STRUCTURE ET PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX

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1 I. ORGANISATION DU SYSTÈME NERVEUX STRUCTURE ET PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX Sur le plan anatomique, le système nerveux se compose du : ρ Système nerveux central (= SNC) : encéphale et moelle épinière. C'est le centre de régulation et d'intégration du système nerveux : il interprète l'information sensorielle et élabore des réponses motrices fondées sur l'expérience et les réflexes. ρ Système nerveux périphérique (= SNP) : nerfs crâniens, nerfs spinaux et ganglions. o Les nerfs crâniens acheminent les influx entre les régions du corps et l'encéphale. o Les nerfs spinaux transmettent les influx entre les régions du corps et la moelle épinière. Sur le plan fonctionnel, le système nerveux se compose : ρ D'une voie sensitive (= afférente) qui achemine les influx provenant des récepteurs sensoriels disséminés dans l'organisme vers le SNC : o Neurofibres afférentes somatiques conduisent les influx provenant de la peau, des organes des sens, des muscles squelettiques et des articulations. o Neurofibres afférentes viscérales conduisent les influx provenant des viscères. ρ D'une voie motrice (= efférente) qui achemine les influx en provenance du SNC vers les effecteurs musculaires et glandulaires. La voie efférente motrice est formée du : ρ Système nerveux somatique (= volontaire) qui dessert les muscles squelettiques. ρ Système nerveux autonome (= SNA : involontaire, SNV : végétatif) qui innerve les muscles lisses, le muscle cardiaque (= myocarde) et les glandes. Le SNA comprend : ρ Le système nerveux sympathique. ρ Le système nerveux parasympathique. Ils ont généralement des effets antagonistes sur l'activité des mêmes viscères : le système sympathique stimule ce que le système parasympathique inhibe et vice versa. Organisation du système nerveux 7) Structure et physiologie du tissu nerveux 1

2 II. HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX A. GLIOCYTES (= CELLULES GLIALES) Les neurones sont associés à des gliocytes non excitables. Les fonctions principales des gliocytes sont : ρ de soutenir les neurones, ρ de séparer et isoler les neurones afin de les soustraire à l'activité électrique de leurs voisins. Il en existe 6 types qui remplissent chacun des fonctions spécifiques supplémentaires : ρ 4 de ces types se trouvent dans le SNC, ρ 2 dans le SNP. Les cellules gliales 7) Structure et physiologie du tissu nerveux 2

3 1. GLIOCYTES DU SNC Les gliocytes du SNC forment la névroglie (="colle nerveuse"). a) Astrocytes : Les rôles des astrocytes dans le SNC sont les suivants : ρ Permettent les échanges entre les capillaires et les neurones. ρ Jouent le rôle de cellules macrophages. ρ Récupèrent les ions K + échappés dans l'espace extracellulaire et restaurent ainsi un environnement ionique favorable à la propagation de l'influx nerveux. ρ Effectuent le recaptage et le recyclage des neurotransmetteurs libérés. b) Microglies : Elles ont la capacité de se transformer en cellules macrophages (= Ce rôle protecteur est d'autant plus important pour le SNC que les cellules du système immunitaire n'ont pas accès à celui-ci). Elles peuvent ainsi éliminer par phagocytose : ρ Les microorganismes présents dans le SNC. ρ Les débris de neurones morts. c) Ependymocytes : Ce sont des cellules ciliées qui tapissent les cavités centrales de l'encéphale et de la moelle épinière. Son rôle est de faciliter, par le battement de leurs cils, la circulation du LCR. 7) Structure et physiologie du tissu nerveux 3

4 d) Oligodendrocytes : Ils présentent quelques ramifications (= prolongements cytoplasmiques) qui s'enroulent autour des axones épais du SNC constituant ainsi les gaines de myéline. Celles-ci sont des enveloppes isolantes. 2. GLIOCYTES DU SNP a) Gliocytes ganglionnaires Ils entourent le corps cellulaire des neurones situés dans les ganglions. Leur rôle est de réguler la composition ionique des neurones auxquels ils sont associés. b) Neurolemmocytes (= cellules de Schwann) Ils constituent les gaines de myéline qui enveloppent les gros axones du SNP : jouent le même rôle que les oligodendrocytes du SNC. B. NEURONES Structure d un neurone moteur Ce sont les unités fonctionnelles du système nerveux. Leur rôle est d'acheminer les influx nerveux entre les parties du corps. Leurs principales caractéristiques sont : ρ Leur inaptitude à la mitose (= sont amitotiques) qui protège les liens entre les neurones établis durant le développement. ρ La vitesse élevée de leur métabolisme : ils nécessitent un apport continu et abondant en O 2 et en glucose. La membrane plasmique des neurones est le siège du déclenchement et de la propagation des influx nerveux. On y trouve : 1. CORPS CELLULAIRE DU NEURONE (= PERICARYON) 7) Structure et physiologie du tissu nerveux 4

5 ρ ρ ρ ρ ρ ρ un gros noyau, un réticulum endoplasmique rugueux (= REG) : "usines" à protéines, des ribosomes libres agglutinés : "usines" à protéines également, un complexe golgien très développé, des mitochondries, etc. et pas de centrioles : les neurones sont amitotiques. Le corps cellulaire est le centre biosynthétique du neurone. 2. PROLONGEMENTS NEURONAUX Les regroupements de prolongements neuronaux constituent : ρ Les faisceaux et tractus du SNC. ρ Les nerfs du SNP. Il en existe 2 types : a) Dendrites Elles constituent la structure réceptrice du neurone. Leur rôle est de transmettre les signaux électriques vers le corps cellulaire : dans ce cas, ce ne sont pas des influx nerveux ou potentiel d'action, mais des signaux locaux ou potentiels gradués (= ne se propagent pas le long de l'axone). b) Axone En général, chaque neurone possède un axone unique (= au plus un). ρ Dans tous les cas, il possède des ramifications terminales ou télodendrons (= peuvent dépasser 10000/ neurone) : les extrémités bulbeuses des télodendrons correspondent aux corpuscules nerveux terminaux (= boutons terminaux). Les axones longs sont appelés neurofibres. Les axones constituent : ρ La structure conductrice des neurones : ils produisent des influx nerveux qui se propagent jusqu'aux effecteurs musculaires et glandulaires. Dans les neurones moteurs, l'influx nerveux est produit au niveau du cône d'implantation de l'axone (= zone gâchette) et conduit jusqu'aux corpuscules nerveux terminaux. ρ La structure sécrétrice des neurones : les corpuscules libèrent sous l'action de l'influx nerveux des neurotransmetteurs (= stockés dans des vésicules) dans l'espace extracellulaire : Les neurotransmetteurs excitent ou inhibent les neurones ou les cellules effectrices (= ex. : fibres musculaires). c) Gaine de myéline et neurolemme Les grosses neurofibres (= les axones des grands neurones) sont myélinisées. o La gaine de myéline est une enveloppe blanchâtre et segmentée qui entoure les axones. o Ses rôles sont de : - protéger les axones, - les isoler électriquement les uns des autres, - d'accroître la vitesse de transmission des influx nerveux. (Ex. : les axones myélinisés peuvent avoir une vitesse de propagation de l'influx nerveux de 150 m/sec => conduction rapide de l'influx. Les axones amyèlinisés acheminent les influx nerveux très lentement : 1 m/sec). o La myéline ne recouvre que les axones, pas les dendrites. ρ Dans le SNP, la gaine de myéline est formée par les neurolemmocytes : o Ceux-ci s'étendent tout le long de l'axone et sont enroulés autour de lui. o Ils forment de 50 à 100 couches concentriques (= alternance de membranes plasmiques et de cytoplasme des neurolemmocytes) autour de l'axone. o Le noyau et la majeure partie du cytoplasme de chaque neurolemmocyte sont déportés juste audessous de la couche la plus externe de sa membrane plasmique, c.a.d. à l'extérieur de la gaine de myéline : cette portion du neurolemmocyte est appelée neurolemme ou gaine de Schwann. o Les neurolemmocytes adjacents le long de l'axone sont séparés par les nœuds de la neurofibre ou nœuds de Ranvier : l'influx nerveux est forcé de sauter de l'un à l'autre le long de l'axone ce mécanisme accroît considérablement la vitesse de propagation de l'influx nerveux. ρ Dans le SNC, la gaine de myéline est formée par les oligodendrocytes. 7) Structure et physiologie du tissu nerveux 5

6 Les neurofibres amyélinisées sont entourées de gliocytes, mais ces derniers ne s'enroulent pas autour de l'axone : ρ Dans le SNP : les neurolemmocytes entourent les axones sans s'enrouler autour. ρ Dans le SNC : les oligodendrocytes touchent les axones sans les envelopper. 3. CLASSIFICATION DES NEURONES Les neurones peuvent être classés selon leur structure ou leur fonction : a) Classification structurale b) Classification fonctionnelle Elle est basée sur le sens de la propagation de l'influx nerveux par rapport au SNC : ρ Les neurones sensitifs ou neurones afférents transmettent les influx depuis les récepteurs sensoriels externes (= organes des sens, peau, muscles, etc.) ou depuis les récepteurs sensoriels des organes internes vers le SNC : o Les neurones sensitifs primaires sont surtout unipolaires et leurs corps cellulaires sont situés dans les ganglions sensitifs à l'extérieur du SNC (Exception : les neurones bipolaires présents dans certains organes des sens). 7) Structure et physiologie du tissu nerveux 6

7 o Les neurones sensitifs de 2 ème et de 3 ème ordre sont multipolaires et sont localisés dans le SNC : ils transmettent les messages sensoriels entre la moelle épinière (ou le tronc cérébral) et les centres cérébraux supérieurs qui en effectuent l'interprétation. ρ Les neurones moteurs ou neurones efférents transmettent les influx nerveux depuis le SNC jusqu'aux organes effecteurs (= muscles et glandes). o Ils sont multipolaires. ρ Les interneurones ou neurones d'association sont situés entre les neurones sensitifs (= voies afférentes) et les neurones moteurs (= voies efférentes) : o Ils servent de relais aux influx nerveux qui sont acheminés vers les centres du SNC. o Ils sont le plus souvent multipolaires. o Ils représentent 99 % des neurones de l'organisme. III. NEUROPHYSIOLOGIE A. POTENTIELS DE MEMBRANE : FONCTION DE SIGNALISATION Dépolarisation Hyperpolarisation La dépolarisation est la réduction du potentiel de membrane : ρ La face interne de la membrane devient moins négative (= plus proche de zéro) que pour le potentiel de repos. (Ex. : le passage d'un potentiel de repos de -70 mv à un potentiel de -50 mv est une dépolarisation). ρ On peut aussi avoir une inversion du potentiel de membrane qui peut devenir positif (= cas particulier de dépolarisation). L'hyperpolarisation se produit quand le potentiel de membrane (= le voltage) augmente et devient plus négatif que le potentiel de repos. 7) Structure et physiologie du tissu nerveux 7

8 (Ex. : le passage de -70 à -90 mv, c.a.d. l'augmentation de la négativité de la face interne de la membrane est une hyperpolarisation). 1. POTENTIELS GRADUES Potentiel gradué Ce sont des modifications locales et de courte durée du potentiel de membrane qui peuvent être : - des dépolarisations, - des hyperpolarisations. ρ Le courant électrique produit reste local et son voltage diminue avec la distance parcourue. ρ C'est un potentiel "gradué" car son voltage est directement proportionnel à l'intensité (= la force) du stimulus : Plus le stimulus est intense, plus le voltage augmente et plus grande est la distance parcourue par le courant. Les potentiels gradués sont déclenchés par un stimulus en provenance du milieu extracellulaire du neurone. Les potentiels gradués sont indispensables à la production des potentiels d'action, qui sont des dépolarisations se propageant le long des axones sur de très longues distances. 2. POTENTIELS D'ACTION PA Les neurones communiquent entre eux et avec les fibres musculaires ou les effecteurs glandulaires grâce à la production et la propagation des potentiels d'action (= PA) le long de leur axone. Le PA est une brève inversion (= durée < quelques millisecondes) du potentiel de membrane (= dépolarisation), d'une amplitude totale d'environ 100 mv (= de -70 mv à +30 mv). Les principales différences avec un potentiel gradué sont les suivantes : ρ Les PA ne sont produits et ne se propagent que le long des axones. ρ Les PA sont unidirectionnels : ils se forment au niveau de la zone gâchette (= niveau du cône d'implantation dans le cas des neurones multipolaires) et se propagent le long de l'axone jusqu'aux télodendrons qui contiennent les corpuscules nerveux terminaux. ρ Les PA ne diminuent pas avec la distance. ρ Leur propagation implique l'ouverture et la fermeture des canaux ioniques à fonction active (= canaux à Na + et à K + qui sont voltage-dépendants) comme dans le cas de la propagation du PA le long du sarcolemme pour les fibres musculaires. Dans un neurone, un PA qui se propage est aussi appelé influx nerveux. Relation entre les potentiels gradués et les PA : ρ Les canaux ioniques à fonction active qui s'ouvrent et se ferment durant la formation et la propagation d'un PA sont activés par les potentiels gradués locaux (= points de départ) qui se forment dans les dendrites et le corps cellulaire pour atteindre le cône d'implantation de l'axone. ρ C'est au niveau du cône d'implantation qu'un potentiel gradué local induit la formation du PA. ρ À partir du cône d'implantation de l'axone (= zone gâchette), le PA se propage exclusivement le long de l'axone. a) Production d'un PA 7) Structure et physiologie du tissu nerveux 8

9 La production d'un PA repose sur 3 modifications de la perméabilité membranaire qui se succèdent. ρ Ces modifications de la perméabilité sont, dans l'ordre : o Un accroissement transitoire de la perméabilité aux ions Na +. o Le rétablissement de l'imperméabilité aux ions Na +. o Une augmentation de courte durée de la perméabilité aux ions K +. ρ Les 2 premières modifications ont lieu durant la phase de dépolarisation de la production du PA (= partie ascendante du tracé du PA). ρ La 3 ème modification provoque la phase de repolarisation (= partie descendante du tracé) et la phase d'hyperpolarisation tardive. Potentiel d action Les événements intervenant durant ces phases sont les suivants : i - État de repos : canaux à fonction active fermés 2i - Phase de dépolarisation : accroissement de la perméabilité au sodium et inversion du potentiel de membrane 2i(bis) - Phase de dépolarisation : diminution de la perméabilité au sodium 3i - Phase de repolarisation : accroissement de la perméabilité au potassium 4i - Hyperpolarisation tardive : maintien de la perméabilité au potassium b) Propagation d'un PA Le PA se propage tout le long de l'axone. L'influx nerveux se propage toujours en s'éloignant de son point d'origine. Dans le cas d'un axone amyélinisé : après sa dépolarisation, chaque segment de la membrane axonale subit une repolarisation, d'où le rétablissement du potentiel de repos dans la région. Au contraire, la propagation du PA qui se produit sur les axones myélinisés se fait par sauts successifs (= d'un nœud de Ranvier à un autre); c'est la conduction saltatoire. c) Période réfractaire absolue et période réfractaire relative Quand la zone gâchette d'un axone produit un PA et que ses canaux à Na + voltage-dépendants sont ouverts, le neurone est incapable de répondre à un autre stimulus, quel que soit son intensité : ρ La période réfractaire absolue (= PRA) s'étend de l'ouverture des canaux à Na + voltage-dépendants jusqu'à leur fermeture. o Durant ce laps de temps, un second choc ne peut pas déclencher un autre PA. 7) Structure et physiologie du tissu nerveux 9

10 Conséquence : Chaque PA est un événement distinct, de type tout ou rien et sa transmission est unidirectionnelle. ρ La période réfractaire relative (= PRR) suit la PRA. À ce stade, les canaux à Na + sont refermés (= retour à l'état de repos) et les canaux à K + voltages-dépendants sont ouverts. o Durant ce laps de temps, le seuil d'excitation est très élevé et un stimulus liminaire ne peut pas déclencher un PA durant la PRR : le second choc doit donc être de plus forte intensité pour déclencher un 2 ème PA (= provoquer la réouverture des canaux à Na + voltage dépendants de la zone gâchette). d) Vitesse de propagation de l'influx dans les axones La vitesse de propagation de l'influx nerveux repose principalement sur 2 facteurs : i - Influence du diamètre de l'axone Plus son diamètre est grand, plus l'axone propage les influx rapidement : Quand la surface de la section transversale d'un axone est importante, cela permet à une plus grande quantité d'ions de contribuer aux modifications de potentiel (= La résistance au passage d'un courant électrique est inversement proportionnelle au diamètre du câble dans lequel il se transmet). Conduction saltatoire dans un axone myélinisé 2i - Influence de la gaine de myéline Pour les axones amyélinisés, les PA se propagent dans des sites adjacents (= de proche en proche) : La transmission des influx nerveux est lente. Pour les axones myélinisés : ρ La gaine de myéline augmente considérablement la vitesse de propagation de l'influx car la dépolarisation a lieu exclusivement aux nœuds de Ranvier de l'axone. ρ Conséquence : les PA se propagent le long de l'axone uniquement au niveau des nœuds de Ranvier (= environ tous les 1 mm) on parle de conduction saltatoire car le signal électrique semble sauter d'un nœud à l'autre le long de l'axone. ρ Avantage : la conduction saltatoire est beaucoup plus rapide que la propagation continue des PA qui se fait le long des axones amyélinisés. Il existe 3 groupes de neurofibres selon leur diamètre, leur degré de myélinisation et la vitesse à laquelle elles propagent les influx : ρ Neurofibres du groupe A; elles ont : o le plus grand diamètre, o d'épaisses gaines de myéline, o des vitesses de propagation de l'influx nerveux élevées comprises entre 15 et 130 m/sec. (Ex. : neurofibres sensitives somatiques, neurofibres motrices desservant les muscles squelettiques et les articulations). ρ Neurofibres du groupe B; elles ont : o un diamètre intermédiaire, o de fines gaines de myéline, 7) Structure et physiologie du tissu nerveux 10

11 o des vitesses de propagation de l'influx moyennes variant de 3 à 15 m/sec. ρ Neurofibres du groupe C; elles ont : o le plus petit diamètre, o pas de gaine de myéline (= amyélinisées), o des vitesses de propagation de l'influx lentes : < ou = à 1 m/sec, du fait de l'absence de myéline qui les rend inaptes à la conduction saltatoire. (Exemples de Neurofibres des groupes B et C : Les neurofibres motrices du SNA desservant les viscères, les neurofibres sensitives viscérales et les neurofibres sensitives somatiques les plus petites qui transmettent les influx afférents provenant de la peau). B. SYNAPSE Une synapse permet le transfert de l'information : ρ d'un neurone à un autre neurone, ρ d'un neurone à une cellule effectrice. Différents types de synapses La plupart des synapses sont situées : ρ entre les corpuscules nerveux terminaux d'un neurone et les dendrites d'autres neurones : synapses axodendritiques, ρ entre les corpuscules nerveux terminaux d'un neurone et les corps cellulaires d'autres neurones : synapses axo-somatiques. (Les synapses situées entre les axones : axo-axonales, entre les dendrites : dendro-dendritiques ou entre les dendrites et les corps cellulaires : dendro-somatiques, sont plus rares et leur rôle est moins bien compris). Le neurone présynaptique envoie les influx vers la synapse et émet de l'information. Le neurone postsynaptique transmet l'activité électrique au-delà de la synapse et reçoit de l'information. ρ La plupart des neurones sont à la fois présynaptiques et postsynaptiques : ils reçoivent de l'information de certains neurones et ils en envoient vers d'autres neurones. (= Un neurone est doté de 1000 à corpuscules nerveux terminaux qui forment des synapses, et il est stimulé par un nombre équivalent de neurones). ρ La cellule postsynaptique peut être : o soit un autre neurone, o soit une cellule effectrice (= musculaire ou glandulaire) : - Les synapses reliant des neurones et des myocytes sont des terminaisons neuromusculaires. - Les synapses reliant des neurones et des cellules glandulaires sont des terminaisons neuroglandulaires. C. NEUROTRANSMETTEURS ET RÉCEPTEURS 1. CLASSIFICATION CHIMIQUE DES NEUROTRANSMETTEURS 7) Structure et physiologie du tissu nerveux 11

12 a) Acétylcholine (ACh) b) Amines biogènes (adrénaline, noradrénaline, dopamine, sérotonine, histamine) c) Les acides aminés (GABA, glycine, aspartate, glutamate) d) Les peptides (substance P, endorphines, enképhalines) e) L'ATP et le monoxyde d'azote (NO) 7) Structure et physiologie du tissu nerveux 12