Vers une définition de la plasticité architecturale

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1 Vers une définition de la plasticité architecturale Barthélémy, Caraglio, Edelin, Heuret, Nicolini, Sabatier Brion, Grosfeld, Perreta, Stecconi, Puntieri Unité Mixte de Recherche «botanique et bioinformatique de l Architecture des Plantes», Amap

2 Ebauche foliaire Bourgeon axillaire Bourgeon terminal Anneau initial Dôme apical Entre-nœud Nœud Feuille axillante Axe Au début était l axe feuillé...

3 Structure des pousses effectif effectif nombre d'ébauches foliaires nombre de feuilles effectif Partie néoformée Partie préformée Pousse annuelle Partie néoformée Partie préformée Pousse annuelle 0 25 B1 M=12 V= nombre d'entre-nœuds effectif B2 M=24 V=18 L exemple du Noyer (Sabatier, Guédon, Barthélémy) nombre d'entre-nœuds

4 longueur cumulée longueur cumulée Les modalités de croissance : cinétique d allongement, marqueurs morphologiques, Mai année Septembre a b c d e f g h i a Mai année Septembre a b c d L exemple du Noyer (Sabatier, Barthélémy)

5 Les modalités de ramification : cinétiques d allongement et types de ramification Taux d allongement (mm./semaine) Temps xx L exemple de Nothofagus dombeyi (Puntieri et al.)

6 T - OR1 T - OR1 A1 A5 B - OR2 R - OR2 A2 A3 c R - OR3 R - OR2 A2 A5 A4 x a Trunk (A1) Branches (A2) Branchlets (A3) Twigs (A4) Brachyblasts (A5) Indeterminate Long term Long term Medium term Short term growth determinate determinate determinate determinate growth growth growth growth Rhythmic growthrhythmic growthrhythmic growthrhythmic growthrhythmic growth b Vertical growth direction No reproductive structures Horizontal to slanted growth direction No reproductive structures Horizontal growth direction Rhythmic syllepticrhythmic sylleptic Rhythmic sylleptic and proleptic branching and proleptic branching and proleptic branching No reproductive structures No precise growth direction Rhythmic proleptic branching No reproductive structures No precise growth direction Unbranched Terminal male or female cones Spiral phyllotaxis Spiral phyllotaxis Spiral phyllotaxis Spiral phyllotaxis Spiral phyllotaxis

7 Evolution de la structure des pousses et ontogénie

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9 Le développement de l arbre

10 La notion de «seuils» de différenciation.

11 L Unité Architecturale Minimale (UAM)

12 UAM UAM UAM

13 Croissance rythmique La définition d un cadre de compréhension et d analyse de l architecture des plantes Unité de croissance Polycyclisme Pousse annuelle Croissance indéfinie x Niveaux d organisation et phénomènes de répétition x x x Métamère Croissance définie Module Croissance continue Croissance Sympode x x Axes Ramification Unité architecturale Plante entière Réiteration

14 Répétitions d entités botaniques et séquences de différenciation UC. 2 rameaux latéraux sexualité UC. 1 cataphylles

15 Gradients morphogénétiques et «âge physiologique des méristèmes» % c d a b 0 Rang de la pousse annuelle L exemple d une branche de Pin maritime. a : longueur moyenne des pousses annuelles (en % de la longueur maximale) b : % de pousses polycycliques (ou % de pousses femelles) c : % de pousses ramifiées d : % de pousses mâles.

16 Analyse de la variabilité architecturale en fonction de facteurs du milieu et/ou techniques 1 m 0.5 m Barthélémy, Pascal, Sabatier Sabatier, 1999 Grosfeld et al., 1999

17 Age ontogénique, chronologique et physiologique qui rend compte des «contingences ontogéniques» et de la plasticité architecturale et phénotypique (4, n, D) (4, n, C) (3, n-1, C) (2, n-2, B) (1, n-3, A) (4, n, A) (3, n-1, B) (4, n, A) (3, n-1, A) (2, n-2, A) (4, n, A) (3, n-1, A) (2, n-2, A) (1, n-3, A)

18 Variabilité morphologique et architecturale en fonction de paramètres ontogénétiques Longueur moyenne en cm a1 a2 a3 a Année ontogénique Relation avec les paramètres anatomiques et fonctionnels Hêtre (Nicolini) B 0.1m 1 m a b c A (µmole CO2/m2/Sec) 9,0 7,0 5,0 3,0 1,0-1,0 Angélique (Roggy, Nicolini) a b c PAR

19 Variabilité morphologique et architecturale (suite) en fonction de paramètres génétiques a b c d Noyers hybrides (Sabatier, 1999) Cupressus sempervirens (Barthélémy, Bouroulet, Grosfeld)

20 Variabilité morphologique et architecturale (suite) en fonction de facteurs environnementaux : écologiques Modulation de la séquence de développement endogène (variations quantitatives versus seuils de différenciation) et/ou techniques

21 Plasticité morphologique et architecturale Comme la gamme maximale de variations de la morphologie et de l architecture d un génotype en fonction des conditions du milieu (Barthélémy, 2001) Pour (à terme...) : aborder la plasticité phénotypique de façon intégrative et multi-échelles, définir les trajectoires de développement possibles d un génotype en fonction de l environnement, définir l aptitude d une espèce à adapter son programme morphogénétique à des conditions diverses, définir les bases fonctionnelles des variations observées, mettre en relation variabilité phénotypique et variabilité génétique.

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24 Plasticité morphologique et architecturale Comment? déterminer les seuils de différentiation morphologique (neoformation, polycyclisme, ramification immédiate, floraison, réitération séquentielle ) pour le développement de la plante Par des variables de dimension des organes, de biomasses allouées, de ratio énergie/cout de construction. Vers des trajectoires de développement des espèces comment les ressources globales (climat, sol) modulent ces trajectoires? Intégrer le temps thermique comme facteur, le fonctionnement du cambium comment les ressources locales (compétition pour la lumière) modulent ces trajectoires? en collaboration avec des écologues déterminer l interaction génotype x environnement par des analyses à différents niveaux de diversité génétique (espèce, population, descendant, génération ) en collaboration avec des généticiens

25 La plasticité de l architecture quelques exemples Lumière, préformation et anatomie du bois Variabilité de la préformation en sous-bois winter winter Hêtre, Nicolini et Cochard nb. de noeuds dans le bourgeon y = x R 2 = Années, sites et polycyclisme % de trouée dans la canopée Fréquence 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 C. atlantica C. libani Liban C. libani Turquie frequency of polycyclic shoots F9201 F9202 F9204 T9110 T9201 T9203 T9210 T9213 T9204 populations La Rouvière Puechabon T9214 L9203 L9206 L9204 Noyer, Taugourdeau et Sabatier années de croissance Cèdre, Sabatier et al. 2003

26 La plasticité de l architecture quelques exemples Dynamique de développement et plasticité d une espèce à l échelle du peuplement x # x # x # x # x # x # x # x # Combinaison de caractères (dimension, croissance, ramification, réitération) Architecture et trajectoire chez Tachigali melinonii, Caraglio, Heuret et Nicolini Augmentation hauteur et diamètre % des individus observés Germination 0000 Stagnation du développement puis mort x x # 0012 Analyse de Hill & Smith projection des classes architecturales

27 Architecture et trajectoire de développement chez Tachigali melinonii % % Rejets Apex mort Apex mort + rejets Apex cassé + rejets