Généralités sur la bioénergétique

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1 Intro Bio Chapitre 1 Généralités sur la bioénergétique Cours 2 Cours 2 : Cellules systèmes hors équilibre es Généralités sur la bioénergétique Ce chapitre présente les fondements de la thermodynamique de la cellule. Il énonce les lois générales qui régissent l'approvisionnement, le transfert, la transformation transformation et l'utilisation d'énergie à l'intérieur du système physico-chimique physico chimique particulier qu est la cellule. Le métabolisme est défini comme l'ensemble des réactions chimiques qui se produisent dans une cellule. Il s'agit d'un cycle de matière organique dans lequel les voies du catabolisme ensemble des réactions cellulaires pourvoyeuses en énergie utile - fournissent les précurseurs des voies de l'anabolisme - ensemble des réactions cellulaires consommatrices d'énergie utile et inversement. Tout d abord, ord, quelques rappel sur les cellules : On différencie les cellules eucaryotes (avec un noyau contenant l information génétique) des cellules procaryotes (où il n y a pas de compartimentation. Ici, nous traiterons essentiellement des cellules eucaryotes Laa compartimentation consiste en la séparation, par des membranes, de zones du milieu intérieur de la cellule, qui sont spécialisées dan certains «opérations» biologiques. Ainsi, les mitochondries, séparées du reste du milieu intérieur de la cellule par unn double membrane, sont souvent décrites comme les «usines énergétiques» de la cellule. Chaque zone ainsi délimitée constitue un compartiment cellulaire, également appelé organite. Il faut noter que, chez les procaryotes, s il n existe effectivement pas de compartiment délimité par une membrane, la forte densité du milieu intérieur («gel») permet néanmoins la spécialisation de certaines zones dans certaines opérations Cours SB tous droits réservés

2 Intro Bio Chapitre 1 Généralités sur la bioénergétique Cours 2 Les membranes qui constituent ituent les séparations des compartiments de la cellule eucaryote sont des assemblages moléculaires AUTO-ORGANISES, AUTO ORGANISES, constitués de lipides, de protéines et de glucides. Elles sont caractérisées par des propriétés physiques et physicophysico-chimiques propre à la membrane mbrane de chaque compartiment, notamment en terme de PERMEABILITE. En effet, elles régulent les échanges entre l intérieur et l extérieur de la cellule ainsi qu entre les différents compartiments. Bicouche lipidique Une membrane est composée d'une bicouche de lipides amphipathiques ou amphiphiles, (des phospholipides dans la plupart des cas). Chaque lipide membranaire a sa tête polaire hydrophile orientée vers l extérieur de la membrane et sa queue hydrophobe (chaîne d'acide gras saturée ou insaturée) orientée vers l'intérieur. L'épaisseur d'une membrane est d'environ 7,5 nm. La membrane cytoplasmique est qualifiée de "dynamique" de par son constant renouvellement. Auto-organisation ion des lipides membranaires Cours SB tous droits réservés

3 Intro Bio Chapitre 1 Généralités sur la bioénergétique Cours 2 En milieu aqueux, les lipides amphiphiles s'organisent spontanément sous forme de micelles ou de liposomes selon la taille de la partie hydrophobe. Les parties hydrophobes se rassemblent et les têtes hydrophiles sont exposés au milieu aqueux. Si la partie hydrophobe est peu encombrante, les lipides formeront des micelles, sinon ils formeront des liposomes (avec membrane en bicouche lipidique). Cette disposition se fait naturellement car elle permet au système d'avoir une entropie plus élevée. Le modèle de la mosaïque fluide Le terme de mosaïque fluide, dû à Singer et Nicholson[7], est souvent employé pour décrire à la fois la composition et le comportement dynamique des membranes biologiques : * mosaïque car la composition de la membrane est très hétérogène à la fois dans l'espace et le temps. Ainsi, l'existence de protéines intégrales (membranaires), de lipides différents (une différence de composition entre le feuillet interne et externe est aussi observée), de sucres complexes, existant 'presque' indépendamment les uns des autres, explique la dénomination de mosaïque. * fluide car les phospholipides et les protéines membranaires peuvent se mouvoir dans le plan de la membrane. De plus, la membrane est un corps parfaitement déformable dans les 3 directions de l'espace. Par exemple, la membrane peut onduler: les phospholipides peuvent en effet exécuter trois mouvements: par diffusion latérale, par rotation, et par flip-flop (le flipflop est cependant plus rare pour les phospholipides que pour les stérols intégrés dans la membrane plasmique). Les principaux composants influant sur la fluidité d'une membrane sont les phospholipides insaturés et le cholestérol : -Les phospholipides avec une chaine d'acide gras insaturée fluidifient la membrane en diminuant les interactions de van der Waals; -Le cholestérol rigidifie la membrane en gênant la diffusion latérale des éléments (et diminue la température de gel de la membrane en gênant les interactions de van der Waals). Membrane et tension de surface Globalement, la tension superficielle d'une membrane biologique est nulle : ce n'est pas une bulle de savon qui éclate au moindre contact! En revanche, cette tension peut être localement non nulle. D'une part, les têtes polaires des lipides, peu fluides, ont tendance à se compacter en créant localement un pic négatif de tension. D'autre part, les queues hydrophobes, très fluides, ont tendance à occuper beaucoup d'espace, créant localement un pic de tension positif. Les pics de tension positif et négatif s'équilibrant, la tension superficielle globale reste nulle. I. Le principe de base du métabolisme des êtres vivants. Sur terre, le carbone est plus stable à l'état oxydé qu'à l'état réduit. En effet, l'oxydation du carbone est une réaction thermodynamiquement favorisée : elle présente un G < 0. En oxydant sa matière organique, chaque cellule produit donc l'énergie nécessaire à la réalisation d'un travail particulier.

4 Intro Bio Chapitre 1 Généralités sur la bioénergétique Cours 2 Rappel : En thermodynamique l énergie libre F est une fonction d état extensive dont la variation permet d'obtenir le travail utile susceptible d'être fourni par un système thermodynamique fermé, à température constante. Elle correspond à l'énergie libre de Helmholtz des anglosaxons, qui préfèrent la symboliser par la lettre A. Il ne faut pas la confondre avec la fonction enthalpie libre G ("énergie libre de Gibbs" des anglo-saxons), qui s applique aux systèmes évoluant à la température T et à pression constante (cas qui nous intéresse ici). Elle est associée au second principe de la thermodynamique, principe d évolution des systèmes physico-chimiques. Considérons une réaction chimique effectuée à la température T et à pression constante P et où le travail n est du qu aux forces de pression (pas de montage électrochimique donnant du travail électrique). Soit Q P la chaleur mise en jeu par le système réactionnel. Comme P = constante, la chaleur mise en jeu est égale à la variation d enthalpie du système : H(syst) = Q P. Appliquons le second principe : S(créée) = S(syst) + S(ext) > 0 Or la chaleur fournie par le système est reçue par le milieu extérieur : - Q P = - H(syst). La variation d entropie du milieu extérieur devient : S(ext) = - Q P / T = - H(syst) / T. Le bilan entropique s écrit : S(syst) - H(syst) / T > 0. Et on obtient donc : H(syst) - T S(syst) < 0. La nouvelle fonction d état G = H TS A température et pression constante GT,P(syst) = H(syst) - T S(syst) < 0 La réaction ne peut se produire que dans le sens correspondant à la diminution de la fonction GT,P(syst) ; l équilibre étant atteint pour le minimum de GT,P(syst). Cette production, qui implique l oxydation du système considéré (la matière organique de le cellule), a généralement pour conséquence la réduction qu une autre entité. C est la raison pour laquelle cette capacité de la cellule à générer son énergie correspond à son pouvoir réducteur. Spontanéité d'une oxydo-réduction : Les réactions spontanées sont celles qui dégagent de la chaleur (réactions exothermiques) tandis que celles qui en absorbent (endothermiques) dépendent d'un apport énergétique externe. Ces phénomènes sont associés à une variation d'énergie libre ( G) dans le système réactionnel, et que G est négatif dans les réactions spontanées et positif dans les réactions endothermiques. G est liée à la variation du potentiel Ε par la relation (découlant de l'équation de Gibbs) : G= - nf. E (n = le nombre d'électrons mis en jeu et F la charge en faradays, E étant la variation de potentiel exprimée en volts). La matière vivante est fondamentalement une matière carbonée réduite (voir annexe I). Ainsi, lorsqu'elle oxyde sa matière organique, la cellule perd de son pouvoir réducteur. Celui-ci est néanmoins récupérable grâce à un donneur d'électrons qui assure la réduction d'un accepteur final d'électrons. Ce sont les natures de ce donneur d'électrons et de la source d'énergie requise par une cellule qui nous permettent d'établir les différents types trophiques existants sur Terre.

5 Intro Bio Chapitre 1 Généralités sur la bioénergétique Cours 2 II. La diversité des types trophiques. II. 1. Les organismes autotrophes. Ce sont tous les êtres vivants capables de réduire le carbone inorganique ou minéral en carbone organique. Cependant, comme tous les organismes, ils doivent oxyder leur matière carbonée pour produire de l énergie. On distingue parmi cette classe d'êtres vivants les organismes: - photolithotrophes (végétaux chlorophylliens, cyanobactéries, bactéries sulfureuses vertes et pourpres) qui puisent leur énergie dans la lumière et pour lesquels le donneur d'électrons est un composé minéral. - chimiolithotrophes (bactéries de la minéralisation) qui puisent leur énergie dans la matière organique et pour lesquels le donneur d'électron est un composé minéral. II. 2. Les organismes hétérotrophes. Ce sont tous les êtres vivants tenus de se procurer la matière organique dans leur alimentation. On distingue parmi cette autre classe d'êtres vivants les organismes: - photoorganotrophes (athiorodacées) qui puisent leur énergie dans la lumière et pour lesquels le donneur d'électron est un composé organique. -chimioorganotrophes (animaux et végétaux non chlorophylliens) qui puisent leur énergie dans la matière organique et pour lesquels le donneur d'électrons est un composé organique. Ils comptent des organismes aérobies c'est à dire respirant (l'accepteur final d'électrons est le dioxygène) et des organismes anaérobies c'est à dire fermentant (l'accepteur final d'électrons est un composé organique) Cours SB tous droits réservés

6 Intro Bio Chapitre 1 Généralités sur la bioénergétique Cours 2 Pour conclure, rappelons que la production d énergie pour la cellule correspond à l oxydation du carbone. La cellule doit donc avoir un certain POUVOIR REDUCTEUR. Les organismes autotrophes sont des organismes capables de réduite le Cinorganique en Corganique. Ce Corganique est ensuite oxydé pour extraire l énergie. Il existe différentes sources d énergie. III- La thermodynamique de la cellule Notion d équilibre chimique La cellule est un système thermodynamiquement ouvert, à l état stationnaire, qui obéit donc aux lois thermodynamiques. A- Premier principe Le premier principe de la thermodynamique affirme que l énergie interne d un système et du milieu extérieur est constante. U = W + Q Remarque : à pression constante, on peut préférer l utilisation de l enthalpie H = U + PV. En effet, H = Q et ainsi H>0 transformation endothermique et inversement H<0 transformation exothermique. U est une fonction d état et U ne dépend pas du chemin suivi. A p = Cte, on a W = p V et Q = (U + PV). On définit ainsi la fonction H. A P et V Cte, cela devient H = U. La variation d enthalpie d une transformation a deux contributions, dont l une est chimique : H= H + Cp dt B- Second principe Ce principe nous dit que la somme des variations d entropie (d un système et du milieu, considéré comme «le reste de l univers») est positive. Il implique donc qu il existe une limite à la quantité de travail récupérable à oartir d une transformation donnée Il permet également de prédire l évolution des systèmes i.e. le sens de la transformation considérée : Lors d une transformation T et P Ctes, on a G = H - T S. Ainsi, une réaction à G>0 (endergonique) sera impossible, alors qu une réaction à G<0 (exergonique) sera spontanée. Cette grandeur nous permet donc d évaluer le force motrice d une réaction. C- Energie libre et notion d équilibre Attention, nous parlons ici de l énergie libre de Gibbs, c'est-à-dire de l enthalpie libre! 1. G = H - T S permet d exprimer le second principe, et donc l évolution d un système, à partir d une donnée qui ne concerne que lui. Il est en effet difficile de mesurer Stotal pour vérifier qu elle augmente A P et T Ctes : Ssyst + Sext > 0 + >0 (1) Et donc d après le premier principe : = = Et donc (1) devient, du point de vue du système considéré : Q T! H T! 0

7 Intro Bio Chapitre 1 Généralités sur la bioénergétique Cours 2 D où Hsyst T Ssyst 0. Lors d une réacion spontanée, G diminue alors que S augmente. Remarque : A l équilibre, G = 0, c'est-à-dire S=. 2. Considérons l équilibre (+) ++, -= - +./ ,3 2(32)3 On reconnait ici, dans le secnd terme de l équation, la constante d équilibre de la réaction considérée. [X] est en fait l «activité» a de X. L activité chimique d une espèce correspond en fait à la concentration active de cette espèce. En effet, dans une solution, les interactions notamment d ordre électrostatiques entre les différentes espèces amoindrissent leur potentiel de réactivité. Ainsi, en solution diluée, les activité correspondent aux concentrations. Mais pour les solutions concentrées notamment, c'est-à-dire bien souvent en biologie, il faudra corriger ces activité par un facteur γ tel que a = γc. Typiquement, on a : log7= 89:² = >?@ = où A et B dépendent les T et de la constante diélectrique du milieu, r etant le rayon de la molécule et µ sa force ionique. ATTENTION : G 0 définit l enthalpie libre standard, c'est-à-dire à 25 C, 1 atm et avec des concentrations de solutés de 1M. Cependant, les «conditions standard des biochimistes» sont un peu différentes puisqu elles considèrent un ph 7, c'est-à-dire une concentration de H+ de 10-7M (et non 1M ). De plus, les solutions sont considérées comme suffisamment diluées pour que la concentration d eau puisse être considérée comme constante. Ce terme n apparait donc pas dans les constantes d équilibres. On définit ainsi, dans ces conditions standard «biologiques», un G 0. A l équilibre, G = 0 G = RTln 2C3eq.2D3eq 2A3eq. 2B3eq On a ainsi définit la constante d équilibre K= 2K3L.2M3L 2N3L.2O3L =e8 P R Q Remarque : Du point de vue de la DYNAMIQUE réactionnelle, il faut garder en tête que l affinité et la vitesse d une réaction ne sont pas directement liées puisque K dépend également de la valeur de la constante de vitesse de la réaction réciproque : K = k1/k2. D- Détermination expérimentale de H et G Les méthodes expérimentales de détermination de H et G n ont pas été traitées cette année ( ) IV- Les différentes formes d'énergie cellulaire A- Réaction chimique, cas particulier des réactions rédox Pendant une réaction redox, les électrons quittent le réducteur le plus fort pour l oxydant le plus fort de façon SPONTANEE. Thermodynamiquement, ce type de réaction a donc lieu dans le sens des potentiels redox CROISSANTS : G = -nf. E où n est le nombre d électrons en jeu et E la différence de potentiel redox.

8 Intro Bio Chapitre 1 Généralités sur la bioénergétique Cours 2 B- Energie de Gradient Une inégale répartition d une espèce chimique chargée entre les deux côtés d une membrane constitue une GRADIENT ELECTROCHIMIQUE. Il se traduit par l existence d une différence de potentiel chimique et électrique entre les deux côtés de ladite membrane. Après son établissement, si les propriétés de la membrane le permettent (perméabilité), ce potentiel se dissipe par la diffusion de l espèce considérées au travers de la membrane, dans le sens inverse au gradient. Cette dissipation s accompagne d une libération d énergie : G=RTln 2X3 T 2X3 > +zf. V La dissipation d un gradient électrochimique est donc une forme potentielle d énergie. C- Energie mécanique L énergie chimique issue de l hydrolyse d un ATP peut-être utiliée par des moteurs moléculaires. C est la cas par exemple de la myosine lors d une contraction musculaire, ou de l ATPase. Nous y reviendrons plus tard. V- Les couplage énergétique et l E utilisable (ATP) A- Notion de couplage énergétique Dans la cellule, il arrive qu une réaction thermodynamiquement impossible ( G) se produise C est qu elle est couplée à une transformation spontanée qui apporte de l énergie de telle façon que la somme des G des deux réactions couplées soit négative. Ces coupages sont opérés par des structures protéiques, des enzymes, qui sont des catalyseurs biologiques. On va trouver des couplages chimio-chimiques, des couplages chimio-osmotiques ou osmochimiques, ainsi que des couplages osmo-osmotoques. Exemple de couplage chimio-chimique : Exemple de couplage chimio-osmotique : Exemple de couplage osmo-chimique :

9 Intro Bio Chapitre 1 Généralités sur la bioénergétique Cours 2 Remarque : l additivité des G découle de la loi d action de masse : (+) ++,,+X Y+- G = 5kcal G = -7kcal K Z[\]^[ = 2K32M32_32P3 2N32O32M32`3 =K >.K T et donc il s en suit que G global = -2kcal B- Forme centrale de l énergie : l ATP, «énergie utilisable» par la cellule Comme nous venons de la voir, un couplage énergétique requiert un coenzyme spécifique assurant l interdépendance des deux réactions (et un enzyme assurant l efficacité du couplage). Une forme de «monnaie d échange», constituant une intermédiaire de couplage universel pour les réactions cellulaire nécessite beaucoup moins de coenzymes différents qu un système permettant de coupler toutes les réactions deux à deux. Ce système «monétaire» est beaucoup plus économique qu un système de troc. Cette forme d énergie, que nous appellerons E utilisable, est l ATP. En effet, l ATP (adénosine triphosphate) peut-être hydrolysée en ADP + Pi par une enzyme spécifique appelée hydrolase. Il s agit d une réaction très exergonique puisque l ATP est une molécule METASTABLE. Elle est condamnée à être hydrolysée, mais peut cependant exister et même être transportée dans la cellule car sa durée de vie, en l absence de son hydrolase, est très longue. Ces caractéristiques sont liées à l existence de répulsions électrostatiques importantes entre les groupements phosphates, faisant

10 Intro Bio Chapitre 1 Généralités sur la bioénergétique Cours 2 de la «liaison phosphate» une liaison riche en énergie (i.e. à fort potentiel d hydrolyse). Cette hydrolyse du troisième groupement phosphate a lieu simultanément à la phosphorylation de différents composés cellulaires. Toute réaction ainsi couplée à une hydrolyse de l ATP en ADP est augmentée d environ un facteur L ATP implique donc de très importants déplacements d équilibre! L ATP peut servir de monnaie d échange (i.e. être couplée aux autres réactions) car l hydrolyse de son troisième phosphate présente un G intermédiaire par rapport aux autres réactions de phosphorylations cellulaires : ATP : G = -7.3 kcal.mol -1 Phosphocréactine : G = kcal.mol -1 Glucose 1-phosphate : G = -7.3 kcal.mol -1 Glucose 6-phosphate : G = -5 kcal.mol -1 C- Les coenzymes d oxydoréduction Il s agit de couples redox de la forme réducteur fort / oxydant faible. Il s agit d une monnaie d échange énergétique très adaptée aux réactions d oxydoréduction. L ATP reste néanmoins la monnaie d échange la plus rependue, et de très loin, dans les cellules. Il existe trois couples, donnés ici du plus au moins réducteur : NADP+ / NADPH, H+ NAD+ : NADH, H+ FAD : FADH 2.

11 Intro Bio Chapitre 2 Conversion et «circulation» de l énergie dans les systèmes vivants Cours 2 Conversion et «circulation» de l énergie dans les systèmes vivants I. Le catabolisme. Extraction de l énergie de la matière organique. Aérobie ou anaérobie ; A- Ebiochimique Pv réducteur Glycolyse = oxydation ménagée. C est la première étape pourvoiyeuse en énergie, en systèmes aérobies comme anaérobies. Elle se produit dans le cytoplasme. On distingue trois étapes majeures dans la glycolyse (voir TD1): - Activation : la cellule investit de l énergie pour générer une molécules facilement oxydable. - Oxydation : la cellule convertit de l énergie d oxydoreduction en «monnaie redox» et en potentiel d hydrolyse. - Déshydratation et phosphorylation : la cellule convertit l énergie d hydrolyse en «monnaie d échange», ATP. Une fois la glycolyse terminée, la cellule le peut emprunter deux voies cataboliques. La réspiration parachève l oxydation de la matière organique, et est aérobie. La fermentation (il en existe de plusieurs types, éthanoliques, lactiques etc ) permet d entretenir la glycolyse par re-oxydation oxydation des «monnaies redox» réduits, elle est anaérobie (pas nécessairement STRICTE). La fermentation : Cours SB tous droits réservés

12 Intro Bio Chapitre 2 Conversion et «circulation» de l énergie dans les systèmes vivants Cours 2 La respiration : La l oxydation de la matière est parachevée après la glycolyse par une série d oxydations et de décarboxylations. L énergie ainsi générée lors du cycle «de l acide citrique», également appelé cycle de Krebs, est récupérée sous forme de «monnaies redox» (NADH, H+ et FADH2) et d une GTP. Le cycle fonctionne parce qu il DISSIPE de l énergie. Un processus cyclique livré à lui-même estt en effet incapable de fournie du travail utile. Remarque : le cas traité ici consiste en l extraction d énerie depuis du glucose. C est l archétype généralement donné. Cependant, les cellules peuvent extraire de l énergie d autres types de molécules que des sucres : en bêta oxydant des acides gras (hélice de Lymen) par exemple Cours SB tous droits réservés

13 Intro Bio Chapitre 2 Conversion et «circulation» de Cours 2 l énergie dans les systèmes vivants B- Pv réducteur énergie osmotique La reoxydation des «monnaies redox» réduits dans le cycle de Krebs permet son entretient ainsi que l établissement du un gradient osmotique (de H+). Tout ceci a lieu au niveau des crêtes de la membrane interne des mitochondries. Le transfert des e- le long de la chaîne respiratoire se fait SPONTANEMENT, le sens du parcours le long des complexes protéiques de la chaîne correspondant à des potentiels redox décroissants : La diminution d enthalpie libre liée à la force électromotrice, crée par le tranfert d électrons, est utilisée pour mettre en place un gradient électrochimique de protons. C- E osmotique E utilisable La dissipation du gradient de protons permet de synthétiser de l ATP : la membrane est imperméable aux protons, qui diffusent donc au travers d un complexe protéique spécialisé : l ATPsynthase. Il s agit là d un couplage osmo-chimique voir page 11 - (appelé phosphorylation oxydative). Le fonctionnement de la chaîne respiratoire correspond donc à la conversion de «monnaie redox» en «monnaie ATP».

14 Intro Bio Chapitre 2 Conversion et «circulation» de l énergie dans les systèmes vivants Cours 2 D- Fermentation des organismes anaérobies Fermentation lactique : Fermentation alcoolique : II. L anabolisme. A- De l E hν au pouvoir réducteur 1- Les pigments photorecepteurs : Cours SB tous droits réservés

15 Intro Bio Chapitre 2 Conversion et «circulation» de Cours 2 l énergie dans les systèmes vivants Dans les photosystèmes, éléments de la membrane des thylakoïdes, dans les chloroplastes. Le pigment majoritaire des la chlorophylle a, associée à des pigments accessoires qui permettent de capter une grande partie des longueurs d ondes du spectre visible. 2- Un photon est capté par un pigment et absorbé par un de ses e- qui passe en orbitale supérieure. Ce pigment, dit excité, se comporte comme un réducteur et cède son électron à un oxydant. L énergie cédée est inférieure à hv du photon capté (de la chaleur est produite). 3- L ensemble des pigments photorécepteur forme une antenne collectrice. L énergie collectée est transmise par résonnance au centre réactionnel : la chlorophylle a, qui va réaliser la conversion évoquée précédemment. B- Du pouvoir réducteur à l'e osmotique La plante absorbe de l eau (par ses racines), qui constitue le donneur d électron d une chaîne de transport localisée dans la membrane du thylakoïde. La dissociation de l eau est provoquée par l excitation de la chlorophylle a du photosystème II (PSII), cf point 2 ci-dessus. Comme dans les mitochondries, les e- sont l objet d un transport spontané : dans le sens des potentiels redox croissants, sauf au niveau des photosystèmes (où une chutte du potentiel va être provoquée par la lumière).

16 Intro Bio Chapitre 2 Conversion et «circulation» de l énergie dans les systèmes vivants Cours 2 C- De l E osmotique à l E utilis sable Comme dans la mitochondrie, couplage osmo-chimique par l ATPase. D- La phase sombre de la photosynthèse ou cycle de Calvin-Benson Cette phase réalise la fixation du carbonne du CO2 en carbone organique, utilisant pour cela «monnaie ATP» et «monnaie redox». E- Mise en réserve de l E utilisable Cette partie n a pas étéé traitée cette année, Cours SB tous droits réservés

17 Intro Bio Chapitre 2 Conversion et «circulation» de Cours 2 l énergie dans les systèmes vivants III-Les utilisations de l E utilisable : autour de la notion de couplage énergétique A- L ATP comme carrefour métabolique B- Les transports actifs

18 Intro Bio Chapitre 2 Conversion et «circulation» de Cours 2 l énergie dans les systèmes vivants

19 Intro Bio Chapitre 2 Conversion et «circulation» de Cours 2 l énergie dans les systèmes vivants C- Les moteurs et le mouvements Voir TD.

20 Intro Bio Chapitre 3 Les êtres vivants : systèmes ouverts Cours 2 Chapitre 3- Les êtres vivants : systèmes ouverts I- Les systèmes vivants sont des systèmes ouverts, loin de l équilibre A- Conservation de la masse dans les systèmes ouverts B- Conservation de l énergie dans les systèmes ouverts : expression du premier principe

21 Intro Bio Chapitre 3 Les êtres vivants : systèmes ouverts Cours 2 C- Production d entropie dans les systèmes ouverts : second principe

22 Intro Bio Chapitre 3 Les êtres vivants : systèmes ouverts Cours 2 D- Production d entropie due aux réactions chimiques notion d affinité chimique

23 Intro Bio Chapitre 3 Les êtres vivants : systèmes ouverts Cours 2 E- Production d entropie et vitesse des phénomènes irréversibles

24 Intro Bio Chapitre 3 Les êtres vivants : systèmes ouverts Cours 2

25 Intro Bio Chapitre 3 Les êtres vivants : systèmes ouverts Cours 2

26 Intro Bio Chapitre 3 Les êtres vivants : systèmes ouverts Cours 2

27 Intro Bio Chapitre 3 Les êtres vivants : systèmes ouverts Cours 2

28 Intro Bio Chapitre 3 Les êtres vivants : systèmes ouverts Cours 2

29 Intro Bio Chapitre 3 Les êtres vivants : systèmes ouverts Cours 2 II- Les échanges de matière et d énergie dans les différents niveaux d organisation du vivant