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- Jean-Sébastien Cousineau
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1 Portail de la biologie de la reproduction Auteurs : Yasmina ANTEUR Licence :
2 La fécondation: aspects moléculaires et physiologiques I. Introduction : -La fécondation consiste en la fusion de deux gamètes (ovule et spermatozoïde) en une cellule diploïde souche totipotente dite œuf «ou zygote» qui sera à l origine d un nouvel individu -La fécondation nécessite une étape préalable de maturation au niveau des gamètes : II. Maturation des gamètes : II.1 Maturation de l ovule : -Elle a lieu au cours de la première quinzaine du cycle menstruel et se limite au stockage des substances nutritives pour la constitution du vitellus et à la progression des divisions cellulaires - vers la moitié du cycle survient l ovulation qui libère l ovocyte II bloqué en métaphase II dans les trompes, celui-ci migre jusqu à la partie ampullaire où a lieu la fécondation II.2. Maturation des spermatozoïdes : -Pour les spermatozoïdes, les étapes de maturation sont séparées chronologiquement et géographiquement. Elles sont au nombre de 4 : *étape1 : stockage au niveau de l épididyme : - Les spermatozoïdes passent un séjour de 14 jours au sein de l épididyme - pendant ce séjour, ils subissent un ensemble de modification permettant : l acquisition de l aptitude à la motilité la répression du pouvoir fécondant la mise en place des molécules de la reconnaissance spécifique de la zone pellucide *étape 2 : activation de la motilité lors de l éjaculation : Et ceci grâce à : Une stimulation mécanique L ajout de sécrétions glandulaires par les glandes annexes * étape 3 : ascension des spermatozoïdes vers l ovule (la capacitation) : Arrivés au niveau de l appareil génital les spermatozoïdes se retrouvent confrontés à divers obstacles : Le vagin est milieu hostile pour certains spermatozoïdes car il présente un ph acide, cependant le liquide séminale forme un tampon alcalin qui les protègent transitoirement Le col de l utérus est plus alcalin et donc plus accueillant pour les spermatozoïdes, ceci-dit ils devront traversés la glaire cervicale, celle-ci change de consistance au moment de l ovulation pour devenir plus perméable. Elle agit comme filtre sélectionnant les spermatozoïdes les mieux formés L utérus constitue également un milieu hospitalier pour les spermatozoïdes grâce à son ph alcalin 1
3 Les trompes : les spermatozoïdes devront choisir la bonne trompe qui contient l ovocyte à féconder - au cours de leur trajet vers l ovule, les spermatozoïdes subissent des remaniements de la membrane plasmique ; c est la capacitation, elle consiste en : La modification des constituants lipoprotéiques et glucidiques La diminution des charges (-) Le démasquage des antigènes de surface impliqués dans la reconnaissance gamétique Remarque : La capacitation est généralement accompagnée d une hyperactivité du spermatozoïde * étape 4 : aux alentours de l ovule : la réaction acrosomique : - l ovocyte est entouré par des couches protectrices : la corona radiata et la zone pellucide - les spermatozoïdes doivent détruire ces enveloppent protectrices pour parvenir à l ovocyte - cette destruction ce fait par la libération d enzymes - la première enzyme libérée est la hyaluronidase qui lyse la matrice intercellulaire qui unit les cellules folliculaires. L action de cette enzyme en conjugaison avec l hyperactivité des spermatozoïdes leur permettent de traverser la corona radiata - les spermatozoïdes arrivent au niveau de la zone pellucide, ils e fixent en mettant en jeu un complexe de type ligand récepteur - le ligand est situé à la surface du spermatozoïde et le récepteur représente la ZP3 (une des protéines de la zone pellucide «ZP») - cette interaction déclenche la libération d enzymes comme l acrosine qui perforent la ZP permettant aux spermatozoïdes de la traverser III. Les étapes de la fécondation : III.1. Arrimage du spermatozoïde à l ovocyte : - le spermatozoïde se retrouve au niveau de l espace périvitellin près à se fixer à la membrane plasmique de l ovocyte - cette fixation de fait de manière tangentielle et met en jeu des protéines dont l interaction suit le principe de la clé dans la serrure - la clef qui se trouve au niveau du spermatozoïde est représentée par des molécules comme : la fertiline, la fibronéctine et la vitronectine - la serrure quant à elle, est localisée au niveau de l ovocyte et est représenté par une protéine dite intégrine III.2.l Imprégnation : -Après l arrimage du spermatozoïde à l ovule, les deux membranes fusionnent et les structures internes passent dans le cytoplasme de l ovule - seules les structures suivantes pénètrent dans l ovule : noyau, centrosome, kinocil - L imprégnation déclenche l activation ovocytaire III.3. Activation ovocytaire : - la fixation du spermatozoïde et sa pénétration provoque l activation ovocytaire, celle-ci : Provoque le réveil du métabolisme ovocytaire Permet le blocage de la polyspermie - l activation ovocytaire comporte les mécanismes suivant 2
4 * libération du Ca +2 intracytoplasmique : - la fixation du spermatozoïde à l ovocyte provoque l activation de la voie de l inositol triphosphate qui conduite à la libération du Ca +2 des réserves du réticulum endoplasmique lisse * Modification du potentiel membranaire : -L arrimage du spermatozoïde à l ovule participe à la formation d une onde de dépolarisation qui se fait suite à une augmentation de la perméabilité de la membrane au K + - Elle permet le blocage transitoire de la polyspermie * Exocytose des granules corticaux : - sous l effet du Ca +2, les granules corticaux se situant sous la membrane plasmique fusionnent avec celle-ci et déversent leur contenu dans l espace périvitellin - Les granules corticaux contiennent des enzymes qui modifient la structure de la zone pellucide de telle sorte que les spermatozoïdes ne s y fixent plus - Il se forme alors la membrane de fécondation qui participe au blocage de la polyspermie * Achèvement de la méiose II : Sous l effet du Ca +2 la méiose s achève et donne un ovule et le second globule polaire III.4. formation et fusion des pronucléi : -Une fois la méiose II achevée il y formation de structures dites pronucléi (ils sont au nombre de 2) - Chaque pronucléus contient de l ADN décondensé (paternel ou maternel) entouré par une une enveloppe - C est au niveau des pronucléi que se réalise le mécanisme de réplication de l ADN préalable à la division cellulaire - Après la réplication les pronucléi se rapprochent grâce aux microtubules issus des centrioles paternels et occupent la partie centrale de l ovule - À ce moment là, les pronucléi fusionnent : les enveloppes se désintègrent, les deux ADN commencent à se condenser, les chromosomes s individualisent et se disposent sur la plaque équatoriale - cette fusion est dite amphimixie, elle abouti à la formation de la cellule œuf ou zygote - l état unicellulaire du zygote est éphémère, 24 h après la fécondation débute la première division de segmentation IV. Les conséquences de la fécondation : - Reconstitution du diploïde des chromosomes - Détermination du sexe du zygote - Initiation de la segmentation : le stade unicellulaire du zygote est éphémère, la première mitose a lieu immédiatement après la fécondation 3
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