Physiologie végétale

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1 Physiologie végétale

2 Définition La physiologie végétale, ou phytobiologie, est la science qui étudie le fonctionnement des organes et des tissus végétaux et cherche à préciser la nature des mécanismes grâce auxquels les organes remplissent leurs fonctions. Elle cherche en somme à percer les secrets de la vie chez les plantes.

3 Les domaines d'étude de la physiologie végétale sont très diversifiés et concernent notamment : la nutrition, en particulier l'absorption des éléments minéraux et les fonctions de synthèse ; la respiration et les échanges gazeux chez les plantes ; la transpiration est affectée par la chaleur et par une circulation d'air sec et chaud, donc perte de H2O chez les plantes ;

4 Les relations des végétaux avec leur environnement; la croissance et le développement ; la reproduction, végétative ou sexuée.

5 Chapitre I : LA NUTRITION MINÉRALE

6 Le sol

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8 Texture et structure du sol

9 L eau dans le sol L eau est présente dans le sol sous quatre états particuliers: L eau hygroscopique : provient de l humidité atmosphérique et forme une mince pellicule autour des particules du sol. Elle est retenue très énergiquement et ne peut être utilisée par les organismes vivants. L eau capillaire non absorbable : occupe les pores d un diamètre inférieur à 0,2 mm. Elle est également retenue trop énergiquement pour être utilisée par les organismes vivants. Seuls certains organismes très adaptés peuvent l utiliser. L eau capillaire absorbable : située dans les pores dont les dimensions sont comprises entre 0,2 et 0,8mm. Elle est absorbée par les végétaux et elle permet l activité des bactéries et des petits Protozoaires comme les flagellés. L eau de gravité : occupe de façon temporaire les plus grands pores du sol. Cette eau s écoule sous l action de la pesanteur.

10 L absorption de l eau

11 Localisation de l absorption

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14 2. Les mécanismes de l absorption Existe-t-il un mécanisme particulier d absorption au niveau des poils absorbants? Non, la structure des membranes des poils absorbants n est pas différente des membranes des autres organes.

15 L absorption de l eau au niveau des poils absorbants est possible grâce à deux transports passifs : La diffusion Les aquaporines

16 1. La diffusion simple La diffusion simple repose sur le principe suivant : Une molécule diffuse depuis la zone où elle est la plus concentrée vers la zone où elle est moins concentrée Ce principe de diffusion simple nécessite que les molécules puissent traverser la membrane sans aide (canaux, transporteurs) Les molécules traversent directement le long de leur gradient de concentration jusqu à atteindre un équilibre de part et d autre de la membrane L eau peut traverser la membrane en utilisant le principe de diffusion mais la membrane reste trop peu perméable à l eau pour faire de la diffusion le mécanisme majoritaire de ce transport.

17 Structure de la membrane plasmique

18 Les aquaporines

19 2. LES IONS NUTRITIFS ET LEURS FONCTIONS Un des premiers objectifs des physiologistes de la nutrition minérale des plantes a été de préciser le statut, essentiel ou non, des éléments identifiés par l analyse chimique dans les tissus végétaux.

20 2.1 Éléments essentiels, macro- et microéléments Un élément est essentiel si, en son absence, la plante ne peut pas réaliser un cycle de développement complet, de la graine à la graine. Il est non essentiel dans le cas contraire. La mise au point de techniques de culture en hydroponie (culture où les racines baignent directement dans la solution nutritive, sans substratum solide) a permis d identifier progressivement dix huit éléments essentiels classés en deux catégories, macro-éléments et micro-éléments selon leur abondance relative

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22 Les macroéléments (dont la concentration est sup à 10 mmol kg -1 ). Les microéléments ou oligoéléments (dont la concentration est inf à 10 mmol kg -1 )

23 Rôle des nutriments et symptômes de carence

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25 L azote L azote représente environ 2% de la matière sèche des végétaux Entre dans la composition des protéines, acides nucléiques, coenzymes, phytohormones, métabolites secondaires L azote représente l élément minéral le plus abondant (quantitativement) dans les plantes

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27 Sa carence provoque la diminution marquée de la chlorophylle, d'où chlorose (jaunissement) d'abord des vieilles feuilles puis des jeunes, suivie du ralentissement et de l'arrêt de la photosynthèse. Cela explique l'importance de la nutrition azotée en nutrition végétale. Il peut paraître curieux que des végétaux souffrent d'une carence en azote, alors que cet élément est très abondant dans l'air. En effet, l'azote représente 78 % de l'atmosphère terrestre où il constitue une formidable source de fertilisants estimée à tonnes, mais sous sa forme gazeuse N2, il ne peut pas être utilisé directement par les plantes qui ne peuvent, à l'exception de certains micro-organismes (bactéries et algues notamment), l'assimiler que sous forme minérale, ammoniacale (NH4)

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30 Les différentes formes de l azote et leur disponibilité pour les plantes

31 Formes azote organique Les acides aminés Toutes les autre molécules carbonées contenant de l azote

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35 Les différentes formes de l azote et leur disponibilité pour les plantes L azote peut être disponible sous 3 formes : Organique : AA Inorganique : Minéral (N03- et NH4+) et Gazeux N2 Chaque forme va être assimilée a différents degrés en fonction des espèces Chaque forme a son propre mécanisme d absorption

36 Absorption de l azote organique Acides aminés Source d azote organique. Leurs coefficients de diffusion est très variable en fonction de l AA considéré, mais reste très faible par rapport à celui du nitrate Les AA sont généralement assimilés par les microorganismes du sol plutôt que transportés à travers les membranes des poils absorbants des racines.

37 Il semblerait, que dans la plupart des cas, les AA ne soient pas assimilés par les plantes Demontré (Hodge et al., 2000). Utilisation d acides aminés marqués au 13 C et 15 N. Mesure du 13 C et 15 N retrouvés dans les tissus de la plante: très faible.

38 Certaines espèces forestières (Deschampsia flexuosa, Picea abies, Vaccinium myrtillus) sont capables, in situ, d absorber de grandes quantité d AA marqués 13 C et 15 N. Persson et al., 2003.

39 Absorption de l azote inorganique

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41 L absorption l azote inorganique, N2 Symbiose Plantes/bactéries fixatrices d azote De nombreuses bactéries possèdent la capacité de fixer l azote atmosphérique et de le transformer en ammonium :

42 1. Symbiose Rhizobium-légumineuse Les rhizobium (proteo bactéries) peuvent s associer symbiotiquement avec les racines des légumineuses (Fabaceae) au sein d une structure particulière, le nodule.

43 2. Symbiose actinorhizienne Les bactéries actinomycètes du genre Frankia peuvent aussi s associer en symbiose avec des angiospermes

44 3. Association avec des cyano-bactéries Cyano-bactéries trouvées en association avec de nombreuses plantes supérieures et inférieures ainsi qu avec des champignons et des algues.

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50 Le Phosphore

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53 Le Soufre

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61 Métabolisme des plantes

62 Les différents types de photosynthèse : plantes en C3, C4 ou CAM (Crassulacean acid metabolism)

63 A la différence des animaux, la plupart des végétaux possèdent des plastes. Il existe quelques exceptions : les champignons ou mycomycètes en sont dépourvus. Les plastes sont distincts des mitochondries par leurs tailles, leurs structures et leurs fonctions. On distingue les leucoplastes non pigmentés, les chromoplastes riches en caroténoïdes, et les chloroplastes.

64 leucoplastes

65 ils ne sont pas pigmentés. N'ayant pas de pigments, les leucoplastes ne sont pas verts, ce qui suggère une localisation dans les racines et dans les tissus non photosynthétiques. Ils peuvent se spécialiser pour stocker des réserves d'amidon, de lipides ou de protéines, ils sont alors respectivement appelés amyloplastes, oléoplastes, ou protéinoplastes.

66 Chromoplastes

67 Un chromoplaste est un organite observé dans les cellules des organes végétaux colorés de jaune à orange (par exemple les cellules de pétales de fleurs). Ces organites peuvent dériver des chloroplastes et sont riches en pigments non chlorophylliens, comme les xanthophylles, les carotènes, etc. Le changement de couleur lors du mûrissement des fruits de tomates et de poivrons résulte d'une transformation des chloroplastes en chromoplastes dans les cellules du péricarpe du fruit.

68 Chloroplastes

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70 Définition de la photosynthèse La photosynthèse est un processus complexe au cours du quel les plantes contenant de la chlorophylle synthétisent de la matière organique à partir de gaz carbonique et d eau. Dans ce processus, il se forme en règle générale de l oxygène moléculaire. Parmi les phénomènes qui dépendent de la lumière, la photosynthèse occupe une place privilégiée dans la mesure où l énergie de rayonnement absorbée est utilisée à la synthèse de composés organiques à haute teneur en énergie à partir de produits minéraux simples. Il s agit d un processus endergonique, qui est lié à une augmentation d énergie libre. Si on tient compte de cet aspect énergétique, l ensemble de la photosynthèse peut être représenté par l équation suivante :

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75 Pigments des chloroplastes La molécule d une chlorophylle comprend un groupe tétrapyrrolique hydrophile lié à un atome de magnésium. Les chlorophylles Les végétaux verts possèdent deux chlorophylles, la chlorophylle a et la chlorophylle b, qui se distinguent par une courte chaîne latérale portée par l anneau pyrrolique.

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77 Les chlorophylles a et b absorbent diverses radiations lumineuses, avec des pics dans le rouge (environ 650 nm) et le bleu (vers 450 nm)

78 Les caroténoïdes Les caroténoïdes comprennent des pigments rouges orangés, hydrophobes. Les carotènes (C 40 H 56 ) sont des carbures d hydrogène non saturés, précurseurs de la vitamine A. Les xanthophylles, de même type, possèdent plusieurs fonctions alcool ou cétone. Les radiations absorbées par les carotènes et les xanthophylles sont dans la bande bleue verte (max. 480 à 500 nm).

79 Comme les carottes, les courges, notamment la citrouille, sont riches en carotène.

80 Le lycopène est un carotène rouge, qui donne notamment sa couleur à la tomate.

81 La coloration rose du pamplemousse, due au lycopène, un carotène.

82 La zéaxanthine est une xanthophylle qui donne sa couleur au maïs.

83 Le jaune d'œuf doit sa couleur à la lutéine, une xanthophylle.

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85 Pigments actifs et pigments accessoires La chlorophylle a est un pigment actif, avec une configuration électronique spéciale. Elle est liée étroitement à d autres pigments, les uns donneurs, les autres accepteurs d électrons. Parmi eux, la phéophytine a une composition et une structure moléculaire très voisines de celles de la chlorophylle. Ces pigments sont des molécules prosthétiques combinées à des protéines particulières. L ensemble forme le centre réactionnel d un photosystème. D autres molécules (plusieurs centaines) de chlorophylles a et b associées sont des pigments accessoires, groupés en une antenne collectrice autour du centre réactionnel. L énergie absorbée par les divers pigments accessoires est transmise par résonnance aux pigments actifs. L ensemble du centre réactionnel et de l antenne collectrice compose une unité photosynthétique. Les autres pigments accessoires (caroténoïdes) transfèrent également l énergie reçue vers le centre actif, avec des rendements moindres que les précédents.

86 Les photosystèmes Le rapport entre l effet de la photosynthèse et l absorption d énergie lumineuse est accru dans des algues vertes, éclairées simultanément avec deux radiations déterminées de longueurs d onde différentes. Ces expériences ont amené la découverte de deux photosystèmes différents, capables d effectuer des réactions photochimiques

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88 Le photosystème II (PS II) Le photosystème est un ensemble chlorophylles-protéines renfermant en particulier le complexe des pigments actifs (chlorophylle a, phéophytine, P 680 ) et ceux des pigments accessoires.(chlorophylle a, chlorophylle b, phycobilines, caroténoïdes). Le potentiel d'oxydoréduction est de +0,9 V. Grâce à l énergie captée, il recevrait les électrons de l eau, et les transfèrerait à la plastoquinone

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90 Le photosystème I (PSI) Le photosystème I (PSI) est un autre ensemble, composé de pigments avec leurs protéines respectives, comprenant un complexe de chlorophylle a (P 700 ) active, et d autres complexes, avec des pigments accessoires (chlorophylles, caroténoïdes). Le potentiel redox s élève à +0,43 V. Le photosystème capterait des électrons de la plastocyanine pour les céder à la ferrédoxine, et provoquer ainsi la réduction du NADP +

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92 Autres complexes D autres complexes interviennent dans les réactions de la photosynthèse.

93 -1 Les complexes collecteurs de lumière Ces complexes n exercent pas d activité photochimique, bien qu ils soient composés aussi de pigments liés à des protéines. Ils possèdent près de la moitié des chlorophylles du chloroplaste, comprenant presque autant de chlorophylles b que de a. A la différence des photosystèmes, ils sont dépourvus de centres réactionnels. L énergie captée est transférée au photosystème associé, selon le cas PS II, ou PS I.

94 2 Le complexe cytochromique Ce complexe renferme principalement divers cytochromes (f, b 6 ) et d autres composants (fer non hémique, phospholipides, caroténoïdes). Ce complexe assure le passage des électrons de la plastoquinone vers la plastocyanine et le photosystème I.

95 3 Le complexe de la NADP réductase Il permet grâce aux électrons à haute énergie provenant du PS I et transmis par la ferrédoxine, la réduction du NADP + en NADPH.

96 4) Le complexe de l ATP synthétase Il est analogue à celui des mitochondries, avec une partie intra-membranaire hydrophobe et une autre, en saillie dans le stroma. Il existe aussi un facteur de couplage, sur la face externe de la membrane du thylakoïde, essentiellement dans les régions intergranaires. Le complexe assure également le passage transmembranaire des protons.

97 La phase lumineuse de la photosynthèse 1- Réaction photochimique primaire Des chloroplastes isolés et éclairés, en présence d un oxydant (benzoquinone), transforment de l hémoglobine en oxyhémoglobine. L oxygène produit provient de l eau, comme le montre l emploi d eau marquée à l oxygène lourd H 218 O, selon une réaction du type :

98 Le transfert des électrons à partir de l eau s effectue contre un gradient électrochimique grâce à l énergie apportée par le photosystème II (P680) qui permet la production d oxygène. Les électrons seraient transférés à un accepteur terminal, le NADP +, au moyen de l intervention du photosystème I (P 700 ). Ce photosystème prendrait le relais du précédent. Entre les deux, les électrons perdraient une partie de leur énergie, au cours du passage par une série de transporteurs, comprenant la plastoquinone, plusieurs cytochromes (b 6, b 559, f), et la plastocyanine. En résumé, les électrons seraient transférés de l eau au NADP grâce à un apport d énergie considérable, d origine solaire.

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108 La photorespiration L utilisation de l O 2 par la RubisCO mène à la formation du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé dans le cycle de Calvin.

109 Pas de fixation de carbone, pas de production de sucres

110 L utilisation de l O 2 par la RubisCO mène à la formation du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé dans le cycle de Calvin.

111 Pas de fixation de carbone, pas de production de sucres. Très couteux en énergie (ATP, NADPH) La photorespiration peut diminuer le rendement de la photosynthèse de près de 50%

112 Adaptation des plantes à la photorespiration Photosynthèse plantes en C4 18 familles d angiospermes, comprenant ~600 espèces Graminées, comme le maïs, la canne à sucre et le sorgho Photosynthèse plantes en CAM 20 familles, cas du cactus, des orchidées, de l ananas, Le CO 2 se combine à un composé à C4, l oxaloacétate Adaptation des plantes à la photorespiration

113 Photosynthèse plantes en C4

114 Deux enzymes de fixation du CO 2 chez les C4 cellules de la gaine fasciculaire : Rubisco + enzymes du cycle de Calvin cellules du mésophylle : PEPase, pas d enzymes du cycle de Calvin

115 La phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPase) enzyme à très forte affinité pour le CO 2 qui, au contraire de la RuBP carboxylase (RubisCO), ne peut utiliser l oxygène.

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120 Photosynthèse plantes en CAM CAM = Crassulacean Acid Metabolism Métabolisme découvert chez des plantes appartenant à la famille des Crassulaceae; présent chez de nombreuses autres familles de plantes, principalement les plantes grasses (désert, milieux riches en sels) fonctionnement de type C4 les plantes CAM possèdent la RubisCO et la PEPase; le CO 2 se combine à l oxaloacétate ensuite réduit en malate structure anatomique de type C3 la photosynthèse se déroule entièrement dans les cellules du mésophylle capacité de fixation de CO 2 à l obscurité

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125 Croissance et développement La Croissance Est Un Phénomène Quantitatif. Le Développement Est Un Phénomène Qualitatif. Ils Sont Très Lies Et Se Déroulent En Même Temps. On Parle Donc De Croissance. Chez Les Végétaux La Croissance Est Indéfinie Et Localisée. Indéfinie : Elle Manifeste Des Phénomènes De Croissance Tant Qu'elle Vit. On Parle D embryogénese Indéfinie. Localisée : Centres Générateurs De La Croissance ( Les Méristèmes Localises Aux Extrémités).

126 Les Méristèmes Sont Localises Aux Extrémités Des Tiges Et Des Racines. Constitues De Cellules Méristématiques Ils Contribuent A L apparition D organes : Tiges ; Racines ; Feuilles.

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