La respiration cellulaire

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1 La respiration cellulaire La respiration décompose les molécules organiques produites par la photosynthèse (elles servent de combustibles), pour produire de l ATP. Elle utilise de l oxygène, autre produit de la photosynthèse. Les «déchets» de la respiration sont H 2 O et CO 2, qui sont les matières premières de la photosynthèse. RESPIRATION 1

2 Les voies cataboliques : respiration et fermentation Les voies cataboliques génèrent de l énergie en oxydant des molécules organiques : ces molécules contiennent beaucoup d énergie potentielle dans l arrangement de leurs atomes. Des enzymes dégradent ces molécules en produits plus simples (donc contenant moins d énergie), l énergie récupérée sert pour faire du travail et est dissipée sous forme de chaleur. fermentation = dégradation partielle du glucose en absence d oxygène respiration = dégradation complète du glucose en présence d oxygène C 6 H 12 O O 2 ---> 6 CO H 2 O + énergie (ATP et chaleur) = réaction exergonique (ΔG = kj/mol) 2

3 Les réactions d oxydo-réduction Réactions d oxydo-réduction ou réactions rédox = réactions chimiques dans lesquelles un ou plusieurs électrons (e-) passent d un réactif à l autre. Xe- + Y ---> X + Ye- Le donneur d e- : agent réducteur L accepteur d e- : agent oxydant Les réactions rédox n impliquent pas toujours un transfert complet des électrons; certaines modifient le degré de mise en commun des électrons. Les réactions d oxydoréduction libèrent de l énergie quand les électrons se rapprochent des atomes électronégatifs (= qui attirent les électrons ex : l oxygène). 3

4 Au cours de la respiration Les électrons sont transférés des molécules organiques (glucose) à l oxygène. C 6 H 12 O O 2 ---> 6 CO H 2 O + énergie le glucose est oxydé : il perd des électrons l oxygène est réduit : il gagne des électrons Les molécules organiques riches en C-H (hydrocarbures) sont d excellents combustibles car leurs liaisons renferment des électrons à énergie potentielle élevée (susceptibles de se rapprocher des atomes d oxygène). E A : empêche la combustion spontanée 4

5 Le NAD + La combustion explosive est peu efficace pour récupérer l énergie sous forme utile. L oxydation du glucose pendant la respiration se fait en une série d étapes intermédiaires, avant de transférer finalement les e- à l oxygène. Chaque étape est catalysée par une enzyme. Les électrons passent par le NAD + = un accepteur d électrons (et de protons). Ils perdent peu d énergie potentielle au cours de ce transfert. NADH = réserve énergétique qui servira à produire de l ATP 5

6 Le transfert des électrons du NAD + vers l O 2 La respiration utilise une chaîne de transporteurs d électrons pour décomposer la «descente» des électrons vers l O 2, en une série d étapes libératrices d énergie. Figure 9.5 6

7 Les étapes de la respiration aérobie 1. la glycolyse 2. le cycle de Krebs (ou cycle de l acide citrique) 3. la phosphorylation oxydative : chaîne de transport des électrons et gradient de protons Figure mole de glucose donne moles d ATP 7

8 La glycolyse La glycolyse libère de l énergie en oxydant partiellement le glucose, en deux molécules de pyruvate. Elle se passe dans le cytosol et sans oxygène. Elle se réalise en 10 étapes, chacune catalysée par une enzyme spécifique. Production d ATP 8

9 La glycolyse : première phase = investissement d énergie 9

10 La glycolyse : deuxième phase = libération d énergie 10

11 Le cycle de Krebs ou cycle de l acide citrique Le cycle de Krebs achève la dégradation du glucose (des 2 molécules de pyruvate) en CO 2. Il se passe dans la matrice mitochondriale : le pyruvate entre dans la mitochondrie grâce à un co-transporteur pyruvate-proton. La première étape = conversion du pyruvate en acétyl-coa. Cela se passe dans un complexe multi-enzymatique qui catalyse 3 réactions: 1. décarboxylation ---> libère du CO 2 2. le fragment restant est oxydé, les électrons sont transférés sur le NAD + 3. ce fragment oxydé (= acétate) est lié au coenzyme A (CoA) 11

12 Le cycle de Krebs ou cycle de l acide citrique L acétate porté par le coenzyme A entre dans le cycle et y est dégradé par oxydation en deux molécules de CO 2. Les électrons sont récupérés sur le NAD + et sur un autre accepteur d électrons, le FAD. 12

13 Le cycle de Krebs en détails Le cycle de Krebs comprend 8 étapes, chacune catalysée par une enzyme spécifique. Pour chaque molécule d acétate, sont produites 3 molécules de NADH, 1 de FADH 2 et 1 de GTP par phosphorylation de substrat. rem : l acétate peut aussi être produit suite au catabolisme des acides gras et de certains acides aminés. 13

14 La phosphorylation oxydative = transmission des électrons portés par le NADH et le FADH 2 pour produire de l ATP. Elle se fait par décomposition en étapes successives qui permettent de récupérer une grande partie de l énergie = chaîne de transporteurs des électrons. Figure

15 La chaîne de transporteurs des électrons Elle est composée de quatre complexes multiprotéiques (de I à IV), enchâssés dans la membrane mitochondriale interne. Ces complexes contiennent des cytochromes, avec un groupement hème qui accepte et donne les électrons. Les électrons passent du NADH au complexe I ou du FADH 2 au complexe II, puis au complexe III, au complexe IV et finalement sur l O 2. Dans l étape finale, l O 2 est réduit en H 2 O. On dit qu il est l accepteur final des électrons. A chaque étape, le niveau d énergie diminue un peu. Cette énergie est convertie sous forme d un gradient de protons. Chaque transfert d électrons est associé à un transfert de protons : ceux-ci sont capturés dans la matrice et relargués dans l espace intermembranaire. I II III IV Figure

16 La chimiosmose : un mécanisme de couplage de l énergie Le gradient de protons généré par la chaîne de transporteurs des électrons se nomme force protomotrice. Son énergie est utilisée par l ATP synthase qui fonctionne comme une pompe ionique à rebours et fabrique de l ATP à partir d ADP et de P i. Le flux des H + à travers l ATP synthase déclenche une rotation d une partie de l enzyme et engendre un changement de conformation de la partie intramatricielle qui contient les sites actifs de l enzyme : ADP et P i sont rapprochés et se combinent pour former l ATP. 16

17 La chimiosmose constitue le mécanisme de couplage entre l énergie venant de la chaîne de transporteurs des électrons et l énergie utilisée par l ATP synthase pour produire l ATP. Figure

18 Rendement en ATP de la respiration pour une molécule de glucose : glycolyse : 2 pyruvate + 2 ATP + 2 NADH décarboxylation du pyruvate : 1 acétate + 1 NADH cycle de Krebs (1 acétate) : 3 NADH + 1 FADH GTP chaîne de transport d électrons : 1 NADH expulse 10 H + 1 FADH 2 expulse 3-4 H + ATP synthase utilise 3 ou 4 H + pour faire 1 ATP L oxydation complète du glucose génère kj /mole 1 ATP = 30,5 kj/mole rendement : (38 x 30,5)/2870 = ± 40% (rem : une voiture ± 20%) le reste = chaleur pour chauffer notre corps 18

19 La fermentation lactique ou alcoolique = production d ATP en absence d oxygène en anaérobiose. rendement = 2 ATP/glucose par phosphorylation au niveau du substrat C est un prolongement de la glycolyse qui permet de régénérer le NADH : les électrons du NADH sont transférés au pyruvate ou à un dérivé. Elle permet donc de maintenir l oxydation du glucose au cours de la glycolyse. bactéries levures bactéries levures cellules musculaires 19

20 Glycolyse et cycle de Krebs sont reliés à de nombreuses voies métaboliques La respiration produit de l ATP à partir du glucose mais aussi à partir d autres molécules, comme les lipides ou les protéines. 20

21 La régulation de la respiration cellulaire Des mécanismes de rétro-inhibition régulent la respiration cellulaire afin de ne pas gaspiller du glucose lorsqu il y a assez d ATP. Régulation allostérique de la 3ème étape de la glycolyse par l ATP (inhibiteur), l AMP (activateur) et le citrate (inhibiteur) 21

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