L'Homme et son environnement THERMOREGULATION

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1 JE SUIS CHARLIE

2 ET VOUS?

3 L'Homme et son environnement THERMOREGULATION Aspects bioénergétiques UE 3B PACES 2015 Pierre Vaïda (médecin et physiologiste) 9 JANVIER

4 La BIOENERGETIQUE a pour objet l étude des échanges globaux d énergie des organismes vivants. La THERMORÉGULATION permet d assurer ces échanges à température constante. 4

5 ὅμοιος στάσις hómoios stásis L HOMEOSTASIE est le maintien de certaines grandeurs physico-chimiques du milieu intérieur très proche d une valeur donnée dite grandeur de référence (ou setpoint ), en dépit des perturbations qui tendent à les en écarter. Ces grandeurs sont dites régulées: -exemples 5

6 Pour une régulation donnée chaque organisme choisit un compromis de réponses selon une stratégie qui lui est propre. L homme, le carnivore ou le ruminant ont besoin d énergie et doivent évacuer de la chaleur en maintenant leur température centrale constante mais les voies métaboliques et les mécanismes thermorégulateurs diffèrent selon les espèces (exemples) 6

7 Biosystème et Ecosystème Un système est un ensemble d éléments matériels ayant des interactions entre eux. Ces relations fondent son organisation fonctionnelle. Un être vivant est un biosystème. Tout ce qui est extérieur au biosystème est l écosystème. 7

8 Un biosystème ne peut pas être défini par son énergie interne W (seules ses variations sont mesurables) mais on peut le caractériser par certaines propriétés dont une majeure est d assurer sa survie donc une continuelle autoréplication de sa forme et de sa structure. 8

9 Erwin (Rudolf Josef Alexander) Schrödinger ( août 1887 janvier 1961 à Wien )

10 Erwin Schrödinger Prix Nobel

11 Erwin Schrödinger in: What Is Life? (1944) Life.the marvelous faculty of an organisme by which it delays the decay into thermodynamic equilibrium (death). La vie.cette merveilleuse faculté qui permet à un organisme de retarder son déclin vers l équilibre thermodynamique (la mort). 11

12 Pour lutter contre la mort, un organisme doit en permanence se maintenir hors de l équilibre en assurant sans arrêt le renouvellement de ses molécules et le maintient de la stabilité de grandeurs spécifiques dans les compartiments qui le composent. (pression, température, densité, concentrations dites variables intensives. 12

13 Pour cela le biosystème doit produire du travail: - travail de synthèse chimique. - travail osmotique. - travail mécanique en relation avec des forces internes ou externes. 13

14 Biosystème Un biosystème est un système ouvert. Il tire son énergie de la transformation de la matière (substrats énergétiques) empruntée à l écosystème. Il rejette dans l écosystème de la matière et de l énergie (chaleur, travail mécanique ). Tout bilan bioénergétique inclut nécessairement un bilan de matière et d énergie. 14

15 DEFINITION Les transformations globales de matière et d énergie d un biosystème sont désignées sous le terme de métabolisme (qui comprend anabolisme et catabolisme). 15

16 Chez les êtres vivants (biosystèmes): L énergie peut être transformée d un type en un autre à trois niveaux : 1- la photosynthèse: l énergie radiante est transformée en énergie chimique. C est la propriété exclusive du monde végétal dit autotrophe. 2- la respiration: l énergie chimique empruntée au monde végétal est libérée par oxydation. C est la propriété du monde animal dit hétérotrophe. Ces deux mondes vivent en symbiose. 16

17 Chez les êtres vivants (2 ): 3- le travail cellulaire qui varie selon les cellules: - travail interne de synthèse chimique. - travail osmotique rénal. - travail mécanique interne: la force appartient au biosystème comme pour le travail de contraction musculaire du myocarde. - travail mécanique externe: la force est appliquée dans l écosystème comme pour le muscle squelettique. - Etc 17

18 Source(s) d énergie Les réactions de fusion nucléaire solaire sont par l intermédiaire de la photosynthèse la source unique de toute énergie biologique sur terre. 18

19 19

20 Flux d énergie dans le monde animal Les processus oxydatifs, dits de respiration, sont la source de l énergie du monde animal. Toute l énergie produite par le monde animal provient quasi-exclusivement de la scission oxydative des molécules organiques, directement ou indirectement produites par le monde végétal, et qui portent le nom de nutriments ou substrats énergétiques. 20

21 Transformation de l énergie dans la cellule La biosystème, système ouvert, loin de l équilibre, obéit aux lois et principes de la thermodynamique. Ces lois ne prennent en compte que les aspects macroscopiques de la transformation (P, V, T, composition chimique). Elles ne prennent pas en compte les étapes intermédiaires de la transformation (principe de l état initial et de l état final) ni l état atomique de la matière. 21

22 Biosystème et Thermodynamique Toute transformation chez les êtres vivants obéit aux deux principes de la thermodynamique: 22

23 Principes de la thermodynamique 1- L énergie se conserve quand elle se transforme; corollaire: seuls comptent l état initial et l état final. 2- L énergie se dégrade quand elle se transforme; corollaire: l entropie de l univers augmente. 23

24 La masse des biosystèmes constitue une part de l univers de moindre entropie. Le plus grand ordre qui caractérise un biosystème n est obtenu qu au prix d une augmentation de l entropie de l écosystème. Le vivant rejette de l entropie* et l ensemble bioécosystème évolue de façon telle que l entropie augmente. (* approximativement de la chaleur) 24

25 Application du premier principe de la thermodynamique Le premier principe ne sera envisagé que sous l angle des transformations énergétiques survenant au terme des réactions d oxydation des substrats. 25

26 Concept d enthalpie (rappels): L enthalpie H d un substrat est l énergie maximum libérable au cours d une réaction d oxydation W. H= W à P et V constants. H peut uniquement être mesurée par réaction explosive dans un calorimètre sous forme de libération de chaleur. C est de même l énergie produite par l organisme à partir d un substrat énergétique (à condition que les produits terminaux soient les mêmes), indépendamment de la voie chimique (métabolique) choisie. (Le concept d énergie libre de Gibbs n est pas traité ici). 26

27 Principes de la thermodynamique 1- L énergie se conserve quand elle se transforme; corollaire: seuls comptent l état initial et l état final. 2- L énergie se dégrade quand elle se transforme; corollaire: l entropie de l univers augmente. 27

28 La masse des biosystèmes constitue une part de l univers de moindre entropie. Le plus grand ordre qui la caractérise n est obtenu qu au prix d une augmentation de l entropie de l écosystème. Le vivant rejette de l entropie* et l ensemble bio-écosystème évolue de façon telle que l entropie augmente. (* approximativement de la chaleur) 28

29 Application du premier principe de la thermodynamique Le premier principe ne sera envisagé que sous l angle des transformations énergétiques survenant au terme des réactions d oxydation des substrats. 29

30 Concept d enthalpie (rappels): L enthalpie d un substrat est l énergie maximum libérable au cours d une réaction d oxydation. H= W à P et V constants. H peut uniquement être mesurée par réaction explosive dans un calorimètre sous forme de libération de chaleur. C est de même l énergie produite par l organisme à partir d un substrat énergétique à condition que les produits terminaux soient les mêmes, indépendamment de la voie chimique (métabolique) choisie. (Le concept d énergie libre de Gibbs n est pas traité ici). 30

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32 Bombe calorimétrique de Berthelot (1879) 32

33 Réaction d oxydation des glucides Exemple: le glucose ΔH = kj C 6 -H 12 -O O 2 6 CO2 (+H 2 0) 180 g 134 L QR 33

34 Réaction d oxydation des lipides Exemple: l acide palmitique ΔH = kj CH 2 -(CH 14 )-COOH + 23 O 2 16 CO 2 (+ H 2 0) 256 g 515 L QR 34

35 Réaction d oxydation des protides Exemple: l alanine ΔH = kj CH 2 -CH-COOH + 3 O 2 2,5 CO 2 + UREE NH 2 (+H 2 0) 89 g 67 L QR 35

36 Applications En physiologie la variation d enthalpie ainsi mesurée est égale à la valeur énergétique d un nutriment si le nutriment est totalement dégradé. On l exprime par mole de substrat oxydé ou plus habituellement par gramme. 36

37 Conditions d application 37

38 Applications (suite) Comme la quantité d oxygène nécessaire à l oxydation est liée de manière univoque et stœchiométrique (La stœchiométrie est la science qui mesure les proportions quantitatives ou rapports de masse dans lesquels les éléments chimiques sont impliqués ) à la quantité de substrat oxydé on peut exprimer l enthalpie en fonction du volume d O 2 (en conditions standard) entrant dans la réaction On parle alors d équivalent énergétique de l oxygène (en kj/l O 2 ) 38

39 L O MOYENNE = 39

40 TRAVAIL CELLULAIRE TRAVAIL DE SYNTHESE CHIMIQUE INTEGRITE cellulaire ANABOLISME CROISSANCE 40

41 Comment l organisme gère ses besoins énergiques? Les réserves énergétiques L apport énergétique chez l homme est discontinu alors que les dépenses sont variables mais permanentes L organisme doit donc disposer de réserves de substrats dont l oxydation fournira l énergie dans l intervalle des apports 41

42 Réserves de substrats énergétiques et d oxygène 20 à 25% de la masse corporelle À peu près: Réserve oxygène = 3 à 4 minutes

43 Réserves de substrats Les réserves énergétiques quantitativement les plus importantes sont constituées par les graisses le glycogène hépatique et musculaire, quantitativement faible est fonctionnellement important Accessoirement par les protéines de constitution J 43

44 Réserves énergétiques La réserve énergétique la plus importante est contenue dans le tissu adipeux. C est le moyen de stocker le plus d énergie sous la masse la plus faible et sous la forme du substrat le plus énergétique. La libération des substrats est sous contrôle neuro-hormonal complexe. 44

45 Quantification des réserves 1/2 Les réserves sous forme d ATP sont faibles et en majeure partie sous forme de créatine phosphate hydrolysable. Cr Les réserves totales théoriques couvrent 60 à 70 jours de fonctionnement pour une dépense moyenne de 100 W, sous réserve d apports en eau, vitamines et oligoéléments 45

46 Quantification des réserves 2/2 46

47 Mesure des échanges d énergie Calorimétrie directe: mesure de la chaleur produite Calorimétrie indirecte: entrée d énergie des substrats consommés (enthalpie) et entrée d O 2 (ou O 2 consommé) (Dans tous les cas il devra être tenu compte de la variation éventuelle de masse du sujet qui représente sa variation d énergie interne) 47

48 CALORIMETRE (schéma de principe) T entrée fluide T sortie fluide Q Débit fluide T 48

49 CALORIMETRE (mesures) T e T s Q fluide C = chaleur massique du fluide caloporteur Conditions expérimentales: T amb T centrale Sujet: R E Résultat: W = M = 49

50 Q = 0,01 L/s Delta T = 2,5 C C = 4,185 J / ml eau / C (1 cal / g eau / C) M = 0,01 L / s x 4000 J / L x 2,5 C =

51 CALORIMETRIE INDIRECTE: LaTHERMOCHIMIE RESPIRATOIRE Technique la plus employée Mesure de la consommation d O 2 (V O 2 ) Équivalent énergétique de l O 2 peu dépendant des substrats oxydés: Equivalent O 2 moyen = 20 kj / O 2 Métabolisme (ou dépense d énergie par unité de temps) M watts = 20 kj / L O 2 x V O 2 L / s 51

52 Schéma de principe simplifié de la circulation et de la respiration V CO2 Circulation pulmonaire V O 2 Circulation systémique tissus 52

53 Symboles Volume d un gaz: V Débit d un gaz: V ( ) Fraction d un gaz: F Inspiré: I Expiré: E Exemples: F I O 2 F E O 2 V E V O 2 53

54 PRINCIPE DE MESURE DE V O 2 Schéma des échanges gazeux pulmonaires 54

55 02 CO 2 ETAT STABLE N 2 : ni produit ni consommé dans l organisme donc le débit entrant de l azote est égal au débit sortant 55

56 Composition approximative de l air inspiré: 79 % N2 et 21 % O2 Ce qui s écrit: F I N2 = 0.79 et F I O2 = (Pour certains calculs des valeurs approchées pourront être données : 0.80 et 0.20) Dans l air F I N2 = 1 F I O2 (1) Dans les alvéoles pulmonaires, en ne tenant pas compte de l eau vapeur, 3 gaz sont présents: N2, O2, et CO2. Dans les alvéoles, F E N2 = 1- F E O2 F E CO2 (2) Production de CO2: V CO2 = V E F E CO2 (3) Consommation d'oxygène: V O2 = V I O2 V E O2 = V I F I O2 V E F E O2 (4) L organisme ne consomme ni ne produit d azote N2; la quantité qui entre dans les poumons est donc égale à la quantité qui en sort: V I N2 = V E N2, soit V I F I N2 = V E F E N2 (5) D où V I = V E F E N2 F I N2 (6) Pour mesurer les paramètres définissant la valeur du métabolisme (consommation du comburant O2) il suffit de mesurer des grandeurs sur les gaz expirés par le sujet, débits V et fractions de gaz F. 56

57 Calcul V O2 (suite avec un peu d arithmétique) V O2 = V I FIO2 V E FEO2 (4) On substitue V I par V E FE N2 FI N2 (6) On substitue FE N2 par 1 FE O2 FE CO2 (2) et FI N2 par 1- FI O2 (1) V O2 = (V E FE N2 1- FI O2) FIO2 V E FEO2 V I FIO2 On substitue FE N2 par 1 FE O2 FE CO2 (2) V O2 = {(V E (1 FE O2 FE CO2) 1- FI O2) } FIO2 V E FEO2 V I FIO2 V O2 = V E (1- FIO2) (1 FE O2 FE CO2 FI N2) 57

58 Calcul V O2 (fin) V O2 = { V E (1 FE O2 FE CO2) 1- FI O2 } FIO2 V E FEO2 Avec toujours de l arithmétique (mise au même dénominateur (1- FI O2 ) et mise en facteur (V E ) le résultat est: V O2 = V E FI O2 (1 FECO2) FEO2 1 - FIO2 V O2 peut ainsi s exprimer uniquement avec des grandeurs connues (FI O2) et des grandeurs mesurées à partir du recueil des gaz expirés par le sujet. Cette équation n est pas à connaitre par cœur (inutile); par contre doivent être comprises les conditions nécessaires pour arriver au 58

59 Exemple numérique Sujet au repos: V E = 6 L.min -1 F E O2 = O.16 F E CO2 = O.O5 V O2 = V E F I O2 (1 F E CO2) F E O2 1 - F I O2 0,21 (1 0,05) 0,16 V O2 = 6 = 0.3 L.min -1 0,79 Equivalent énergétique O2 : 20 kj. L -1 D où Métabolisme M ( kw) = 0.3 L. min kj. L -1 = 6 kj. min -1 = 100 W 59

60 Variations de VO 2 et du Métabolisme 60