4 à 6 vacataires employés spécialement par l Établissement. La probabilité de détection des terriers de grands hamsters est considérée comme étant stable dans le temps et l espace, dans la mesure où les conditions de visibilité des terriers dans les parcelles ne changent pas d une année { l autre (hauteur de végétation constante, interruption des prospections en cas de conditions météorologiques défavorables limitant les conditions d observation), et où un niveau de compétence similaire est recherché d une année { l autre (formation initiale des prospecteurs en début de campagne, présence de professionnels qualifiés au sein de chaque équipe). Ainsi, le nombre de terriers recensés sur des territoires prospectés chaque année selon ce protocole constitue un indice d abondance de l espèce. Cette opération répétée d année en année sur un pas de temps d au moins 5 ans permet le suivi de l évolution temporelle des populations des territoires prospectés. Ce suivi est réalisé sur l ensemble des communes susceptibles d abriter du grand hamster avec une priorité pour les zones noyaux (prospectées chaque année depuis 2001 : Blaesheim, Entzheim, Geispolsheim, parcelles du Lycée agricole d Obernai, Elsenheim dans le Bas-Rhin, Grussenheim et Jebsheim dans le Haut-Rhin) et les 3 Zones d Actions Prioritaires Nord, Piémont et Sud (prospectées chaque année depuis 2007) (Annexe II). L évolution de l indice d abondance depuis 2001 dans le secteur de référence est présentée dans la Figure 4. Grâce à la méthode indiciaire, il est constaté une baisse continue du nombre de terriers dénombrés dans les zones noyaux jusqu en 2007, puis une remontée légère depuis Figure 4 : Évolution du nombre de terriers de grands hamsters dénombrés en avril dans les cultures favorables des communes constituant les zones noyaux depuis

20 I.3.2. Les facteurs de confusion dans la détermination des terriers La méthode indiciaire est donc basée sur le dénombrement des terriers, facteur de présence de l espèce qui semble ne pas poser de problème de diagnostic. Pourtant, d autres espèces de micro-mammifères creusent des terriers dans le même contexte ou dans des milieux proches de celui occupé par le grand hamster (haies, friches, chemins, vergers, etc.). Certaines confusions peuvent avoir lieu, lors de la détermination des terriers. C est le cas avec les espèces suivantes : le rat surmulot (Rattus norvegicus), les campagnols du genre Microtus (essentiellement représenté dans le cas présent par le campagnol des champs, Microtus arvalis), le campagnol terrestre (Arvicola terrestris) et le mulot gris (Apodemus sylvaticus). En comparant les indices de présence chez ces différentes espèces, certains critères de reconnaissance se recoupent et peuvent entraîner, pris séparément, des confusions (Annexe III). Le diamètre des galeries des terriers qui débouchent au niveau du sol chez les espèces comme le grand hamster, le rat surmulot et le campagnol terrestre est sensiblement égal car ces trois espèces présentent des masses corporelles très proches. Le diamètre des galeries dépend bien entendu de la taille de l animal. La profondeur des terriers d été du grand hamster est également semblable à celle de ces deux autres espèces. Les rats surmulots vivent en colonie et leurs terriers comprennent donc tout un réseau de galeries débouchant à la surface. Des coulées reliant les différentes entrées sont également bien visibles. Un autre critère distinctif des terriers du rat surmulot est la faible inclinaison de leurs galeries. En effet, celles-ci partent presque { l horizontale pour communiquer avec les autres entrées alors que celles du grand hamster sont verticales pour les galeries de fuite et présentent une forte inclinaison pour les entrées obliques. Le grand hamster est individualiste et vit seul. Son terrier comprend deux types de trous dont un seul présente un déblai où s accumulent les excédents de matériaux liés au fouissage des galeries. Les déblais formés par les campagnols terrestres, s observant la plupart du temps dans les prairies, ne sont jamais associés à la galerie ouverte mais forment des «taupinières» disposées de façon irrégulières (contrairement à la taupe - Talpa europaea - qui présente des séries de «taupinières» alignées). L entrée de la galerie est disposée latéralement par rapport au cône de déblai (au centre pour la taupe). Il a été noté également d autres facteurs de confusions, comme les facteurs environnementaux (liés à la météorologie par exemple) et les facteurs anthropiques (liés aux pratiques agricoles par exemple). Une pluie peut effacer en quelques heures des empreintes laissées sur la terre, balayer les fèces accumulées aux alentours des terriers et aplanir un déblai jusqu'à le faire disparaître sous l effet de l érosion et du ruissellement. Ainsi, le diagnostic des terriers peut, dans certains cas, présenter des difficultés auxquelles l ONCFS répondait jusqu { présent { dire d experts (agents expérimentés). I.3.3. Enjeux : vers une amélioration continue du protocole de suivi des populations La chute des populations de grands hamsters en Alsace a généré un contentieux entre la commission européenne et la France en 2007 pour manquement aux obligations lui incombant en vertu des dispositions de l article 12 de la directive «Habitat faune flore». Dans ce contexte, également marqué par le lancement du PNA , la France a cherché à amplifier les 12

21 mesures de restauration en faveur de l espèce en conditionnant davantage les actions phares du PNA (mesures agro-environnementale, renforcements des populations par ré-introduction d animaux issus d élevage, maîtrise de l urbanisation) { la localisation des terriers dénombrés par l ONCFS. Chaque terrier identifié est désormais { l origine du déclenchement d actions de préservation mais aussi, depuis 2008, détermine de fortes contraintes vis-à-vis des aménageurs (procédure d étude d impact { respecter). Cette situation reconnaît aux terriers de grands hamsters une valeur biologique (connaissance), juridique (protection des habitats) et économique (blocage potentiel de chantiers en cas de découverte d un terrier { proximité) (Annexe IV). Dans ce nouveau contexte, l ONCFS vise une fiabilité améliorée dans la démarche de validation des terriers observés. Il devient aujourd hui impératif de consolider les critères de décision préalables { l identification des terriers. Cela implique de porter également attention aux terriers jugés atypiques qui ne réunissent pas les critères d identification standards et étaient jusqu alors généralement écartés des bases de données. Ces terriers atypiques doivent dorénavant être intégrés et leur identification précisée. Pour atteindre l objectif «d une fiabilité des diagnostics des terriers atteignant 100%», j ai décidé d utiliser les principes de la démarche qualité pour contribuer { l amélioration continue du protocole du suivi des populations. I La démarche qualité La démarche qualité est un processus mis en œuvre pour instaurer un système de qualité et s engager dans une démarche d amélioration continue au sein d un système (Le Coz, 2003). Elle consiste à repérer les points faibles du système pour réfléchir ensuite à des solutions d amélioration. Les actions mises en œuvre suite { la détection d un point faible feront ensuite l objet d une réévaluation dans le but d atteindre l objectif d amélioration fixé. L application de la démarche qualité au processus de la méthode indiciaire est basée à la fois sur l analyse des bilans des campagnes de prospection menées depuis 2001 (Annexe XIII) et sur des entretiens avec deux des ingénieurs de l ONCFS en charge du dossier grand hamster depuis 2001 (Isabelle Losinger et Julien Eidenschenck). I Recherche des points critiques dans le protocole de suivi des populations Avant 2009, la procédure des prospections des terriers de grands hamsters comprenait une formation initiale des agents de l ONCFS d une demi-journée en salle avec application sur le terrain pour une visualisation in situ. Les vacataires étaient formés pendant une demi-heure directement sur le terrain dès leur prise de fonction. La formation en salle rappelait rapidement le contexte du suivi des populations, décrivait la biologie du grand hamster ainsi que les caractéristiques du terrier de l animal (indices de présence standards selon la bibliographie). Les procédures à suivre sur le terrain étaient enseignées (transects dans les parcelles agricoles). Les terriers détectés étaient répertoriés sur des fiches pré-remplies (Scan 25 de l IGN) puis les informations étaient numérisées pour être cartographiées par des stagiaires. Le prospecteur était confronté à plusieurs étapes dans sa procédure de prospection des terriers. Il devait tout d abord détecter les terriers au sol dans un rayon de 1,5 à 5 m de son 13

22 transect. Ensuite, lors de la découverte d un terrier, il devait savoir différencier un terrier de grand hamster d un terrier pouvant appartenir à une autre espèce de rongeur. Seuls les terriers de grands hamsters ne posant pas de difficultés de détermination (terriers «typiques») étaient validés dans la base de données. Les terriers suspicieux (ou jugés «douteux») n étaient pas retenus. L analyse de cette procédure révèle les points critiques suivants (Figure 5) : 1 Aucune formation spécifique n était proposée aux vacataires. Or, la détectabilité des terriers peut varier en fonction de la qualité du regard des prospecteurs, elle-même dépendante de la bonne compréhension des indices à repérer sur le terrain. Ce sont les agents de l ONCFS qui en raison de leur expérience acquise sur le terrain au cours des années précédentes sont les plus à même de valider la détermination des terriers détectés par les vacataires. 2 La formation à la reconnaissance des terriers portait uniquement sur les indices de présence standards (Encadré n 3 en page 10). Le diagnostic du terrier s effectuait donc sur la base d indices de présence pas forcément représentatifs de tous les terriers rencontrés. La variabilité des terriers n y était pas abordée et de ce fait sous-estimée. Certains terriers du grand hamster à la limite de la conformité pouvaient être déclassés et, de ce fait, ne pas figurer dans la base de données finale. ➂ Le diagnostic des terriers ne remettait pas en cause les terriers jugés «douteux». Ceuxci étaient exclus directement du recensement. Toutefois, il se pouvait que certains terriers ne soient pas enregistrés alors qu il s agissait bien de terriers de grands hamsters parce que le simple fait que les indices de présence relevés ne correspondaient pas aux caractéristiques standards. En 2009, certaines étapes de la procédure de prospection ont été améliorées afin d apporter une réponse à certaines des limites constatées sur le terrain. Pour cela, les vacataires chargés du suivi sur le terrain ont pu bénéficier d une formation similaire à celle des agents de l ONCFS, d une durée d une demi journée (exposé en salle suivi d une sortie le terrain). La formation à la reconnaissance des indices de présence du grand hamster demeure toujours basée sur des caractéristiques standards et fait appel { l instinct naturaliste de chacun. De plus, pour améliorer la précision des localisations et alléger les tâches des prospecteurs, des GPS ont été mis à disposition pour géoréférencer les terriers et abandonner la technique de localisation précédente (repérage manuel sur fond cartographique d une précision de 100 m). Cette amélioration a permis de passer à une précision de l ordre de +/- 4-5 m. Pour éviter les erreurs de localisation, liées à une mauvaise manipulation des GPS (activation involontairement d une touche lors des pauses), la vérification des points GPS isolés ou situés dans des secteurs géographiques a priori défavorables { l espèce est systématiquement réalisée. De plus, en 2010, afin de renforcer davantage la fiabilité du diagnostic, une contre-expertise interne a été mise en place sur les terriers ne présentant pas toutes les caractéristiques habituelles (douteux). Elle s effectue post-prospection par des agents de l ONCFS (au nombre de trois) ayant une bonne connaissance comparative dans la détermination des terriers de micro-mammifères. 14

23 Procédure Procédure Points critiques : 1 Détectabilité biaisée par la formation sommaire des vacataires 1 2 Diagnostic basé sur des caractéristiques d indices de présence standard 3 Terriers douteux retirés systématiquement du recensement Diagnostics basés sur des 1 caractéristiques d indices de présence standards 2 Fiabilité des contres expertises internes des terriers douteux non estimée 2 1 Procédure jusqu en 2008 Procédure depuis 2009 Procédure depuis Figure 5 : Points critiques de l organisation des prospections dans le cadre du suivi du grand hamster et évolutions (réalisation R. Rey). 15

24 Malgré les améliorations récemment apportées à ce dispositif, il serait intéressant d apporter les améliorations suivantes (Figure 5) : 1 Le diagnostic sur la reconnaissance des terriers restent basés sur des caractéristiques d indices de présence standards, indices qui n englobent certainement pas toute la variabilité observable sur les terriers de grands hamsters en Alsace. 2 La contre-expertise s appuie sur des dires d experts naturalistes qui ne sont pas toujours en capacité d objectiver les fondements d un diagnostic souvent basés sur l expérience et le ressenti. L objectif de cette étude, détaillé dans la section suivante, visera { solutionner les points critiques mis en avant dans la méthode de suivi des populations. I.4. Les objectifs de l étude Cette étude vise principalement à résoudre les insuffisances constatées lors de la phase de recherche des points critiques. Ainsi, nous avons vu qu il fallait en priorité parfaire la détermination des terriers sur le terrain. A l issue de cette démarche, l ONCFS devrait bénéficier d outils destinés { minimiser les erreurs de détermination grâce à des critères scientifiques solides et transparents. Cette amélioration permettra de renforcer la fiabilité de l application de la méthode de prospection (indiciaire) car celle-ci, par définition, repose sur la collecte rigoureuse des seuls indices de présence de l espèce. I.4.1. Amélioration des critères de détermination : les indices de présence La bibliographie établit des critères de détermination qui ne sont pas toujours applicables à des terriers sortant de la «norme», ce qui amène à des erreurs de détermination. L objectif premier consistera à faire ressortir les indices de présence discriminants et au mieux les caractéristiques des terriers des différentes espèces de micro-mammifères susceptibles d être confondues avec le grand hamster. Ceux-ci pourront être intégrés dès 2011 aux formations dispensées par l ONCFS. I.4.2. Propositions et conceptions d outils d aide { la décision Dans un deuxième temps, la conception d outils d aide { la décision pour la détermination des terriers sur le terrain, basée sur l actualisation des connaissances biologiques, permettra également de répondre aux besoins de fiabilité et de transparence des décisions de l ONCFS. 16

25 II. Matériels et méthodes II.1. Les hypothèses de travail La bibliographie donne un aperçu détaillé des indices de présence permettant la reconnaissance des terriers du grand hamster (Encadré n 3 en page 10). L étude vise { établir des critères de reconnaissance propres aux populations de grands hamsters dans le contexte de la région Alsace. Pour cela, plusieurs questions se posent : (1) Comment varient les indices de présence des terriers du grand hamster en Alsace? Répondentils aux standards décrits dans la bibliographie? (2) Ces indices de présence permettent-ils d identifier un terrier même pour ceux sortant des normes standards? Une analyse descriptive des indices de présence des terriers du grand hamster dans le cadre des populations alsaciennes permettra de répondre à la première série de questions (1). La modélisation de l appartenance ou non des terriers { l espèce grand hamster en fonction des indices de présence étudiés apportera des réponses à la question (2). II.2. La population étudiée : les terriers de grands hamsters en 2010 La population étudiée (population cible) est constituée par l ensemble des terriers du grand hamster présents en France (confinés à la région Alsace). La recherche des terriers s effectue chaque année selon une méthodologie appliquée depuis 2001 (Wencel, 2000). Elle s appuie sur la détection des terriers dans les cultures favorables (céréales à paille d hiver, luzernes) sur des sols favorables { l espèce. La notion de sols favorables s établit sur la base de critères pédologiques. C est l Association pour la Relance Agronomique Alsacienne 1 (ARAA, 2005) qui a classifié la qualité des terrains au regard des exigences biologiques de l espèce. La notation des zones favorables ou très favorables repose sur la combinaison de contraintes au nombre de trois (Annexe II) : Les obstacles physiques liés { la profondeur de sols meubles et { la présence d éléments grossiers. Ce critère prend en compte l hypothèse que le grand hamster va préférer, pour s installer, des sols profonds, peu caillouteux et ne présentant pas d obstacles physiques majeurs. 1 L ARAA propose et met en œuvre un programme de recherche et d appui agronomique appliqué au contexte régional. Elle réalise des travaux qui ont pour caractéristique la recherche de solutions de type agronomique à des préoccupations environnementales, principalement dans le domaine de la qualité des eaux, ou pour des objectifs de productivité et de qualité des productions végétales. 17

26 La texture du sol (proportion d argile, de limon et de sable) qui influe sur la structure du matériau dans l horizon de surface. Il traduit l hypothèse que l habitat du grand hamster est préférentiellement localisé dans les sols limoneux de type lœss, en excluant les sols trop sableux et trop argileux. L hydromorphie liée { la stagnation plus ou moins importante et durable d eau dans le sol. Pour chacune de ces contraintes, le type de sol obtient une note distinguant 3 niveaux : favorable, moyen et défavorable. On obtient ainsi 4 combinaisons de sols très favorables au grand hamster (Tableau II), 4 qui se révèlent favorables et 19 combinaisons défavorables. Tableau II : Combinaisons des 4 sols très favorables au grand hamster (ARAA, 2005). Combinaisons très favorables Obstacle Texture Hydromorphie 1 - > Sol profond meuble (>120cm) -> Eléments grossiers dans l horizon de surface <10% -> 60cm de sol non discontinu pouvant présenter un obstacle pour les racines et le travail du sol. -> Taux d argile <30% -> Taux limons >55% Sol sain ou faiblement hydromorphe 2 - > Sol profond meuble (>120cm) -> Eléments grossiers dans l horizon de surface <10% -> 60cm de sol non discontinu pouvant présenter un obstacle pour les racines et le travail du sol. -> Taux d argile <30% -> Taux limons >55% -> Sol sain en surface mais à gley temporaire -> Sol profond ou pseudo-gley peu prononcé 3 -> Profondeur de sol meuble de 60 à 120cm -> Eléments grossier de 10 à 15% en surface -> Profondeur d un obstacle pour les racines et le travail du sol de 50 à 60 cm. -> Taux d argile <30% -> Taux limons >55% Sol sain ou faiblement hydromorphe 4 - > Sol profond meuble (>120cm) -> Eléments grossiers dans l horizon de surface <10% -> 60cm de sol non discontinu pouvant présenter un obstacle pour les racines et le travail du sol. -> Taux d argile compris entre 30 et 35% -> Taux de limons compris entre 25 et 55% Sol sain ou faiblement hydromorphe Les prospections d avril 2010 ont concerné 100 communes (environ ha) sélectionnées suivant les conditions suivantes (Eidenschenck et al., Figure 6): 35 communes où la présence de l espèce avait été constatée en 2008 ou en 2009, 25 communes sur lesquelles la présence du grand hamster avait été constatée au moins une fois entre 1999 et 2005, 18

27 40 communes où la présence de l espèce était plausible ou pressentie en raison de leur proximité avec des communes où la présence avait été identifiée au moins une fois entre 1999 et 2005 ou établie au cours des deux années Dans ce cas, les prospections visaient { vérifier le statut de l espèce sur des communes { très faible probabilité de présence. Figure 6 : Carte des zones de prospections en 2010 (source : Eidenschenck et al., 2010). 19

28 La recherche des terriers aboutit { une estimation de l aire de répartition de la population du grand hamster (population connue) qui va différer de la population cible car tous les terriers de grands hamsters ne peuvent pas être détectés dans les cultures favorables. La collecte des données va s effectuer sur cette population connue, déterminée lors des prospections en avril Chaque terrier est géoréférencé au GPS (précision moyenne de +/- 5 m) et renseigné sur la fiabilité de son appartenance { l espèce grand hamster en notifiant une mention «douteux» ou «non-douteux». Cette démarche de notification à été mise en place en avril 2010 dans le cadre de cette étude. Auparavant, les terriers «douteux», c'est-à-dire pouvant être attribués au grand hamster mais ne présentant pas des caractéristiques typiques, étaient d emblée écartés de la base de données des terriers servant { la mise { jour de l aire de répartition de l espèce. Dans cette population connue, il existe alors deux types de terriers de grands hamsters suivant qu ils soient «douteux» ou «certains». Les terriers notés «douteux» vont subir une contreexpertise interne par trois agents de l ONCFS (dont moi-même) afin de s assurer de l identité de l espèce occupant le terrier. Le diagnostic nécessite la recherche d indices de présence affirmant l appartenance du terrier au grand hamster (fèces, poils, cadavre). Si ces éléments ne sont pas observables, le processus de validation se poursuit par l utilisation de dispositifs qui permettront d observer indirectement l animal. Il s agit de pièges photographiques, de pièges { empreintes et de pièges { poils. Ces types de pièges n ayant pas été testés sur le grand hamster (sauf le piège à poil), il a donc été nécessaire d adapter ces outils et de valider leur efficacité (modalités d utilisation page 23 et Annexe V). Ces dispositifs ne nécessitent pas la capture de l animal et peuvent être qualifiés de méthodes douces, ne causant pas le moindre dommage aux animaux. II.3. Les variables à étudier : les indices de présence des terriers Les variables qui feront l objet d analyses (descriptives et prédictives) et qui doivent être récoltées sur le terrain, directement dans l environnement des terriers, sont les indices de présence. Ils sont choisis, après étude bibliographie (Annexe III), en fonction de leur visibilité sur le terrain. Afin de ne pas limiter les résultats de l étude, nous avons pris le parti d intégrer un maximum de variables à la phase de collecte de données. Les variables étudiées ainsi que leurs méthodes de récolte sont les suivantes : 20 1) Les fèces : Ce sont des indices très importants car leur reconnaissance est aisée. Les fèces de grands hamsters sont très caractéristiques et ne peuvent être confondues avec celles des campagnols. La découverte d une crotte de grand hamster près d un terrier (souvent dans le déblai) atteste avec certitude l appartenance du terrier { l espèce. Procédé de récolte : C est l un des premiers indices recherchés. Les fèces se recherchent dans le déblai et dans un périmètre restreint autour de l entrée du terrier. Les fèces trouvées sont disposées dans des tubes en plastique munis d un bouchon hermétique puis stockées au congélateur. Elles seront ensuite passées { l étuve { une température de 100 C pour être stérilisées afin de pouvoir les manipuler et les étudier sans risque de contamination par des maladies liées aux rongeurs. La mesure de la longueur et du diamètre est mesuré { l aide d un pied { coulisse analogique d une précision de +/- 0,02 mm.

29 2) Le diamètre de la galerie : C est l un des indices de présence parmi les plus remarquables. Peu de rongeurs vivant au sein des parcelles agricoles creusent des trous aussi larges que ceux du grand hamster. Ceci est lié à sa masse corporelle, qui est 3 à 4 fois plus importante que celle des campagnols du genre Microtus. Procédure de récolte : Le diamètre est relevé { l aide d un support papier, gradué (noté sur la périphérie de la feuille permettant la lecture directe du diamètre grâce à un calcul préalable de correspondance), suffisamment rigide et entouré sur lui-même (lecture du diamètre sur le périmètre). Il suffit de le laisser se dérouler dans le trou du terrier et de lire la graduation (Figure 7). Figure 7 (à gauche) : Prise de la mesure du diamètre de la galerie du terrier. Figure 8 (à droite) : Prise de la mesure de la profondeur apparente du terrier. 3) La profondeur apparente : Elle correspond { la profondeur atteinte jusqu au premier coude du terrier. Bien entendu, la profondeur totale du terrier ne peut pas être déterminée car la galerie d un terrier de grand hamster est souvent sinueuse et comprend plusieurs coudes. Procédure de récolte : Un bâton d une longueur supérieure à 1,5 m est glissé dans la galerie jusqu'{ atteindre l obstacle. Le niveau du sol est reporté sur le bâton, ce qui permet de connaître la longueur de la section du bâton qui a pu être glissée dans le terrier { l aide d une règle métallique graduée (Figure 8). 4) Le déblai : La présence ou l absence d un déblai de matériaux { l entrée du terrier est notée. Des mesures sont aussi effectuées sur les dimensions du déblai (hauteur, longueur, largeur). Son état de fraicheur est aussi caractérisé : ancien ou frais, composé de grosses ou de petites particules de terre. Le déblai est sensible aux facteurs environnementaux, c est pourquoi ces paramètres qualitatifs sont aussi importants à décrire. 21

30 Procédure de récolte : La mesure du déblai s effectue avant la recherche de fèces qui nécessite son démantèlement. Les différentes mesures sont prises { l aide d une règle métallique graduée. La hauteur est relevée depuis la surface du sol jusqu au point le plus élevé du déblai. La longueur est prise dans le prolongement de la sortie du terrier et la largeur perpendiculairement à la longueur (Figure 9). Figure 9 : Prises de mesures du déblai du terrier. Figure 10 : Prise de mesure de l inclinaison du terrier. 5) L inclinaison de la galerie : Elle représente l angle avec lequel la galerie s enfonce dans le sol. Le grand hamster creuse généralement deux types de galeries : une oblique par rapport au sol et une verticale. Ce peut être un bon moyen d identification des terriers car le grand hamster est l une des seules espèces de rongeurs à creuser des terriers aussi profonds, les galeries partent donc d une façon remarquablement inclinée dans le sol. Procédure de récolte : L angle est mesuré { l aide d un rapporteur contenant deux branches permettant d ajuster les deux pentes (l horizontalité représentée par le sol et la pente de la galerie) (Figure 10). 6) Les restes alimentaires : Devant les terriers se trouvent parfois des restes de consommation de différents aliments. Ils peuvent être de différentes natures (grains de maïs consommés ou fragments de péricarpes de graines de maïs épars, épis ou fragments d épis de maïs dont les graines ont été prélevées, restes de coques de noix, tiges vertes de céréales, etc.). Procédure de récolte : Les restes alimentaires sont notés selon 2 critères (absent ou présent). Si la présence est avérée, les restes sont décrits qualitativement (nature). 7) Le «grignotage» de la végétation adjacente (déprédation) : Le grand hamster, pour se nourrir, sectionne puis grignote les tiges de végétaux aux alentours de son terrier. Ce phénomène peut être plus ou moins marqué selon l activité de l animal. Procédure de récolte : La qualification des tiges sectionnées et grignotées est difficile à établir. Une classification du grignotage à été élaborée suivant le degré de consommation autour du 22

31 terrier. Elle va de «absente» (pas de grignotage) à «conséquente» en passant par «quelques tiges» (cas où le grignotage est peu marqué mais tout de même présent). Dans le cas où le grignotage est «conséquent», la surface concernée est mesurée. 8) Description qualitative et prise photographique : Sur chaque terrier, la description générale de l aspect du terrier est notée. Une prise photographique est aussi effectuée. Ces observations permettent d obtenir plus de détails sur le terrier si l on souhaite avoir plus de précisions sur la description de celui-ci. Procédure de récolte : Ce point s effectue dès l arrivée sur le site avant que les interventions et les relevés de l observateur ne modifient l environnement du terrier. A l issue de la phase de récolte des variables { étudier, il est impératif de déterminer avec certitude l espèce { laquelle le terrier étudié appartient. En général, certains indices de type fèces, poils, cadavre ou observation directe permettent de confirmer l espèce occupant le terrier. Mais dans d autres cas, la validation de l identité de l espèce nécessite la pose de différents dispositifs : piège à empreintes, piège photographique et piège à poils. Les pièges à empreintes : Ils permettent de «capturer» et ainsi de décrire les empreintes des animaux qui sont incités à s introduire { l intérieur du piège, muni d un appât attractif (oignons). Les pièges à empreintes ont été adaptés au grand hamster. Ils avaient été utilisés par l ONCFS pour la capture des empreintes de micro-mammifères de type campagnols et ne possédaient pas une taille adéquate pour le grand hamster. Dix pièges à empreintes ont donc été construits par nos soins (Annexe V). Ces pièges ont été testés sur des animaux de l élevage de l association Sauvegarde faune sauvage (2 grands hamsters et 2 rats surmulots) au Centre de Réintroduction des Cigogne et des Loutres (CRCL) d Hunawihr (Haut-Rhin). Les empreintes obtenues grâce à ces animaux constituent les empreintes de référence qu il sera possible de comparer ensuite avec les empreintes issues d animaux sauvages. Concernant les empreintes de référence pour les campagnols et les mulots (autres micro-mammifères côtoyant l habitat du grand hamster), nous avons procédé de la même façon avec des individus sauvages capturés { l aide de pièges de type INRA dans le cadre d un travail d inventaire des petits mammifères terrestres mené en collaboration avec la DREAL Alsace sur les habitats du grand hamster en Alsace. Pour tester l efficacité de ces pièges dans le milieu naturel, une étude préliminaire a consisté { poser les pièges à empreintes sur des terriers où la présence du grand hamster était avérée. Il s agissait de déterminer le temps de pose minimal pour obtenir une empreinte. Pour cela, deux campagnes de tests (une sur Obernai et une sur Geispolsheim) mettant à profit chacune 6 à 7 pièges, ont été menées sur 13 terriers de grands hamsters pendant trois jours de pose successifs du matériel. Une fois par jour, la présence ou l absence d empreintes dans le dispositif était relevée. Procédure de pose : Le dispositif consiste en une boite confectionnée avec du bois formant un petit couloir, sorte de «tunnel» dans lequel l animal devra s introduire pour consommer un appât. Les deux entrées du piège sont barrées par un tampon encreur comme ceux utilisés en 23

32 bureautique. Le socle du dispositif est recouvert d une languette de papier de type «canson» sur laquelle l animal laissera ensuite ses traces en accédant { l appât. Les dispositifs sont posés en soirée, moment de la journée correspondant { la période d activité du grand hamster. Ils sont installés à quelques centimètres de la sortie du terrier qui semble la plus fréquentée (l entrée oblique) ou sur la totalité des entrées en fonction de la disponibilité des pièges (Photo 3a). Les pièges photographiques : Ils permettent de prendre une photographie par déclenchement automatique grâce à un système de détection de mouvements. Il s agit de pièges photographiques de type Cam Trakker (Annexe V). Ils ont été mis { disposition par l Unité Sanitaire de la Faune (USF) de l ONCFS et servent { l origine { la capture de photos sur des animaux bien plus gros que le grand hamster tels que les sangliers ou les cervidés. Il a donc fallu adapter ce système aux terriers de grands hamsters. La modification a été apportée au support par ajout d un pieu permettant de surélever le dispositif afin d obtenir un angle élevé par rapport au terrier d où sortira l animal. Une étude préalable a consisté à tester l efficacité de la pose de ces pièges : 17 pièges sur quatre campagnes de tests (chacune testant 4 à 5 appareils) posés sur des terriers abritant de façon certaine des grands hamsters. Il s agissait de vérifier l efficacité du procédé sur le grand hamster et de mesurer le temps nécessaire à l appareil pour prendre au moins une photo identifiable de l individu. Procédure de pose : Comme pour le piège à empreintes, surtout lorsque l emplacement se trouve dans une végétation peu dense et haute, proche des habitations, il est mis en place en soirée pour éviter les vols et avoir une chance optimale de photographier l animal. Il est placé { quelques mètres de l entrée principale du terrier (Photo 3b). Les pièges à poils : Les pièges à poils sont des dispositifs simples à fabriquer composés d un tube en PVC (diamètre 6 à 8 cm) muni d une petite molette équipée d un ruban adhésif permettant la capture de poils lorsque l individu s introduit ou sort du terrier. Le modèle nous a été proposé par le groupe d étude de l écologie des mammifères du département de l écologie des mammifères de l université «Justus Liebig» en Allemagne (Annexe V). Procédure de pose : Le tube est directement inséré dans la galerie du rongeur à une profondeur suffisante pour que le dispositif reste bien en place. Il ne doit pas être posé par temps de pluie car le ruban adhésif perd son efficacité (Photo 3c). a a Piège à empreintes c b b c Pièges photographiques Piège à poils 24 Photo 3 : Différents dispositifs de pièges utilisés pour la validation de l identité de l espèce habitant le terrier (source : R. Rey).

33 II.4. L échantillonnage La récolte des données s effectue sur des terriers de grands hamsters jugés «non douteux» et «douteux». Le nombre de terriers «douteux» étant a priori relativement faible, ceux-ci feront tous l objet d une observation pour la récolte des données. Par contre, la totalité des terriers diagnostiqués «non-douteux» au cours des prospections d avril 2010, ne pourront pas être étudiés dans leur intégralité. Ceci est lié au manque de moyens humains puisqu une seule personne (moi-même) sera chargée d effectuer la phase de terrain. Un plan d échantillonnage sur l ensemble des terriers de grands hamsters qui n ont pas nécessité de contre-expertise permettra de sélectionner une centaine de terriers complémentaires pour l étude. De plus, dans le but de différencier les terriers de grands hamsters avec ceux des rats surmulots, un maximum de terriers de rats surmulots sont aussi étudiés sur le même principe afin d obtenir des informations comparatives dans le cadre de ce travail. II.4.1. L unité d échantillonnage La récolte des données s effectue sur chaque entrée (ou accès) des terriers de grands hamsters échantillonnés. Or, le terrier du grand hamster comporte en moyenne 2 { 3 accès d après Grulich (1981) (Encadré n 4). Les éléments sur lesquels vont porter l étude statistique s effectuent alors sur deux niveaux : Le terrier : c est un complexe de galeries souterraines communicantes (Photo 4). L accès : c est l ouverture d une galerie { la surface caractérisée par un trou dans le sol. Un terrier peut comporter plusieurs accès. Il représente la partie communicante du terrier vers l extérieur (Photo 5). Encadré n 4 : Différentes structures des terriers du grand hamster (Grulich, 1981). 38, 46 : numéro/description des grands hamsters habitant le terrier Ad : adulte sub : subadulte grv : gravid P : éléments végétaux verts r : foin en décomposition R : foin gras S : poil, peau, os T : excréments y : obturation/remplissage avec de la terre z : provisions de grains en décomposition Z : provisions de grains frais. 25

34 Photo 4 : Terrier de grand hamster à 2 entrées (source : R. Rey). Photo 5 : Accès de terrier de grand hamster (source : R. Rey). Le terrier constituera l unité de collecte, élément sur lequel portera l échantillonnage. L accès constituera l unité statistique, élément sur lequel porteront les mesures des variables descriptives. Les éléments de l unité de collecte sont repérés lors des prospections. A l occasion des «battues», le long des transects, chaque terrier observé est relevé par un point GPS. Dans le cas où plusieurs trous d accès se trouvent dans une même zone, il est indispensable de savoir s ils appartiennent au même terrier afin de ne pas sous-estimer ou, { l inverse, surestimer le nombre des terriers recensés. Selon Seluga (1996), l espacement entre deux terriers est supérieur à 15m. Toutefois, par expérience, l ONCFS estime cet espacement minimal { 8 10m. II.4.2. Le dispositif d échantillonnage Afin de pouvoir utiliser des modèles statistiques de prédictions, une condition est à respecter dans la constitution de l échantillonnage : la représentativité (Kruskal et al., 2006). En effet, les résultats obtenus sur la population échantillonnée doivent s appliquer aux terriers ne figurant pas dans l échantillon en vue d utiliser le modèle pour les futures prospections. La représentativité comporte deux contraintes : a) Configurer l échantillon de façon à ce que les proportions des terriers étudiés par type de cultures ou de structures de sols soient les mêmes que celles de la population totale recensée en Pour cela, j ai eu recours { la stratification. La nature du sol est un bon facteur stratifiant, dans ce cas, car elle influence a priori la structure du terrier. Le type de culture est aussi un paramètre que l on peut observer sur le terrain pour catégoriser les terriers. Quand on croise ces deux couches stratifiantes, on obtient un ensemble de combinaisons, chacune étant homogène en termes de culture et de sol. La nature des sols est issue de la cartographie pédologique au 1: ème établie par l Association de la Relance Agronomique (ARAA). Les types de cultures sont établis pendant les prospections. b) L absence de force sélective conduit à recourir au principe de la randomisation. Dans le cas présent, il est donc utilisé un dispositif d échantillonnage aléatoire (Cochran, 1977) 26

35 afin d éviter l introduction des biais de sélections involontaires (exemple : proximité aux axes de circulations). L échantillonnage se fait toujours sans remise. Pour l échantillonnage { l intérieur de strates, le recours { l allocation proportionnelle (Cochran, 1977) s impose parce qu elle garantit l absence de sur-représentation ou de sousreprésentation des strates les unes par rapport aux autres. Le nombre de terriers pris aléatoirement dans chaque strate sera proportionnel à ce qui est présent dans la population connue. Par exemple si 40% des terriers de la population connue se trouve dans des cultures de luzerne sur un sol profond de lœss, alors sur un échantillonnage de 100 terriers, 40 de ces terriers récoltés appartiendront à une culture de luzerne sur du lœss profond. II.5. Les analyses de données II.5.1. L analyse descriptive des indices de présence La première analyse des données consistera à caractériser les terriers du grand hamster en Alsace par des statistiques descriptives (moyenne, minimum, maximum, écart type) reposant sur la distribution des variables étudiées (indices de présence). Nous tenterons de montrer les tendances d évolution des indices de présence selon la composition du sol. Les données collectées n étant pas réparties de façon homogène dans chaque type de sol (contrainte d échantillonnage représentatif pour les modélisations prédictives), il est peu souhaitable d appliquer des tests statistiques sur ces données. II.5.2. La modélisation prédictive de l appartenance des terriers aux espèces La modélisation prédictive va permettre de modéliser l appartenance des terriers aux espèces (variable réponse) en fonction des indices de présence (variables explicatives). La variable réponse se compose de deux classes : «hamster» et «autre». Les variables explicatives sont au nombre de 8 (détaillées au chapitre II.3 en page 20) et sont composées des différentes mesures observées sur les terriers (indices de présence). Trois méthodes de prédiction sont appliquées sur ces données : l arbre de classification (Breiman et al., 1993), le random forest (Breiman, 2001) et l analyse discriminante. L arbre de classification permettra de donner les indices de présence qui discriminent au mieux les terriers de grands hamsters par rapport à ceux des autres espèces. Le random forest et l analyse discriminante sont deux méthodes différentes de modélisation prédictive qui pourront être utilisées pour classer un terrier en «hamster» ou «autre» selon les paramètres de discrimination les plus pertinents, définis par l arbre de classification. L arbre de classification : C est une technique simple à comprendre, présentant le résultat sous une forme de clé dichotomique. Elle s applique { des variables réponses quantitatives. Elle se montre robuste pour la construction de l arbre de classification et se trouve flexible, ce qui permet de gérer une vaste variété de types de variables explicatives (De ath et Fabricus, 2000). Cette méthode permettra de définir les indices de présence qui discriminent au mieux l appartenance des terriers aux espèces suivant le découpage de l ensemble des observations en deux groupes définis par une valeur seuil d une variable explicative. Les variables explicatives qui définiront 27

36 une division des données la plus pure possible (découpage en deux groupes le plus homogène possible selon la variable réponse), représenteront les variables explicatives les plus discriminantes. Le random forest : C est une extension de la méthode de l arbre de classification. Cet outil, purement prédictif, permettra de donner l appartenance d un terrier { une espèce en faisant passer les indices de présence dans une multitude d arbres de classifications différents établis sur un échantillon de données observées. Une note sur le nombre d arbres ayant voté pour chaque classe d espèce («hamster» ou «autre») est obtenue, ce qui déterminera à quelle espèce appartient le terrier. L analyse discriminante : Cette deuxième technique de prédiction, complètement adaptée à la multinormalité des classes (Klecka, 1980), consiste à affecter une observation à la classe dont le barycentre est le plus proche d'elle. Elle présente l avantage d être simple et optimale sur des classes répondant à la multinormalité. Les prédictions du random forest et de l analyse discriminante sont attribuées suivant un «vote» pour chaque catégorie d espèces de la variable réponse («hamster» ou «autre»). Ainsi, un vote à 80% pour la catégorie «hamster», prédit que le terrier est occupé par un grand hamster. L application des modèles de prédictions aux données de cette étude { été réalisée sur le logiciel R (R development Core Team) pour l arbre de classification et random forest ; et le logiciel MiniTab (Minitab Statistical Software) pour l analyse discriminante. J ai traité ces analyses sous la direction de deux biométriciens de la direction des études et de recherche de l ONCFS, Philipe Aubry et Clément Calenge. 28

37 III Résultats III.1. La taille de l échantillon Les prospections réalisées en 2010 selon le protocole de l ONCFS, ont permis de découvrir un total initial de 515 terriers. 379 d entre eux représentaient des terriers de grand hamster jugés «non-douteux» lors de la prospection. Parmi les 136 terriers jugés «douteux», 67 ont finalement été attribués grand hamster après contre-expertise, 60 { d autres micromammifères alors que 9 n ont pas pu être déterminés sans l aide de moyens complémentaires. 4 des 9 terriers «douteux» de dernier ordre n ont pas pu être identifiés, même avec des pièges photographiques, à empreintes et à poils, probablement en raison d un abandon du terrier avant les observations. Ils n ont pas été pris en compte pour les descriptions. 1 des 9 terriers «douteux» de dernier ordre a été identifié, attribué au grand hamster et les 4 restants à d autres rongeurs. Au final, 447 terriers de grands hamsters ont été recensés par l ONCFS sur les 100 communes prospectées en Notons que les 33 terriers découverts par les différents bureaux associés { des expertises dans le cadre de projets d aménagements en avril 2010, bien qu ayant été validés par l ONCFS et comptabilisés dans le bilan officiel des comptages, n ont pas été intégrés dans cette étude (Annexe XIII). Parmi tous les terriers jugés «douteux» par les prospecteurs (136 terriers), 73 n ont pas été décrits lors de l étude. En effet, l équipe en charge des contre-expertises internes a estimé que ces terriers étaient tout { fait typiques et qu ils avaient été jugés «douteux» par excès de précaution. Ce sont donc les 63 terriers «douteux» représentant bien des caractéristiques atypiques qui sont intégrés à cette étude. Parmi ces terriers atypiques, et après détermination, 31 s avèrent être des terriers de grands hamsters, 2 des terriers de campagnols terrestres (Arvicola terrestris), 24 des terriers de campagnols de type Microtus et 2 des terriers de mulots gris (Apodemus sylvaticus). A côté de ceux-ci, 4 terriers de rats surmulots (Rattus norvegicus) ont été localisés et décrits, soit un total de 15 accès. En complément de ce premier groupe d étude, un échantillon objectif de 100 terriers de grands hamsters typiques a été initialement défini. Un échantillon plus grand n aurait pu être récolté à temps, étant donné les conditions de récolte de l information (1 seul opérateur). Afin de pouvoir réaliser l allocation proportionnelle pour extraire l échantillon des 447 terriers, les terriers sont placés dans les différentes combinaisons stratifiantes «nature du sol» / «type de culture» (Tableau III). 29

38 Tableau III : Représentation des terriers de la population connue dans les différentes couches de stratification pour l échantillonnage (n=100). Légende : 1 : Sols limoneux calcaires profonds sur lœss 2 : Sols limoneux calcaires, profonds, hydromorphes, issu de lœss, sur alluvions 3 : Sols argilo-sableux de la plaine alluviale de la Bruche 4 : Sols caillouteux, peu profonds (30-40 cm), calcaires sur alluvions caillouteuses du Rhin 5 : Sols caillouteux, moyennement profonds (50-60 cm), calcaires sur alluvions caillouteuses du Rhin 6 : Sols limoneux, décarbonatés, profonds sur lœss 7 : Sols limoneux, irrégulièrement profonds, calcaires, liés aux méandres d'inondation du Rhin Type de sol /Culture Total Blé 55% 12% 5% / / 2% / 74% Luzerne 14% / / 3% 3% / 2% 22% Orge 4% / / / / / / 4% Total 73% 12% 5% 3% 3% 2% 2% 100% Malheureusement, des contraintes de terrain n ont pas permis d atteindre le niveau d échantillonnage souhaité. Parfois, il n a pas été possible de retrouver les terriers indiqués par l échantillonnage. Les causes étaient multiples : 30 Moins bonne précision du GPS lors de temps nuageux. Avec la croissance rapide des cultures (avec des hauteurs de tiges > 1 mètre par exemple), la recherche du terrier ne peut pas s effectuer dans un rayon trop éloigné des indications du GPS car le piétinement autour du point indiqué par le GPS occasionne des dégâts conséquents sur la culture. Cultures de luzernes couchées par la pluie. Dans ce cas, les luzernières constituent un tapis qui recouvre totalement le sol. A moins que le terrier ne soit accompagné d un gros déblai, le laissant apparaitre à travers les tiges, il est difficilement repérable. Circulation du tracteur sur les terriers situés dans des passages prévus pour les interventions dans les cultures. Ceci implique la destruction du terrier. Si le grand hamster n utilise plus cette sortie, le terrier n est pas rouvert et passe inaperçu. Un total de 78 terriers initialement jugés typiques, a donc pu être recensé. La répartition définitive des différents terriers suivant les couches stratifiantes est présentée (Tableau IV). En comparant le tableau III et IV, nous pouvons estimer que les deux populations (connue et échantillon) sont sensiblement égales (Pearson's Chi-squared test : X-squared = , df = 9, p-value = ). Aux 78 terriers de grands hamsters typiques, s ajoutent 31 terriers atypiques mais qui ont finalement pu être attribués au grand hamster. La taille globale du nombre de terriers de grands hamsters étudiés est donc de 109, représentant 134 accès.

39 Le tableau V récapitule les types de terriers décrits selon les espèces (Annexe VI). En Annexe VII figure le tableau des variables descriptives (en colonne) récoltées sur les accès échantillonnés (en ligne). Un total de 197 accès aura été décrit. Tableau IV : Représentation des terriers échantillonnés dans les différentes couches stratifiantes (n=78). Légende : Chiffre en haut : effectif Chiffre en bas : pourcentage (arrondi) 1 : Sols limoneux calcaires profonds sur lœss 2 : Sols limoneux calcaires, profonds, hydromorphes, issu de lœss, sur alluvions 3 : Sols argilo-sableux de la plaine alluviale de la Bruche 4 : Sols caillouteux, peu profonds (30-40 cm), calcaires sur alluvions caillouteuses du Rhin 5 : Sols caillouteux, moyennement profonds (50-60 cm), calcaires sur alluvions caillouteuses du Rhin 6 : Sols limoneux, décarbonatés, profonds sur lœss 7 : Sols limoneux, irrégulièrement profonds, calcaires, liés aux méandres d'inondation du Rhin Type de sol/ Culture Blé Luzerne Orge Total Total 39 50% 11 14% 4 5% 54 69% 13 17% 2 2,5% 3 4% / / / / 3 4% 2 2,5% / / 1 1% / / / / / / 15 19,5% 3 4% 0 0% 3 4% 2 2,5% 1 1% 57 73% 17 22% 4 5% % Tableau V : Nombre de terriers et d accès décrits par catégories d espèces. Légende : Chiffre en haut : terriers Chiffre en bas en gras : accès Typiques Atypiques Total Grand hamster Campagnol type Microtus / Rat Surmulot / Campagnol terrestre 2 6 Mulot gris 2 3 Trou artificiel 4 4 / / / Total

40 III.2. Mise au point et validation des pièges Les pièges à empreintes : Un aperçu des empreintes réalisées sur les animaux d élevage sont présentées en Annexe VIII. Les empreintes de référence montrent que les traces de rats surmulots et de grands hamsters sont difficilement différenciables, leurs tailles étant du même ordre de grandeur. Par contre, les empreintes de micro-mammifères telles que celles de campagnols de type Microtus et des mulots gris sont bien plus petites que les empreintes de grands hamsters et de rats surmulots et permettent donc leur distinction. Le test de l efficacité nous renseigne sur l effort de pose des pièges { empreintes. Sur les 13 pièges posés sur les terriers tests (terriers dans lesquelles la présence du grand hamster est avérée), 11 ont été fréquentés la première nuit de pose, ainsi que les deux autres nuits consécutives (Annexe IX). Les pièges photographiques : Les 17 pièges photographiques testés lors des trois campagnes sur les sites d Obernai et de Geispolsheim ont capturé au moins une photo de grand hamster identifiable et ce, dès la première nuit (Annexe X). Sur ces terriers actifs, la prise d une photographie ne demande alors qu une soirée. Les pièges photographiques ont également été testés sur des terriers bien actifs d espèces plus petites comme les campagnols de type Microtus, les mulots gris et sur les rats surmulots. Il s avère que le dispositif fonctionne aussi pour ces espèces (Annexe X). Les pièges à poils : La capture de poils est assez facile puisque chaque sortie et irruption de l animal dans le terrier permet la dépose des poils de son pelage. Si la récolte est aisée, en revanche, l identification des poils, elle, est plus délicate. Si des poils bicolores du pelage du grand hamster se déposent sur l adhésif, l identification est possible { l œil nu. Cependant, il est possible que seuls des poils ocre ou marron s accrochent dans le système du piège et l identification { l œil nu est alors impossible. L étude des poils au microscope avec un grossissement de 400 fois ne permet pas non plus de mettre en évidence une structuration des écailles et du bulbe distinctive par rapport aux autres micro-mammifères. Les différents tests effectués sous microscope au printemps 2010 { partir d échantillons comparatifs de poils de grands hamsters et de campagnols par Alain Laurent 1 n ont pas permis d établir des critères de différenciation satisfaisants (Alain Laurent, comm. pers) (Annexe XI). En effet, les poils obtenus sur les pièges à poils sont souvent les plus fins ou les poils morts qui ne comportent donc pas de bulbes utiles pour la détermination. 1 Alain Laurent est co-animateur du réseau lynx pour le Massif vosgien { l ONCFS et spécialiste de l identification de poils de mammifères sous microscope. 32

41 percent percent percent percent III.3. L analyse descriptive Des difficultés ont été rencontrées lors de la phase de terrain pour la récolte de certaines variables descriptives. Ce fut notamment le cas pour la variable «grignotage» (déprédation) dont la variabilité était telle qu il était presque impossible de la classer de façon objective dans les trois classes prévues initialement. Certains accès de terriers comprenaient des tiges de blé ou de luzerne grignotées de façon très diffuse autour du terrier avec une impossibilité de calculer précisément la surface grignotée. Cette variable n a donc pas été prise en compte dans les analyses. D après la mesure des indices de présence sur les 134 accès de terriers de grands hamsters, nous pouvons caractériser chaque variable descriptive par une moyenne, un minimum, un maximum et un écart type (Tableaux VI). La distribution des données est reportée sur la Figure 11 et permet de visualiser la répartition des accès autour de la moyenne. Tableau VI : Moyenne, maximum, minimum, écart type des variables descriptives : diamètre, profondeur apparente, inclinaison et déblais des terriers de grands hamsters. Diamètre (cm) Profondeur apparente (cm) Inclinaison Accès principal ( ) moy max min SD moy max min SD moy max min SD , , ,5 Déblais (cm) moyenne max min SD Hauteur (H) 8, ,7 Longueur (L) 47, ,0 Largeur (l) 33, , terrier$diam terrier$pfd terrier$incl terrier$h 1 Diamètre 2 Profondeur apparente ➂ Inclinaison ➃ Hauteur du déblai Figure 11 : Distribution des données en pourcentage suivant les variables descriptives : 33

42 La précision de la mesure des diamètres des accès est estimée à +/- 0,2 cm. Celle de la profondeur apparente de +/- 1,3 cm et de l inclinaison { +/- 2,2. Les terriers de grands hamsters des populations alsaciennes présentent pour 25% un diamètre de 6,5 à 7,0 cm, pour 23%, une profondeur apparente de 30 à 40 cm, pour 27% une inclinaison de 30 à 40 pour les terriers obliques et 30% des accès des terriers sont verticaux (galeries de fuite). De plus, 50% des accès présentent des déblais, 32% des fèces et on retrouve pour 32% d entre eux, des restes alimentaires, pour la plupart de type «tiges de blé coupées» proches des accès. L analyse des 124 fèces de grands hamsters et des 20 fèces de campagnols de type Microtus montre la différence de taille entre les fèces des deux espèces (Tableau VII). Tableau VII : Analyse des fèces de grand hamster et de campagnol. Moyenne longueur Ecart type long Moyenne diamètre Ecart type diamètre Grand Hamster (n = 124) 11,42 2,27 3,45 0,66 Campagnol (n = 20) 3,92 0,86 1,49 0,31 Aucune tendance d évolution du diamètre, de la profondeur apparente, de l inclinaison et de la hauteur du déblai ne peut être mise en évidence suivant le type de sol, étant donnée la faible représentation de certains types de sols (comme les sols caillouteux sur alluvions du Rhin). III.4. La modélisation prédictive L exploration des données : Les données des variables descriptives (indices de présence) n ont pas été récoltées { la même période (échelonnage sur les mois d avril, mai et juin). Les terriers jugés «douteux» ont été récoltés dès le début des prospections au fur et à mesure de leurs découvertes, tandis que les terriers de grands hamsters jugés «non-douteux» ont été étudiés seulement à la fin des prospections pour effectuer l échantillonnage. En conséquence, leur récolte s est échelonnée sur le mois de mai et le début du mois de juin. Une ACP avec analyse discriminante (Figure 12) suivant la date de récolte révèle une différence de tendance entre les mois d avril et les mois de mai/juin. Le mois d avril se distingue des mois de mai/juin suivant l axe horizontal, qui représente la variable diamètre. Quant aux mois de mai et juin, ils semblent se différencier selon l axe vertical, représenté par l état de fraîcheur du déblai (vieux ou frais). Un test de randomisation sur les terriers décrits en mai et juin notifie une légère différence entre ces deux périodes (p-value = 0,018). 34

43 tigedans d = 0.5 d = 2 etat_.v etat_.absent diam pf d L l H incl tigeautour mais Canonical weights etat_.f tigedans etat_.v etat_.absent diam pf d tigeautour H L l incl mais etat_.f Variables Eigenvalues Scores and classes d = Axis2 Axis1 4 3 Inertia axes Classes Légende : Etiquette 3 : mois d avril, étiquette 4 : mois de mai et étiquette 5 : mois de juin Etat V = état de fraicheur du déblai vieux Etat F = Etat de fraicheur du déblai frais Incl = inclinaison H = Hauteur du déblai Pfd = profondeur apparente Diam = diamètre Tige dans/autour : position des tiges de blé coupées dans les environs du terrier (grignotage) Figure 12 : ACP des variables descriptives selon les mois de récolte. Ensuite, une exploration des données permet de donner un aperçu sur la variation des variables descriptives selon les classes d espèces de la variable réponse (au nombre de deux : «hamster» et «autre»). Les plots de la Figure 13 montrent cette exploration. D une manière générale, on peut constater que pour chaque variable descriptive, les valeurs de la classe «hamster» sont plus importantes. 35

44 Légende : True = espèce «Hamster» et False = espèces «Autre» Unité : Diamètre, longueur, largeur, hauteur du déblai, profondeur en cm et inclinaison en. Figure 13 : Exploration des variables descriptives suivant les classes de la variable réponse. Les variables discriminantes : L arbre de classification donne le poids de chaque variable dans l élaboration de la classification (Tableau VIII). Tableau VIII : Importance des variables descriptives dans l arbre de classification. Variables Profondeur Inclinaison Hauteur du déblai Diamètre Débris alimentaire = Largeur déblai Longueur déblai maïs Poids 1 0,76 0,70 0,66 0,40 0,33 0,30 Les variables discriminant le mieux les deux classes de la variable réponse sont : la profondeur, l inclinaison, la hauteur du déblai et le diamètre. 36

45 Les modèles prédictifs : a) L arbre de classification : L analyse des données selon le modèle de prédiction de l arbre de classification nous permet d obtenir des seuils de décision selon les quatre variables les plus discriminantes (Figure 14). La prédiction de l accès du terrier s effectue selon la combinaison de certaines conditions. Si la condition est respectée alors il faut continuer sur la branche partant sur la gauche. Les pourcentages correspondent au taux de bonnes prédictions. Figure 14 : Arbre de classification obtenu après élagage. Comme les embranchements (ou nœuds) de l arbre ne sont pas tous établis de façon pures (section de la variable descriptive en deux parties homogènes, l une représentée seulement avec des variables réponse «hamster» et l autre représentée exclusivement par des variables réponses «autre»), des erreurs de prédiction sont inévitables. Seul un accès de terrier comprenant un diamètre supérieur à 5,35 cm et une inclinaison supérieure à 27,5 peut être attribué comme appartenant à du grand hamster avec une fiabilité de 100%. Le but de ce modèle est bien évidement de minimiser cette erreur de prédiction. Le modèle de l arbre de classification fournit une erreur globale estimée à 16%. Il y a donc environ 1 chance sur 6 pour que le modèle prédise mal un terrier sur de nouvelles données. L erreur de prédiction du modèle de l arbre de classification pour chaque classe est détaillée dans le Tableau IX. Nous observons qu avec ce modèle, 91% des grands hamsters observés ont bien été prédits en «hamster» alors que le reste (9%) a été prédit en «autre». A 72%, les accès d autres rongeurs que le hamster ont bien été prédits comme «autre» tandis que le reste (28%) a été classé en «hamster». 37

46 Tableau IX : Erreur de prédiction de l arbre de classification. Légende : En ligne = les prédit En colonne = les observés autre hamster autre 0,72 0,28 hamster 0,09 0,91 b) Le random forest : Le modèle prédictif du random forest donne une probabilité que le terrier appartienne à l espèce «hamster» ou «autre». Un aperçu des résultats obtenu par cette méthode est visible en Annexe XII. Le random forest s effectue sur la base des quatre variables déterminées précédemment. Nous observons qu avec ce modèle, nous obtenons un taux d erreur de prédiction de 17%, détaillé pour chaque classe dans le Tableau X. La matrice de confusion (Tableau X) indique qu { 90%, les grands hamsters observés ont bien été prédits en «hamster» alors que le reste (10%) a été prédit en «autre». A 71% les accès d autres rongeurs, autres que le grand hamster ont bien été prédit comme «autre» tandis que le restant (29%) à été classé en «hamster». Tableau X : Matrice de confusion du random forest. Légende : En ligne = les observés En colonne = les prédits autre hamster autre 0,71 0,29 hamster 0,10 0,90 c) L analyse discriminante : Le modèle prédictif de l analyse discriminante, tout comme le random forest, permet de prédire la probabilité que le terrier appartienne { l espèce «hamster» ou «autre» (exemple de résultat en Annexe XII). L analyse discriminante donne un taux d erreur apparent de 19%. Ainsi, nous observons que les taux d erreurs de prédiction sont sensiblement les mêmes sur chaque modèle testé. Mais, pour les trois modèles, les accès prédits en «hamster» sont surestimés. En effet, les modèles ont tendance à classer certains accès observés «autre» en accès de «hamster». Comme il semble que ce soient les prédits «autre» qui posent le plus de problèmes aux modèles de prédiction, la Figure 15 présente la mauvaise prédiction et la bonne prédiction selon le pourcentage de vote des arbres pour la classe «autre». 38

47 proportion des votes pour autres Quand les votes sont assez catégoriques, vote à plus de 80% ou à moins de 20%, les prédictions sont justes. A contrario, quand les votes des arbres tournent autour de 50%, les prédictions sont toujours fausses Bonne Prédiction = 0 et Mauvaise Prédiction = 1 Figure 15 : Bonnes et mauvaises prédictions de la classe «autre» suivant les votes des arbres de la random forest. Pour finir, il a été tenté de trouver des structures de corrélations entre les modèles afin de montrer s ils utilisent la même «façon» de prédire. Un test de randomisation en ACP permet de trouver le sens de la corrélation grâce à la comparaison des valeurs propres. Aucune corrélation n est mise en évidence. Les trois modèles capturent trois aspects différents dans la prédiction. 39

48 IV. Discussion IV.1. Les caractéristiques des terriers du grand hamster en Alsace L étude nous amène tout d abord { conclure sur les caractéristiques des terriers du grand hamster présent en Alsace. 40 IV.1.1. Limites de la récolte des données La récolte des variables descriptives des terriers du hamster commun s est effectuée parallèlement aux prospections menées par l ONCFS durant le mois d avril. Toutefois, la collecte des données sur plus de 100 terriers a nécessité près de 3 mois de travail de terrain (avril, mai et juin). L analyse en composante principale (ACP, cf. figure 12) semble indiquer une évolution de l état des terriers étudiés au cours du temps. En particulier, cette étude a révélé un accroissement des diamètres mesurés entre avril et mai-juin. Ce genre de biais, liés { l examen de terriers 2 à 3 mois après leur découverte, ayant par conséquent subit les effets du temps, pourrait être évité { l avenir, en effectuant la campagne de terrain dans un temps plus restreint. IV.1.2. Les terriers standards Dans le contexte de l Alsace, les résultats obtenus soulignent qu un terrier de grand hamster se caractérise par un diamètre moyen de 6,9 cm compris entre 4,3 à 8,8 cm (n=134). Une étude récente (Lisicka et al., 2008) sur les déterminants de l architecture des terriers situés dans des milieux similaires { la plaine d Alsace (plaine d agriculture intensive de République Tchèque sur des sols argilo-sableux et limono-argileux) révèle des diamètres de galeries semblables à ceux rencontrés en Alsace avec un diamètre moyen de 7,63 cm compris entre 5,96 et 9,3 cm (n = 60). Dans les quelques écrits plus anciens (Eisentraut, 1928 et Grulich, 1981), il est généralement annoncé un chiffre de 8 cm de diamètre pour les adultes et de 6 cm pour les jeunes (populations de grands hamsters étudiées en Europe centrale). En plaine d Alsace, les diamètres semblent être un peu en-dessous des valeurs couramment énoncées. Nous pouvons conclure que la plupart des terriers observés sont compris dans la classe [6,5 7,5] cm. Le diamètre de la galerie est fortement corrélé à la taille des individus. Deux hypothèses pourraient permettre d expliquer la faiblesse des diamètres des terriers de grands hamsters en Alsace. La première serait que les grands hamsters du périmètre d étude sont plus petits que ceux des populations présentes plus { l Est en Europe. Le facteur le plus déterminant qui influe sur la taille d un individu est la nourriture. Or, dans les pays d Europe centrale (Hongrie, République Tchèque notamment), entrés plus tardivement dans le cadre de la politique agricole commune (PAC) où l agriculture (encore) moins intensifiée qu en Europe de l Ouest, la diversité culturale (par ailleurs { l origine de pullulations de grands hamsters jusqu { la fin des années 1990) pourrait être { l origine d un poids moyen plus élevé des individus. L Alsace, région où la monoculture de maïs (très défavorable au grand hamster) représente 41% de la Surface agricole utile (Agreste Alsace, 2009), présenterait des conditions moins propices au

49 développement physiologique des individus. Une étude ultérieure internationale portant sur les divergences morphologiques des populations européennes de grands hamsters pourrait permettre d approfondir cette hypothèse. La deuxième hypothèse concernant le diamètre des terriers pourrait trouver une explication dans la fréquence d utilisation des galeries. La fréquentation du terrier tendrait en effet à accroître le diamètre des galeries par érosion. Il est observé que les terriers les plus anciens ont le diamètre le plus élevé (Grulich, 1981). La durée d utilisation du terrier dépend de la stabilité du sol et de la qualité des conditions de vie autour du terrier. Les meilleures conditions de vie des grands hamsters de l Europe centrale, engendreraient ainsi des changements dans l utilisation des terriers moins fréquents par les animaux au cours de l année. Le diamètre de la galerie est probablement aussi influencé par le type de sol. Contre toute attente, les résultats de cette étude tendent à montrer que sur les sols les moins stables (zones alluvionnaires du Rhin, riches en galets), les terriers sont plus étroits que sur les sols lœssiques profonds. A priori, le constat inverse était pressenti. Seule, la collecte de mesures sur un plus grand nombre de terriers en sols caillouteux permettra de vérifier que ce constat n est pas biaisé par la faible taille de l échantillon. Nous pouvons toutefois émettre l hypothèse que ce constat étonnant résulte de la fréquence d utilisation des terriers. La granulométrie pourrait être { l origine d un comblement plus rapide sur les terriers abandonnés. Sur ceux utilisés fréquemment, il est raisonnable de penser que le passage répété tende à éroder plus rapidement les parois des terriers creusés dans des sols à la granulométrie élevée. Les conséquences de la propriété du sol sur l évolution du diamètre des galeries des terriers de grands hamsters pourraient faire l objet d une étude plus approfondie. Il serait par exemple possible de reconstituer des galeries artificielles { l aide d une tarière ou d une carotteuse sur différents types de sols, en débutant par des trous verticaux. L évolution du diamètre de ces galeries au fil du temps (sur toute une saison) pourrait se mesurer { raison d un relevé tous les quinze jours. La profondeur apparente moyenne d un terrier de grand hamster est de 53 cm. Cette mesure ne correspond pas { la profondeur totale du terrier mais { une profondeur atteinte jusqu au premier coude de la galerie. Elle pourrait être corrélée { la présence d obstacles dans le sol. Le grand hamster creuse les galeries de son terrier sur des portions linéaires jusqu'{ ce qu il bute sur un obstacle (cailloux par exemple), ce qui l obligerait à le contourner en creusant dans une autre direction. Les données ne permettent pas de faire des comparaisons entre les sols caillouteux et les sols lœssiques. Si cela s avérait exact, cela signifierait que la profondeur serait plus importante dans les sols profonds de lœss que dans les sols caillouteux sur alluvions. La considération de la profondeur selon le type de sol par une étude plus approfondie, permettrait d affiner la détermination des terriers. Un déblai des matériaux excédentaires lié au fouissage des galeries s observe dans 49% des terriers. La grande taille d un déblai est un indice caractéristique de l espèce. En effet, le grand hamster, animal trapu et puissant, peut évacuer des quantités de terre assez impressionnantes, réalisant des déblais de plus d un mètre de long (3 cas observés en 2010). Le campagnol des champs, espèce plus petite, creuse des terriers dont l expulsion de la terre est beaucoup moins fréquente et importante en volume. Les déblais des terriers des campagnols terrestres sont disposés en taupinières et ceux des rats surmulots sont éloignés de l entrée du terrier. 41

50 IV.1.3. Les terriers atypiques Lors des expertises des terriers jugés «douteux» ou dénommés «atypiques», de nombreux cas de terriers paraissaient surprenants quant à leurs faibles diamètres, profondeurs et inclinaisons ou encore l absence de consommation de végétation ou de déblais, autant d indices de présence habituellement caractéristiques des terriers de grands hamsters. Plusieurs terriers de grands hamsters dans des communes où les populations sont au bord de l extinction (quelques individus recensés seulement en avril 2010 dans les communes de Dingsheim et Stutzheim par exemple), présentaient des caractéristiques peu habituelles. Les terriers se composaient seulement d un trou vertical très profond sans trace de consommation dans la végétation alentours. Seul l emploi des dispositifs de pièges à empreintes et de pièges photographiques ont permis de valider leur occupation par le grand hamster. Comment est-il possible que ces terriers ne comportent qu une seule entrée verticale? Le scénario suivant semble plausible au regard de la biologie de l animal. Imaginons un individu entrant en hibernation { la fin du mois d octobre dans une parcelle de blé d hiver implanté { la minovembre (dans un terrier doté de plusieurs galeries obliques et d une galerie verticale). Lors du semi, le travail du sol par l agriculteur comble les entrées qui ne sont plus visibles car recouvertes d une couche de terre. Au cours du printemps suivant (fin-mars ou début avril), le grand hamster sort d hibernation par l entrée verticale et débouche donc seulement cette entrée. S il s agit d un terrier assez ancien, le grand hamster n a a priori pas besoin de l aménager par de nouveaux travaux de terrassements. Le grand hamster ne sort donc pas de terre { l extérieur, d où l absence d entrée oblique et du déblai associé. Par la suite, cet animal aurait deux possibilités : soit poursuivre sa vie dans ce même terrier en rouvrant les galeries obliques (fin-avril à début mai), soit abandonner son terrier pour aller s établir ailleurs, une seule ouverture restant alors visible. Un deuxième phénomène a été observé lors de la campagne de prospections de Des confusions avec des terriers de campagnols des champs (Microtus arvalis), habituellement faciles à discriminer, se sont révélées assez fréquentes. Les campagnols sont des rongeurs bien plus petits que le grand hamster, le diamètre de leurs galeries étant normalement compris entre 3 et 4 cm. Ils ont pour habitude de vivre en colonie et leurs terriers se composent de nombreuses entrées rapprochées et présentant des coulées bien visibles qui relient ces différentes entrées. Or, des terriers de campagnols isolés ont été observés assez régulièrement dans les parcelles agricoles. De plus, ces terriers présentaient un diamètre dans la limite supérieure des terriers de campagnols (environ 4 à 5 cm). Ceci pourrait résulter d un substrat fragile et d une sur-fréquentation du terrier. Souvent, la présence de débris alimentaires et de fèces disposées aux alentours du terrier était visible. Un examen attentif permettait toutefois de statuer sur l identité de l espèce et d exclure la présence d un grand hamster dans ce genre de terrier. Ainsi, la confirmation de l existence de terriers «atypiques» indique qu il faut rester prudent lors de l identification des terriers. Leur variabilité intra et inter-spécifique doit être prise en compte lors des diagnostics. 42

51 IV.2. La prédiction de l appartenance des terriers { l espèce IV.2.1. Les indices de présence discriminants Tout d abord, l indice de présence le plus efficace est la présence de fèces. En effet, celles du grand hamster et des campagnols de type Microtus diffèrent grandement. Cet indice permettrait, dans 50% des cas, de déterminer de façon certaine l occupant d un terrier. Il est donc crucial, dès l approche d un terrier de vérifier en premier lieu la présence de ces indices précieux. Les fèces se trouvent en général dans le déblai pour le grand hamster et près des sites Photo 6 : Terrier d un jeune grand hamster (source : ONCFS, J. Hoffmann). Photo 7 : Même terrier du jeune grand hamster emprunté par un campagnol des champs (source : ONCFS, J. Hoffmann). de nourrissage ou les réfectoires pour le campagnol des champs. Pour maximiser les chances de les détecter, il faut ratisser entièrement le déblai jusqu'à la surface du sol. Cependant, il faut signaler que la présence de crottes de campagnols des champs près d un terrier n est pas systématiquement signe que ce terrier appartient bien à l espèce. Il arrive souvent que les campagnols des champs viennent fréquenter les alentours des terriers de grands hamsters et même parfois pénétrer dans des terriers habités (Photos 6 7). Il est possible qu un ancien terrier de grand hamster, abandonné, puisse être réutilisé par du campagnol des champs ou du mulot gris. Dans ce cas, l animal réaménage le terrier et évacue le nid souillé ainsi que les crottes que le précédent habitant a accumulées dans les chambres. Ce fut le cas notamment pour un site où l agriculture a laissé place à une zone de friche. Les grands hamsters, ne trouvant plus de ressources alimentaires adéquates, ont abandonné leurs terriers durant le printemps pour s installer plus loin dans une zone fournissant nourriture et couvert. En effet, le grand hamster est une espèce qui change souvent de terrier (9,3 fois pour les mâles et 3,4 fois pour les femelles au printemps et en été Kayser, 2002 in Weinhold, 2008) si les conditions de vie ne sont plus satisfaisantes (couvert végétal et ressources alimentaires) ou durant la reproduction. Par conséquent, les terriers identifiés comme étant occupés par du grand hamster dans l année, malgré la présence de crottes de campagnols des champs à proximité immédiate, ne peuvent être identifiés comme étant des terriers de grands hamsters qu { la seule condition que 43

52 l occupation du grand hamster dans la même année puisse être établi comme certaine (suite à la collecte d indices complémentaires). Le modèle statistique a fait ressortir 4 indices de présence permettant d identifier l occupant des terriers : le diamètre, l inclinaison, la profondeur et le déblai. Des paramètres secondaires sont cependant intéressants. Les débris alimentaires de maïs retrouvés près des terriers semblent être fortement corrélés aux terriers de campagnols des champs. En effet, dans 35% des cas, des restes alimentaires sont observables sur les terriers de campagnols. La présence de ces restes de maïs est liée au régime alimentaire des campagnols des champs qui ne possèdent pas d abajoues comme les grands hamsters. Ils doivent consommer leur nourriture sur place (hors du terrier) alors que le grand hamster consomme généralement ses aliments dans son terrier. Les débris alimentaires ne sont visibles que lorsqu il nettoie son terrier et sort toutes les souillures accumulées. Les seuils établis par l arbre de classification (voir figure 13 en page 35) pour déterminer l occupant des terriers { l aide des 4 indices discriminants identifiés sont des éléments très intéressants et efficaces pour améliorer les diagnostics des équipes de terrain. Mais ils sont à utiliser avec précaution. En effet, certains terriers de grands hamsters ont été observés avec un diamètre de 4 cm. Or, la classification identifie une galerie de terrier inférieure à 5,35 cm de diamètre comme appartenant à un autre rongeur que du grand hamster. Le diagnostic ne doit donc pas s appuyer uniquement sur la mesure d un seul indice de présence mais sur une combinaison d indices et d observations. Ceci démontre que le diagnostic ne peut se baser uniquement sur cette classification. Elle doit faire appel au bon sens naturaliste et intégrer l observation de l environnement proche, ainsi que l impact éventuel des prédateurs de l espèce. Le diagnostic d un terrier nécessite une première phase de repérage des milieux alentours au terrier observé. Il s agit de s interroger sur les espèces de micro-mammifères qui peuvent vivre dans les environs. Le campagnol terrestre (Arvicola terrestris) se retrouve généralement dans des prairies (Le Louarn et al., 2003). Dans la plaine d Alsace, ce type de milieu est fréquemment associé aux vergers ou aux bords de chemins herbeux. Il est très peu probable de le retrouver dans les grandes cultures. Le rat surmulot (Rattus norvegicus) est aussi une espèce qui se trouvera rarement en grande culture. L espèce est inféodée aux milieux commensaux de l homme (Le Louarn et al., 2003). Ses terriers sont situés souvent près des sources de nourriture abondante (silos, zones d ensilage, agrainoirs, entrepôts de denrées, etc.) et des zones humides (mares, fossés de drainage, etc.) ou de lieux fangeux ou temporaires. Notons toutefois que dans le cadre des prospections de l ONCFS où la recherche des terriers s effectue seulement dans les zones favorables au grand hamster, la probabilité de trouver des terriers de R. norvegicus et d A. terrestris, au sein même des parcelles agricoles, est assez faible. Un autre facteur de confusion réside dans la prédation. Il arrive que des terriers soient soumis à la prédation, en l occurrence celle des canidés (renards et chiens). Le prédateur, dans la recherche de sa proie, va creuser le terrier. Les grattis sont une source d agrandissement des entrées du terrier du campagnol des champs et peuvent modifier leur configuration habituelle (diamètre des galeries < 4 cm et plusieurs entrées par mètre carré), leur donnant ainsi l apparence d un terrier de grand hamster : diamètre d environ 7 cm et présence d un déblai. Généralement, le prédateur creuse sur quelques dizaines de centimètre de profondeur. Il est 44

53 toutefois possible de faire la différence entre un grattis et un terrier de grand hamster. La terre évacuée par le prédateur forme un énorme déblai composé de matériaux grossiers. Les déblais de grands hamsters sont composés généralement de particules de terre fine. De plus, le surcreusage effectué par un renard (c est le cas dans la plupart des situations) va laisser paraître de larges traces de griffes sur les parois de la galerie ouverte. Un terrier de grand hamster peut aussi subir un grattis de renard. Dans ce cas, il est nécessaire d introduire la main dans le terrier avec précaution de façon à tester si la galerie se prolonge avec un diamètre assez conséquent (de manière à pouvoir y introduire plus de trois doigts) ou si la galerie se rétrécit soudainement pour devenir très étroite. Si la galerie devient étroite et part { l horizontal alors il s agit d un terrier de campagnol prédaté. IV.2.2. La fiabilité des modèles de prédiction Les modèles prédictifs permettent de déterminer l occupant d un terrier (grand hamster ou autre) grâce à 4 paramètres : le diamètre de la galerie, la profondeur apparente, l inclinaison et la hauteur du déblai de terre. Les modèles sont basés sur un échantillonnage de 197 accès de terriers dont la plupart sont des terriers de grands hamsters. Néanmoins, ces modèles de prédiction pourraient être améliorés en alimentant la base de données par des relevés complémentaires sur le terrain. En effet, plus le modèle aura de références sur lesquelles s appuyer, plus il pourra estimer précisément la prédiction de l appartenance des terriers. Ainsi, il serait intéressant de poursuivre la collecte de données complémentaires dès 2011 en ciblant les terriers de grands hamsters mais aussi ceux des micro-mammifères du type campagnols car ce sont eux qui ont le plus de probabilité de se confondre avec les terriers de grands hamsters, surtout lorsqu ils sont prédatés. Deuxièmement, il ne faut pas appliquer le modèle sans analyser les résultats. Les modèles donnent le taux de probabilité de l appartenance { l espèce grand hamster. Le modèle nous a permit de constater qu un certain type de combinaisons permettait d affirmer avec certitude la présence de grand hamster dans le terrier (diamètre > 5,35 cm et inclinaison > 27,5 ). Dans le cas où les modèles prédisent un terrier avec moins de 80% de probabilité, il est plus judicieux de passer par un autre moyen d identification du terrier comme les dispositifs de pièges { empreintes ou de pièges photographiques. Exemple : en rentrant dans le modèle les quatre mesures des indices discriminants (diamètre de la galerie, profondeur apparente, inclinaison et hauteur du déblai), si le modèle juge que le terrier à 60% de probabilité d appartenir au grand hamster, cela signifie que le diagnostic n est pas fiable (probabilité < 80%). Les pièges photographiques et à empreintes sont des moyens permettant d identifier avec certitude l espèce occupant un terrier car ils donnent des preuves concrètes (photos, relevés d empreintes). Le piège photographique reste le plus efficace. Une photographie est plus simple { analyser que des empreintes d encre sur du papier. Quelques biais peuvent venir fausser l identification de l espèce car le terrier peut être fréquenté par d autres espèces { un moment donné. Pour s assurer que l animal pris par l appareil est bien l hôte du terrier, il est préférable de laisser le dispositif en place pendant plusieurs jours. Si l animal est bien l hôte du terrier étudié, il apparaîtra plusieurs fois sur différentes photos. La pose des pièges est toutefois peu concluante lorsqu il s agit de déterminer un terrier qui ne semble pas avoir eu d activités récentes (traces fraîches de passage, grignotage, crottes fraiches, etc.). 45

54 IV.3. Des résultats applicables lors de la campagne de prospection de 2011 Les résultats de cette étude permettent ainsi de mettre en garde sur la capacité à pouvoir déterminer dès la première observation l occupant d un terrier. La démarche de diagnostic des terriers doit reposer sur différentes étapes qui permettront de bien prendre en compte tous les facteurs influençant la variabilité des terriers. L application de la méthode indiciaire sur le terrain pour les prospections de 2011 pourra être améliorée grâce aux dispositifs décrits ci-après : L amélioration de la formation : Comme précédemment, celle-ci doit comprendre une phase théorique et une phase pratique. Toutefois il est impératif que tous les prospecteurs (agents de l ONCFS, vacataires, bénévoles éventuels) y assistent, sans exception. La formation théorique doit conserver, comme cela était déjà pratiqué pour les campagnes de prospections antérieures, une présentation générale de l espèce pour s imprégner de son mode de vie, ainsi que prendre connaissance des indices de présence standards. Elle doit surtout insister sur les facteurs de confusion avec les autres espèces en présentant de façon succincte les milieux inféodés aux rats surmulots, aux campagnols terrestres et aux campagnols des champs, ainsi que les différences majeures entre les indices de présence. Le nouveau point à faire ressortir est la variabilité des indices de présence selon les facteurs environnementaux présents autour du terrier (habitat, prédation, météorologie, pratiques agricoles). Ceci nécessite d intégrer { la classification obtenue par le modèle de l arbre de classification (en chapitre III.4 en page 35) les facteurs environnementaux. Former les prospecteurs { l utilisation d une clé de détermination serait un moyen d homogénéiser leur diagnostic et éviter ainsi les biais liés à la subjectivité de chacun. La clé de détermination aboutirait à une classification au niveau spécifique (espèce) quand les caractéristiques s y prêtent (standard) ou sur la classification en «douteux» quand les indices de présence ne sont pas concluants à première vue. L application de la partie théorique sur le terrain permet aux prospecteurs d avoir une représentation visuelle des terriers et ainsi d accroître la détectabilité dans les champs. Il doit être impérativement montré aux prospecteurs des terriers typiques des quatre espèces (grand hamster, campagnol des champs, rat surmulot et campagnol terrestre) mais surtout des terriers atypiques (terriers de campagnols sur-creusés par des prédateurs, terriers de grands hamsters sans déblai, ni grignotage et sans fèces) afin qu ils disposent d un panel le plus large possible de la variabilité des terriers. Pour cela, ces terriers doivent être préalablement repérés et marqués au GPS par l organisateur des prospections. Pour faciliter la représentation visuelle des terriers, une présentation photographique de tous ces types de terriers peut être distribuée aux prospecteurs, afin qu ils disposent d éléments de comparaison sur le terrain lors de la prospection des parcelles cultivés (à inclure dans la clé de détermination). Le diagnostic des terriers : Le diagnostic des terriers doit suivre une réflexion précise en plusieurs étapes. Le processus de décision (terrier de grand hamster, «douteux» ou autres espèces) pourrait être détaillé dans un guide fourni puis utilisable par chaque équipe de prospecteurs. 46

55 La première observation à effectuer { proximité immédiate d un terrier reste la détection d indices fiables comme les fèces, les poils ou même l animal mort. Si au moins l un de ces indices est identifié comme appartenant au grand hamster alors le terrier peut être immédiatement validé. Si ces indices ne sont pas présents, alors il faut examiner la structure du terrier et ses environs. Si le terrier présente un certain nombre de caractéristiques standards, il peut être validé directement par les prospecteurs. Cette démarche pourra être intégrée dans la clé de détermination. Si certaines conditions de normalité du terrier ne sont pas remplies, et que le terrier ne donne pas le sentiment d être un terrier de grand hamster à 100%, alors il est classé en «douteux». La classification en «douteux» d un terrier implique la prise de mesures des quatre variables descriptives les plus discriminantes (celles utilisées par les modèles prédictifs : diamètre, profondeur, inclinaison et hauteur du déblai). Le relevé de ces quatre variables descriptives peut être effectué, soit directement par les prospecteurs, soit par l équipe de contre-expertise. Il serait plus judicieux de laisser cette tâche { l équipe de contre-expertise, car elle peut, en revenant sur les terriers quelques jours après, constater des indices de présence nouveaux (exemple : fèces fraîches), permettant la validation du terrier comme appartenant au grand hamster ou à une autre espèce. De plus, la mesure de ces variables par les prospecteurs pourrait être biaisée en raison du nombre d observateurs élevé participant aux prospections. La suite du diagnostic n est plus { la charge des prospecteurs. Elle consiste à rentrer les données des terriers «douteux» dans le modèle prédiction (random forest { l aide du logiciel R ou analyse discriminante { l aide du logiciel Minitab) pour obtenir la prédiction. Elle donnera la probabilité de l occupant du terrier est bien un grand hamster. Si celle-ci est supérieure à 80%, alors le terrier peut être validé comme appartenant au grand hamster. Si le modèle prédit un taux d appartenance inférieur { 20%, alors le terrier est écarté de la base de données. Il s agit alors d un terrier appartenant { un autre micro-mammifère. Dans le cas ou la prédiction donne un taux compris entre 21 et 79%, la prédiction ne peut pas être considérée comme vraiment fiable. L identification de l appartenance du terrier doit alors mettre à contribution la pose des dispositifs de pièges photographiques ou de pièges à empreintes. Ces dispositifs doivent être placés le plus rapidement possible car l animal peut déserter le terrier { tout instant. L amélioration du diagnostic des terriers est portée essentiellement sur la phase de contreexpertise des terriers jugés «douteux» par les prospecteurs (Figure 16). 47

56 Figure 16 : Amélioration du procédée de diagnostic sur les terriers jugés «douteux» par les prospecteurs. 48

57 Conclusion et perspectives Ce travail, mené pour l organisme de référence en termes de suivi des populations de grands hamsters (ONCFS), m a permis de m insérer dans un projet d envergure nationale (plan national d action en faveur du grand hamster) et européen en contribuant à l apport de connaissances biologique (peu disponibles jusqu alors) et sur des aspects peu étudiés par ailleurs et donc très valorisants professionnellement. La construction de cette méthodologie m a appris { réfléchir aux différentes étapes de gestion d un projet et de les mettre en œuvre : recherche bibliographique, tenue d une base de données, rigueur scientifique pour la phase de terrain et d analyse des données ainsi que l élaboration d outils d aide { la décision. De plus, la vaste campagne de terrain que j ai mené sur le territoire de la plaine d Alsace m a permis d appréhender la variabilité des habitats du grand hamster et d acquérir ainsi des connaissances sur la détermination des micro-mammifères fouisseurs des champs. L état critique des populations de grands hamsters en France a amené à revoir la méthode de détermination des terriers employée par l ONCFS, principalement basée sur des dires d experts pas toujours objectivables. Mon travail aura permis de concevoir une méthode permettant d apporter partiellement une transparence renforcée dans le diagnostic des terriers puisqu elle s appuie sur des outils reposant sur des principes démontrés statistiquement. L amélioration de l application de la méthode du suivi des populations permettra de s adapter aux exigences du contexte politique, économique et biologique au dossier en Alsace. Cette méthode pourra également être appliquée par des acteurs non biologistes et peu expérimentés dans la détermination des indices de présence de l espèce. C est une technique d investigation solide, capable de fournir des preuves solides sur la présence du grand hamster dans le cadre d études d impacts pour les projets d urbanisations. Elle permet de conforter le diagnostic de terriers de grands hamsters dans les communes où la présence de l espèce n est pas prouvée de façon certaine et ainsi d affiner le périmètre de l aire de présence de l espèce dans la région. L étude a permis d apporter des précisions sur la biologie du grand hamster. Des résultats observés n apparaissant pas au préalable dans la bibliographie ont été mis en évidence au cours de cette étude. Des résultats posent des questionnements en termes de connaissance de l espèce comme par exemple la présence de diamètres de galeries de terriers étonnement faibles pour la corpulence de l animal. De plus, c est la première étude en Europe qui vise { étudier l importance de l ensemble des différents indices de présence et de leur fiabilité pour le diagnostic des terriers de l espèce. Dans la plupart des pays d Europe, abritant des populations de grands hamsters, le suivi des populations s effectue sur le même procédé qu en France selon le dénombrement des terriers { la sortie d hibernation (Wencel, 2000). C est donc une méthodologie susceptible d être appliquée par ces pays, désireux d établir des diagnostics plus fiables. Cette méthodologie peut aussi être adaptée et étendue { l étude des terriers d autres mammifères fouisseurs. 49

58 L étude a mis en évidence un processus de diagnostic qui permet d identifier l espèce occupant un terrier avec une fiabilité se rapprochant des 100% sans apporter de lourdeur au procédé initial. Le processus repose sur plusieurs étapes successives (nécessitant des outils différents) afin d accumuler un maximum d indices { chaque niveau. L outil le plus fiable reste sans conteste le piège photographique. Il permet d observer directement l individu occupant le terrier. Cette démarche s appliquera seulement en dernier recours sur des terriers où aucun indice de présence n aura pu éclaircir au préalable la détermination et statuer sur l identité de l occupant. Les résultats sur la définition des caractéristiques des terriers de grands hamsters en Alsace, ainsi que la réalisation d une clé de détermination pour l aide { la décision des prospecteurs seront réalisés dans les mois prochains. La clé de détermination incluant les facteurs environnementaux pouvant influencer leur variabilité, permettra d homogénéiser le diagnostic des terriers par les prospecteurs. Ce sera l outil de référence pour chaque prospecteur dans sa démarche de qualification d un terrier. Les outils de prédiction, basés sur le logiciel R et créés en partenariat avec les biométriciens de l ONCFS, seront utilisés seulement après une contre-expertise non concluante des terriers «atypiques». Ces modèles présentent de surcroit, l avantage d être transparents. Il est tout { fait possible de contrôler la fiabilité pour chaque terrier prédit. La stratégie de diagnostic doit donc faire l objet d une organisation stricte, standardisée et réalisée par étape afin de pouvoir détecter le maximum de preuves et par conséquent obtenir une fiabilité optimale. Les dispositifs proposés par l étude pourront également permettre de guider tous les acteurs désirants intervenir sur la détermination d un terrier de grand hamster (bureaux d étude, association de protection de la nature, aménageurs du territoire, etc.) puisqu ils ne demandent pas d expérience préalable sur l identification des terriers de micro-mammifères. La méthodologie apportée dans ce travail pour la détermination des terriers de grands hamsters devra toutefois être validée sur le terrain lors des prospections de 2011 afin de tester son aspect pratique. Les modèles statistiques devront également être améliorés en alimentant la base de données par de nouvelles collectes sur les terriers de grands hamsters mais surtout sur les terriers des autres micro-mammifères. Suite à ce travail, l ONCFS prévoit de créer dès 2011 un poste spécifique (CDD de 3 mois) pour appliquer cette méthodologie lors de la prochaine campagne de prospection. Pour finir, n oublions pas que la protection du grand hamster n est pas une fin en soi. La préservation de son habitat est un enjeu majeur et de loin le plus important puisque sa pérennité implique la sauvegarde de tout un réseau d espèces de faune et de flore associées, essentiel au maintien de l écosystème de la plaine. Les systèmes agraires abritent une multitude de petite faune locale : perdrix, lièvres, alouettes, rapaces diurnes et nocturnes qui sont chères au patrimoine naturel des habitants de la région. La préservation du grand hamster ne doit donc pas être prise à part mais bien être associée { la biodiversité de l ensemble de la petite faune de plaine. 50

59 Bibliographie Nota : Les références portant un astérisque concernent des publications auxquelles nous faisons référence uniquement dans les annexes III et X. Airoldi J.P. (1976). Le terrier de la forme fouisseuse du campagnol terreste, Arvicola terrestris scherman Shaw (Mammalia, Rodentia). Z. Säugetierkunde, 41 : Agreste Alsace (2009). Le mémento de la statistique agricole, édition Direction régionale de l alimentation, de l agriculture et de la pêche, Strasbourg, 24p. Association pour la Relance Agronomique en Alsace (ARAA ) - Notation des types de sols en fonction de leur adaptation aux exigences écologiques du Hamster commun. Étude produite à la demande de la DIREN (Direction régionale de l environnement) Alsace, Strasbourg, 5p. *Bang, P. et Dahlström, P. (1977). Guide des traces d animaux. Éditions Delachaux et Niéstlé, Neuchâtel, Suisse, 285p. Baumgart, G. (1996). Le hamster d Europe (Cricetus cricetus L. 1758) en Alsace. 1) Données anciennes et récentes ( ). 2) Hypothèses sur les causes de sa régression. Rapport réalisé pour l office national de la chasse et de la faune sauvage (ONCFS), Paris, 267p. + annexes. Breiman, L., Friedman, J., Olshen, R. et Stone, C. (1993). Classification and regression trees. Chapman & Hall, Boca Raton, London, New York, Washington, D.C., 354p. Breiman, L. (2001). Random forests. Machine learning, 45 (1) : *Chazel, L. et Da Ros, M. (2002). L encyclopédie des traces d animaux d Europe. Edition Delachaux et Niestlé, Paris, 384p. Cochran, W.G. (1977). Sampling techniques. Third edition John Wiley & Sons, New York, New York, USA. De ath, G. et Fabricius, K. (2000). Classification and regression trees : a powerful yet simple technique for ecological data analysis. Ecology, 81 : Direction régionale de l environnement d Alsace (DIREN Alsace) et Ministère de l écologie, du développement et de l aménagement durable (MEDAD) (2007). Plan d action pour le hamster commun (Cricetus cricetus) en Alsace, Tome I et II ( ). Office national de la chasse et de la faune sauvage (ONCFS), Gerstheim. Eidenschenck J. et Migot, P. (2010). Actualisation de l aire de répartition de l espèce [Grand hamster] en 2010 et tendances d évolution de l abondance de l espèce sur certains territoires. Office national de la chasse et de la faune sauvage (ONCFS), Délégation interrégionale régionale Nord-Est, Gerstheim, 20p. Eisentraut, M. (1928). Über die Baue und den Winterschlaf des Hamsters (Cricetus cricetus L.). Z. Säugetierkunde, 3: *Eisentraut, M. (1939) Wie legt der Hamster seinen Baù an? Kosmos, 36 : *Grulich, I. (1975). Zum Verbreitungsgebiet der Art Cricetus cricetus (Mamm.) in der 51

60 Tschechoslowakei. Zoologické Listy, 24 (3) : *Grulich, I. (1978). Standorte des Hamsters in Ostslovakei. Acta Sc. Nat. Brno, 12 : 1-42 et annexes. Grulich, I. (1980). Populationsdichte des Hamsters (Cricetus cricetus, Mamm.). Acta Sc.Nat, Brno, 14 : Grulich, I. (1981). Die Baue des Hamsters (Cricetus cricetus, Rodentia, Mammalia). Folia Zool. Brno, 30 (2) : *Hamar, M., Suteu, G.H. et Sutova, M. (1963). Home range" studies in rodents by marking with P 32. Revue de Biologie, 8 : *Karaseva, E.V. et Shilayeva L.M. (1965). The structure of hamster burrows in relation to its age and the season. Bull. der Moskauer Ges. d. Naturf., Abt. Biol., 70 : Kayser, A. (2002). Populationsökologische Studien zum Feldhamster Cricetus cricetus (L., 1758) in Sachsen-Anhalt. Dissertation, Martin-Luther-Universität Halle- Wittenberg. Kayser, A. (2005). Contemplation about minimum viable population size in common hamsters. (pp ) in : Hamster biology and ecology, policy and management of hamsters and their biotope, 12 th meeting of the international hamsterworkgroup, October, 16 th 18 th 2004, Strasbourg, France, Edité par Losinger I. (ONCFS : Office national de la chasse et de la faune sauvage, CNERA PAD), Gerstheim, France. Klecka, W.R. (1980). Discriminant analysis. SAGE Publications, Newbury Park, California, USA. *Kramer, L. (1956). Über die Winterbaue des Hamsters (Cricetus cricetus L.) auf zwei getrennten Luzerneschlägen. Wiss. Z. Univ. Halle. (Math.-Nat.), 5 (4) : Kruskal, W.H. and Mosteller, F. (2006). Representative sampling. (pp ) in : Encyclopedia of statistical sciences, Kotz, S. and Johnson, N.L., editors Wiley & Sons, New York, New York, USA. Kryštufek, B., Vohralík, V., Meinig, H. & Zagorodnyuk, I. (2008). Cricetus cricetus. In : IUCN IUCN Red List of Threatened Species. Version ( Le Coz, E. Système de management de la qualité (SMQ) : processus d amélioration. Techniques de l ingénieur. L entreprise industrielle, 1 : *Lenders, A. (1985). Het woorkomen van de Hamster Cricetus cricetus (L., 1758) in relatie tot bodemtextuur en bodemtype. Lutra, 28 : Lenders, A. and Pelzers, E. (1986). Distribution of the Common hamster (Cricetus cricetus L.) in the Netherlands. Z. Säugetierkunde, 51 : Le Louarn, H. et Quéré, J-P. (2003). Les rongeurs de France. Editions INRA (institut national de la recherche agronomique), Paris, 256p. Lisicka, L., Losik, J., Kadlcikova, R. and Tkadlec, E. (2008). Determinants of aboveground burrow architecture in the Common Hamster. (pp ) in : The Common Hamster (Cricetus cricetus) : Perspectives on an endangered species, Edited by Milesi, E., Winkler, H. and Hengsberger, R. Austrian Academy Press, Vienna. Biosystematics and Ecology 25. Losinger, I., Catusse, M., Wencel, M.C. et Migot, P. (2004). Bilan du premier plan de conservation du grand hamster établi pour la période (pp.50-53) in Dynamique et gestion des populations, 52

61 Office national de la chasse et de la faune sauvage. Rapport scientifique, Paris. MacDonald, D.W. and Barrett, P. (1995). Guide complet des mammifères de France et d Europe. Edition Delachaux et Niestlé, Paris, 304p. Nechay, G., Hamar, M. and Grulich, I. (1977). The common hamster (Cricetus cricetus [L.]): a review. EPPO Bull., 7 (2) : Nechay, G. (2000). Statut des hamsters Cricetus cricetus, Cricetus migratorius, Mesocricetus Newtoni et d autres espèces de hamsters en Europe. Edition du Conseil de l Europe, Strasbourg, 77p. Niethammer, J. (1982). Cricetus cricetus (Linnaeus, 1758) Hamster (Feldhamster) (pp. 7-28). In : Handbuch der Säugetiere Europas. Band 2/l. Nagetiere II. Niethammer J. und Krapp F. éd., Aula-verlag, Wiesbaden, Deutschland. Seluga, K. (1996). Untersuchungen zu Bestandssituation und Ökologie des Feldhamsters, Cricetus cricetus L., 1758, in den östlichen Bundesländern Deutschlands. Diplomarbeit der Universität Martin-Luther, Halle/Saale, 108 p. *Teerink, B.J. (1991). Hair of West- European mammal, Atlas and identification key. Cambridge University Press, Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney, 224p. *Vohralik, V. et Andera, M. (1976). Rozsireni krecka polniho Cricetus cricetus (L.) v Ceskoslovensku. [Distribution of the Common Hamster, Cricetus cricetus (L.) in Czeckoslovakia.]. Lynx (Praha), 18 : Wencel, M-C. (2000). Mise au point et application d une méthode indiciaire d estimation de l abondance et de suivi des populations de grand hamster (Cricetus cricetus) en Alsace Rapport interne Office national de la chasse et de la faune sauvage (ONCFS), Gerstheim, France, 22p. Wencel, M.C., Losinger, I. et Migot, P. (2002). Le grand hamster. Publication Office nationale de la chasse et de la faune sauvage (ONCFS), Paris, 68p. Weidling, A. (1996). Zur Ökologie des Feldhamster Cricetus cricetus L im Nordharzvorland Unter besonderer Berücksichtigung des Bestandsrückganges. Halle/S, Martin Luther-Universität, Halle- Wittemberg, Fachbereich Biologie, Institut für Zoologie, Diplomarbeit, 120p. Weinhold, U. (1996). Zur räumlichen Organisation des Feldhamsters (Cricetus cricetus L.) auf Landwirtschaftlichen Flächen in Nordbaden. 70. Jahrestagung der Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde, Berlin. Sonderheft zum Band 61 der Zeitschrift für Säugertierkunde : Weinhold, U. (2008). Draft European Action Plan For the conservation of the Common hamster (Cricetus cricetus, L. 1758) Preliminary document in Convention on the conservation of european wildlife and natural habitats, Standing Committee, 28th meeting, November 2008, Strasbourg, 36p. Wijk, R. van (2009). Spatial displacement of the Common hamster (Cricetus cricetus) in Limburg, the Netherlands. Studentenreport/master-thesis, Wageningen Universiteit/Alterra the Netherlands, 14p. 53

62

63 Annexes I

64 II Annexe I : Article paru le 4/05/2010 dans les «Dernières nouvelles d Alsace» (DNA) : «Hamster, es-tu là?».

65 Annexe II : Carte des sols favorables et très favorables au grand hamster et des zonages concernant la protection de l espèce en Alsace. III

66 Habitat Comportement social Taille (tête + corps) Masse corporelle Diamètre de la galerie Profondeur du terrier Nombre de trous par terrier IV Annexe III : Synthèse bibliographique sur les indices de présence chez le grand hamster (Cricetus cricetus), le rat surmulot (Rattus norvegicus) et le campagnol terrestre (Arvicola terrestris). Grand hamster (Cricetus cricetus) Rat surmulot (Rattus norvegicus) Campagnol terrestre (Arvicola terrestris) Proche d infrastructure avec Cultures pluriannuelles (Wencel et al., ressources alimentaires abondantes et 2002) régulières (ensilage, agrainoirs ) Prairies (Macdonald et al., 1995) (Macdonald et al., 1995) Solitaire sauf reproduction (Wencel et al., 2002) 20-34cm (Macdonald et al., 1995) 19,8-25,5 cm (Le Louarn et al., 1992) gr (Macdonald et al., 1995) gr (Le Louarn et al., 1992) Jeune : environ 6 cm (Eisentraut, 1928) Adultes : environ 8 cm (Eisentraut, 1928) Moyenne de 7.63cm compris entre 5.96 et 9.30 (Lisicka et al., 2008) 25cm à 2m (Grulich, 1981) 45-55cm en été (Eisentraut, 1928) 1 à 2m en hiver (Eisentraut, 1928) 60 à 125cm en hiver (Kramer, 1956) Tous les auteurs sont d accord pour dire qu il est plus profond en hiver. Jeune : creuse un terrier de 25cm de profondeur dans un premier temps (Eisentraut, 1928) Varie de 1 à 10 (Eisentraut, 1928) Novembre et décembre : 2,9 accès/terrier avril : 2,2 accès/terrier (Grulich, 1978) Plus important chez femelles que mâles et jeunes (Eisentraut, 1928) Augmente avec l ancienneté du terrier Vie en colonie. Utilise un réseau de terriers en commun (Le Louarn et al., 1992) 21-29cm (Macdonald et al., 1995) 19 26,5 cm (Le Louarn et al., 1992) gr (Macdonald et al., 1995) gr (Le Louarn et al., 1992) 6 a 8cm (Bang et al., 1977) 40 a 50 cm au dessous de la surface (Bang et al., 1977) Plusieurs trous correspondent souvent au même système de tunnels et des coulées bien visibles vont d une entrée a une autre (Bang et al., 1977) Solitaire sauf reproduction (Le Louarn et al., 1992) 12-23,5cm (Macdonald et al., 1995) 12,5 22 cm (Le Louarn et al., 1992) gr (Macdonald et al., 1995) gr (Le Louarn et al., 1992) 5 a 8cm (Chazel et al., 2002) 6 a 8 cm (Bang et al., 1977) Entre 30 et 60cm longueur des galeries de 40,2m en moyenne Compris entre 4,8 et 199,3 34m en été et 70m en hiver (Airoldi, 1976)

67 Annexe III (suite) : Synthèse bibliographique sur les indices de présence chez le grand hamster (Cricetus cricetus), le rat surmulot (Rattus norvegicus) et le campagnol terrestre (Arvicola terrestris). Complexité du terrier Espacement des terriers Espacement entre trous d un même terrier Position du déblai Pente de la galerie Sol (Grulich, 1981) Nombre de trous verticaux est égale au double des trous obliques (Grulich, 1981) Les plus compliqués sont l œuvre de plusieurs individus ou générations (Grulich, 1981) Terrier plus complexe dans luzernières que cultures annuelles (Kramer, 1956) >15m (Segula, 1996) Périmètre du terrier environ 500m pour se nourrir (Grulich, 1978) Périmètre de 750 à 1000m 2 (Hamar et al., 1963) Espacés de 30cm à plus de 3m (Grulich, 1978) A la base du trou d entrée (Wencel et al., 2002) Deux types d inclinaisons : oblique accédant à la chambre de séjour et puits d accès vertical (Eisentraut, 1928) Profondeur sol >1m (Grulich, 1975) Surface eaux souterraines au maximum à 1,20m de la surface (Grulich, 1975) Sol de lœss (Grulich, 1975) Installation du grand hamster favorable dans textures ayant un pourcentage d argile = 5-10 et un pourcentage de limon = (Lenders, 1985) Présence d un déblai contrairement au campagnol terrestre. Déblai devant orifice (Bang et al., 1977) Galerie circulant en surface, presque parallèles à la surface du sol (Chazel et al., 2002) Surface occupe par le terrier : 76.9m² et 55.0m² en moyenne suivant deux méthodes : polygone circonscrit et ellipse (Airoldi, 1976) Trou presque jamais en relation avec déblais. (Bang et al., 1977) Terre déblayée en cônes qui rappellent ceux de la taupe mais dans la majorité des cas les trous ne sont pas associés a un cône de déblai (Chazel et al., 2002) Nettement oblique or chez taupe verticale. Critère de reconnaissance quand présence de déblai (Chazel et al., 2002) V

68 Annexe III (suite) : Synthèse bibliographique sur les indices de présence chez le grand hamster (Cricetus cricetus), le rat surmulot (Rattus norvegicus) et le campagnol terrestre (Arvicola terrestris). Indice de présence et d activité Absence de relation entre structure du sol et construction de terrier (Lenders, 1985 et Vohralik et al., 1976) Galeries non obstruées, Parois lisses exemptes de mousse, de racines ou de toiles d araignées, déblais important accessoirement accompagnés d empreintes, de fèces, de végétaux, voire de petits animaux consommés autour des entrées, passages dans la végétation environnante (Grulich, 1978). Empreintes Autre (Bang et al., 1977) 2,8-4,1 cm pour mâle 27,5-3,4 cm pour femelle (Le Louarn et al., 1992) Les terriers sont très variables entre individus mais il existe un schéma type (Eisentraut, 1939 et Grulich, 1981). Ils varient en fonction de l âge, du sexe, de la nature du sol, de la végétation et de l abondance des individus (Grulich, 1981). Dépend de la saison, âge et sexe (Karaseva et al., 1965) (Bang et al., 1977) 4,1-4,5cm(Le Louarn et al., 1992) (Bang et al., 1977) Longueur PP : 2,3-3,1 cm (Le Louarn et al., 1992) VI

69 Annexe IV : Article paru le 9/01/2010 dans «Les dernières nouvelles d Alsace» (DNA) : «Excédé par le grand hamster». VII

70 Annexe V : Les pièges à empreintes, photographiques et à poils. Le piège à empreintes : Le piège à empreinte est une boite ouverte aux deux extrémités de la forme d un parallélépipède rectangle d une longueur d 1 m. Au centre est placé un appât encadré de deux feuilles de papier canson, elles-mêmes encadrées aux extrémités par deux tampons encreurs. L animal qui pénètre dans le piège et marche sur le tampon encreur laisse ses empreintes sur les feuilles de papier canson. Il est possible ensuite d analyser les empreintes en les comparant à des «empreintes témoins». Les tampons encreurs et les feuilles de papier canson occupent toute la largeur du piège, obligeant l animal { marcher sur la surface encrée lors de son passage dans la boite. Les surfaces de papiers sont assez longues pour avoir au moins la trace des membres postérieurs et/ou des antérieurs pour des espèces de la taille du grand hamster ou du rat surmulot. Pièges à empreintes (source : R. Rey). Le piège photographique : Les pièges photographiques utilisés pour l étude proviennent de la société «Cam Trakker» situé aux États-Unis (CamTrakker, 1050 Industrial Drive Watkinsville, Georgia 30677, toll free phone fax, Ils comprennent un appareil photo relié à un système de détection de mouvement infrarouge qui déclenche l appareil quand l animal passe dans la zone d influence du dispositif. Le piège à poils : Le piège à poil se compose de quatre pièces : un tube PVC de 6 à 8 cm de diamètre (gris) et un deuxième de 1 cm de diamètre (blanc), un clou et du ruban adhésif double face. Le plus gros tube en PVC est troué de part et d autre pour faire entrer les extrémités du clou qui sert d axe et de support au deuxième tube pourvu du ruban adhésif. Lorsqu il passe dans le tube, l animal laisse un petit échantillon sur l adhésif. Le piège à poil a été conçu par Tobias Reiners du groupe d écologie des mammifères du département de l écologie animal de l université Justus Liebig en Allemagne (Mammalian Eolgy group, Justus-Liebie-Universität, IFZ Department of Animal Ecology, Heinrich-Buff-Ring 26, D Giessen tobias.reiners@bio.uni-giessen.de Piège photographique «Cam Trakker». Piège à poils (source : R. Rey). VIII

71 giessen.de/cms/mammalian-ecology). Annexe VI : Cartes des terriers échantillonnés. Réalisation R. Rey Source : Données ONCFS, orthophotoplans IGN. Terriers de hamsters IX

72 Annexe VI (suite) : Cartes des terriers échantillonnés. Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales X Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales

73 Annexe VI (suite) : Cartes des terriers échantillonnés. Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales XI

74 Annexe VI (suite) : Cartes des terriers échantillonnés. Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales XII Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales

75 Annexe VI (suite) : Cartes des terriers échantillonnés. Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales XIII

76 Annexe VI (suite) : Cartes des terriers échantillonnés. Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales XIV Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales

77 Annexe VI (suite) : Cartes des terriers échantillonnés. Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales XV

78 Annexe VI (suite) : Cartes des terriers échantillonnés. Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales XVI Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales

79 Annexe VI (suite) : Cartes des terriers échantillonnés. Terriers de grands hamsters Terriers d autres rongeurs Terriers échantillonnés Limites communales XVII

80 Annexe VII : Tableaux des variables descriptives (colonnes) sur les 197 accès échantillonnés (lignes). XVIII

81 Annexe VII (suite) : Tableaux des variables descriptives (colonnes) sur les 197 accès échantillonnés (lignes). XIX

82 XX Annexe VII (suite) : Tableaux des variables descriptives (colonnes) sur les 197 accès échantillonnés (lignes).

83 Annexe VII (suite) : Tableaux des variables descriptives (colonnes) sur les 197 accès échantillonnés (lignes). XXI

84 Annexe VIII : Empreintes de grands hamsters, de rats surmulots et de campagnols de champs obtenues grâce aux pièges à empreintes (source : R. Rey). Grand hamster (Cricetus cricetus) Rat surmulot (Rattus norvegicus) Campagnol des champs (Microtus arvalis) XXII

85 Annexe IX : Photographies de grands hamsters fréquentant des pièges à empreintes à Geispolsheim et Obernai obtenues avec les pièges photographiques (Bas-Rhin) (source : ONCFS, R. Rey). XXIII

86 XXIV

87 Annexe X : Photographies de grands hamsters, de rats surmulots, de campagnols des champs et de mulots gris obtenues avec les pièges photographiques Grand hamster (source (Cricetus: cricetus) ONCFS, R. Rey). Rat surmulot (Rattus norvegicus) XXV

88 Annexe X (suite) : Prise de photographies de grands hamsters, de rats surmulots, de campagnols des champs et de mulots gris obtenues avec les pièges photographiques (source : ONCFS, R. Rey). Campagnol des champs (Microtus arvalis) Mulot gris (Apodemus sylvaticus) XXVI

89 Annexe XI : Structuration des poils de grands hamsters observées au microscope x400 (source : Alain Laurent). Medulla de poils (microscope x 400) d après l Atlas des poils des mammifères (Teerink, 1991) Grand hamster (Cricetus cricetus) Campagnol terrestre (Arvicola terrestris) Rat surmulot (Rattus norvegicus) Ecailles de poils (microscope x 400) d après l Atlas des poils des mammifères (Teerink, 1991) Grand hamster (Cricetus cricetus) Campagnol terrestre (Arvicola terrestris) Rat surmulot (Rattus norvegicus) Medulla et écailles de poils de grands hamsters récupérés sur des pièges à poils (x 400) d après Alain Laurent XXVII

90 Diamètre de la galerie (cm) Hauteur du déblai (cm) Inclinaison de la galerie ( ) Profondeur apparente (cm) Probabilité d appartenir au grand hamster (1) Probabilité d appartenir à une autre espèce (2) Accès 1 6, ,75% 76,25% 2 Accès 2 5, ,39% 82,61% 2 Accès 3 4, ,97% 99,03% 2 Accès 4 6, ,33% 42,67% 1 Accès 5 6, ,70% 25,30% 1 Accès 6 3, ,59% 94,41% 2 Accès 7 5, ,45% 92,55% 2 Accès 8 4, ,01% 95,99% 2 Accès 9 6, ,00% 69,00% 2 Accès 10 6, ,41% 54,59% 2 Accès ,40% 35,60% 1 Accès 12 6, ,01% 61,99% 2 Accès ,51% 37,49% 1 Accès 14 3, ,52% 91,48% 2 Accès 15 5, ,53% 87,47% 2 Accès 16 4, ,10% 97,90% 2 Accès 17 5, ,83% 93,17% 2 Accès ,03% 98,97% 2 Accès 19 3, ,51% 99,49% 2 Accès ,33% 96,67% 2 Groupe prédit XXVIII

91 Annexe XII : Exemple de résultats des modèles de prédictions (random forest et analyse discriminante). Annexe XIII : Bilan comptage des prospections ONCFS du printemps Délégation interrégionale régionale Nord-Est Direction des études et de la recherche Mise en œuvre du Plan d action (Actions 3-2 et 3-3) en faveur du Hamster commun (Cricetus cricetus) en Alsace Actualisation de l aire de répartition de l espèce en 2010 et tendances d évolution de l abondance de l espèce sur certains territoires. 1 I. Introduction : Dans le cadre de la mise en œuvre du Plan national d action pour le hamster commun, l Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage (ONCFS) a pour mission d assurer le suivi de son aire de répartition géographique en Alsace et d apporter des connaissances sur l évolution démographique de ses populations. Une veille est organisée sur l ensemble de l aire de présence potentielle de l espèce pour déceler toute présence y compris d individus isolés. En 2010, pour réactualiser l aire de répartition géographique de l espèce, des opérations de prospection ont été conduites sur l ensemble des communes sur lesquelles l espèce était récemment présente ou sur lesquelles l absence de l espèce n apparaissait pas certaine. Le recensement des terriers, conduit selon un protocole identique depuis 2001 sur la zone du noyau historique des populations située sur les communes de Blaesheim, Elsenheim, Entzheim, Geispolsheim et Obernai dans le Bas-Rhin, et de Grussenheim et Jebsheim dans le Haut-Rhin, permet le suivi de la tendance d évolution des populations sur ce territoire. D autre part, faisant suite { la mise en place des dénombrements de terriers à compter de 2007 sur la Zone d Actions Prioritaires (ZAP) Nord, la ZAP Piémont et la ZAP Sud, le suivi de l évolution des populations est également possible sur ces territoires (3284 ha). L évolution de cet indice sur ces territoires pourra à terme être mise en relation avec les mesures prises en faveur de l espèce (mesures agro-environnementales, renforcement des populations ) et les objectifs visés en termes d effectifs de hamster { atteindre. Ce rapport présente à la fois la cartographie réactualisée en 2010 de l aire de présence de l espèce en Alsace, ainsi que les tendances d évolution des populations sur les différents territoires sur lesquels cette estimation est possible. Une discussion plus détaillée des 1 Rapport établi par J. Eidenschenck et P. Migot - Juin 2010 XXIX

92 résultats nous permettra de dégager les principaux facteurs { l origine de la hausse ou de la baisse de certaines des sous-populations suivies et ainsi, de dégager des perspectives d amélioration globale de la stratégie de sauvegarde de l espèce. XXX

93 II. MATERIEL ET METHODE : II.1. Définition du périmètre prospecté. En 2010, la recherche de populations de hamsters a été effectuée au sein de zones favorables (sols favorables d après ARAA, , { l exception des forêts, des zones humides et des espaces bâtis) situées dans 100 communes (cf. figure 1) sélectionnées de la façon suivante. Les 35 communes où l espèce était présente en 2008 ou en 2009 ont { nouveau été prospectées. La présence de l espèce a également été recherchée dans les 25 communes sur lesquelles la présence du hamster avait été constatée au moins une année entre 1999 et 2005 lors de la dernière prospection les concernant. 40 autres communes ont été prospectées, soit en raison de leur proximité aux communes citées précédemment, soit pour vérifier le statut de l espèce sur des communes à très faible probabilité de présence l espèce y ayant a priori disparu avant 1996 (Baumgart, ) et encore jamais prospectées par l ONCFS. Précisons que 13 de ces 100 communes, concernées par des projets d aménagements sous maîtrise d ouvrage de l Etat ou de collectivités, ont été partiellement prospectées par des bureaux d étude devant réaliser des études d impact. Ajoutons que 89 des 100 communes prospectées se situent au sein de l «Aire de Reconquête» qui comprend 155 communes. 66 communes de l aire de reconquête n ont donc pas été prospectées en En effet, la probabilité de présence de l espèce y est quasi nulle dans la mesure où ces communes, pour lesquelles aucune présence de hamster n avait été décelée lors des dernières prospections les concernant, sont éloignées des noyaux actuels. 11 communes ont été prospectées en dehors de l aire de reconquête. 6 d entres elles, situées { proximité de l aire de reconquête, correspondent { des communes où l espèce avait été décelée par le passé. Les 5 autres, situées { l extrême nord de l alsace, ont été prospectées { la demande de membres du comité de pilotage du plan national d actions s interrogeant sur la persistance du hamster dans ce secteur dans la mesure où l espèce avait été décelée dans les années Association pour la Relance Agronomique en Alsace.- Notation des types de sols en fonction de leur adaptation aux exigences écologiques du Hamster commun. Etude produite à la demande de la DIREN Alsace BAUMGART G..-Le Hamster d'europe (Cricetus cricetus L. 1758) en Alsace : l Données anciennes et récentes ( ) 2 : Hypothèses sur les causes de sa régression.-s.l. : Off. Natl. Chasse, 1996, 267 p., fig., cartes, photogr. XXXI

94 Figure 1 : Carte des prospections 2010 II.2. Modalités de détection et de dénombrement des terriers La connaissance de l aire de répartition du hamster commun repose sur la recherche des terriers de l espèce au sein de zones favorables. Sur chaque parcelle, la prospection se réalise selon le protocole (WENCEL, ) mis en place lors du premier plan d actions en faveur de l espèce : Parcours de la parcelle le long de transects espacés de 10 mètres dans les céréales à paille d hiver et de 3 mètres dans les parcelles de légumineuses. Au sein de chaque parcelle, géoréférencement de chaque terrier appartenant avec certitude { du hamster. L identification certaine du terrier est assurée par la vérification de tous les terriers sur lesquels subsistait un doute au moment de leur découverte, par 3 agents de l ONCFS disposant d une grande expertise dans 1 WENCEL M.C..-Mise au point et application d'une méthode indiciaire d'estimation de l'abondance et de suivi des populations de grand hamster (Cricetus cricetus) en Alsace Gerstheim : O.N.C.F.S., 2000, 24 p., fig., tabl., carte, bibliogr. XXXII