L ENERGIE DANS LA CELLULE

Transcription

1 I. Introduction L ENERGIE DANS LA CELLULE II. Les molécules du métabolisme énergétique 1. L ATP et les composés phosphorylés 2. Les cofacteurs et les réactions d oxydo-réduction III. Glycolyse et fermentation 1. La glycolyse : dégradation des sucres 2. Les réactions de fermentation IV. La respiration cellulaire 1. La mitochondrie 2. Le cycle de Krebs 3. La chaîne respiratoire 4. Bilan énergétique global de la dégradation du glucose 5. Energie issue d autres molécules organiques V. La photosynthèse 1. Le chloroplaste 2. Les photosystèmes 3. La phase lumineuse 4. La phase obscure: synthèse des glucides VI. Les bilans énergétiques

2 I. Introduction: l énergie dans la cellule, thermodynamique et biochimie Une vision globale du métabolisme énergétique - Thermodynamique: dans un système fermé, l entropie augmente. - Biologie: la cellule est un système ouvert hautement organisé. CATABOLISME nutriments métabolites Produits de dégradation ANABOLISME ENERGIE macromolécules composés de réserve

3 L énergie dans la cellule: thermodynamique et biochimie Une vision globale du métabolisme énergétique - Thermodynamique: dans un système fermé, l entropie augmente. - Biologie: la cellule est un système ouvert hautement organisé. Autotrophes: lumière (photosynthèse) + CO 2 + eau composés organiques Bactéries, végétaux, algues Hétérotrophes: composés organiques petites molécules + énergie chimique composés organiques cellules animales

4 CATABOLISME CELLULAIRE cf. poly page 34

5 II. Les molécules du métabolisme énergétique L énergie chimique dans la cellule: les liaisons covalentes adénine base ATP 5 g b a phosphates ose adénosine adénosine monophosphate AMP adénosine diphosphate ADP adénosine triphosphate ATP kj /mol homme: kg ATP / jour Demi-vie moyenne: 1 ms

6 II. Les molécules du métabolisme énergétique L énergie chimique dans la cellule: les liaisons covalentes Réactions d oxydo-réduction : Enzymes: déshydrogénases Un moyen efficace de produire de l énergie de façon contrôlée stockage: dans les co-enzymes (cofacteurs) NAD+ FAD

7 II. Les molécules du métabolisme énergétique Les coenzymes d oxydo-réduction Substrat réduit Substrat Oxydé H + NAD+ Forme oxydée NADH Forme réduite

8 MOLECULES DU METABOLISME ENERGETIQUE Les co-enzymes d oxydo-réduction cf. poly page 35

9 PRINCIPE DU METABOLISME ENERGETIQUE Régénération du co-enzyme (ré-oxydation) substrat réduit co-enzyme oxydé accepteur réduit 2 H +, 2 e - 2 H +, 2 e - 2 H +, 2 e - ATP substrat oxydé co-enzyme réduit accepteur oxydé... Oxydation d'un substrat Réduction d'un co-enzyme Chaîne de transports d électrons

10 MOLECULES DU METABOLISME ENERGETIQUE Les autres molécules énergétiques cf. poly page 35

11 GLYCOLYSE, FERMENTATION, CYCLE DE KREBS cf. poly page 37

12 III. Glycolyse et fermentation La glycolyse: une voie métabolique universelle 1 glucose sucres, aminoacides,. 2 ADP 2 ATP 2 NAD+ 2 (NADH, H+) 2 pyruvate

13 GLYCOLYSE, FERMENTATION, CYCLE DE KREBS cf. poly page 37

14 III. Glycolyse et fermentation Glycolyse + fermentation : dans les conditions anaérobies (ppo 2 faible) 1 glucose sucres, aminoacides,. 2 ADP 2 ATP 2(NADH, H+) 2 NAD+ OXYDATION PARTIELLE 2 pyruvate Ethanol + CO2 (bactéries, levure, ) Lactate (homme, )

15 IV. La respiration cellulaire Glycolyse + respiration : en conditions aérobies (eucaryotes) 1 glucose sucres, aminoacides,. 2 ADP 2 NAD+ OXYDATION COMPLETE 2 ATP 2 (NADH, H+) ADP ATP (n=36-38) 2 pyruvate CO 2 + H 2 O Acides gras Cofacteurs réduits

16 Le métabolisme de la cellule eucaryote une clé du succès, la mitochondrie? GLYCOLYSE glucose sucres, aminoacides,. pyruvate Acides gras OXYDATION COMPLETE CO 2 + H 2 O

17 GLYCOLYSE, FERMENTATION, CYCLE DE KREBS cf. poly page 37

18 Architecture de la mitochondrie matrice crêtes Membrane interne Espace inter membranaire Membrane externe

19 LES MITOCHONDRIES Organisation d une mitochondrie cf. poly page 36

20 La chaine respiratoire de la mitochondrie Notions fondamentales Membrane Interne matrice H+ D y glucose Acides gras Phosphorylation oxydative

21 La chaine respiratoire de la mitochondrie Notions fondamentales Membrane Interne matrice D y glucose Acides gras Phosphorylation oxydative E 0 (NAD+/NADH) = V E 0 (1/2 O 2,2H+,2e/H 2 O) = V e- Théorie Chimio-osmotique (Mitchell) Energie issue de l oxydation Gradient de protons Synthèse d ATP

22 CHAÎNE RESPIRATOIRE PHOSPHORYLATION OXYDATIVE : couplage chimio-osmotique oxydation/phosphorylation (synthèse d'atp) cf. poly page 38

23 LES MITOCHONDRIES Structure et fonctionnement d une ATP synthase

24 V. LA PHOTOSYNTHESE Respiration O 2 + [CHOH] n CO 2 + H 2 O sucres Photosynthèse Alors que la respiration cellulaire permet l oxydation complète des sucres en présence d oxygène pour donner de l eau et du CO2, la photosynthèse assure le processus inverse: production de sucres et d oxygène à partir d eau et de CO2.

25 LA PHOTOSYNTHESE 2 H 2 O + CO 2 O 2 + [CHOH] n + H 2 O Des expériences de marquage métabolique à l aide d isotopes ont montré que l oxygène moléculaire était produit à partir des atomes d oxygène de la molécule d eau: la photosynthèse s accompagne donc de la lyse de la molécule d eau. En revanche, les atomes d oxygène du CO2 se retrouvent distribués dans les sucres et dans l eau produite.

26 LA PHOTOSYNTHESE La photosynthèse comporte deux types de réactions: -Des réactions membranaires de transfert d électrons de l eau (donneur initial) vers le cofacteur NADP (accepteur final). Ce transfert d électrons se produit grâce à l énergie des photons. Il est couplé à la synthèse d ATP comme dans la mitochondrie, grâce à une ATP synthase (F 0/F 1). -Des réactions en phase aqueuse (cycle de Calvin-Benson) qui utilisent l énergie chimique (ATP et pouvoir réducteur du NADPH) et le CO2 pour synthétiser des sucres [CHOH]. Réactions membranaires 2 H 2 O O ē + 4 H + 8hn Chaîne de transfert d e - Réaction en phase aqueuse 3 ADP 3 ATP 4e NADP + + 2H + DE = ~1,2 ev par électron transféré 2 NADPH 2 NADPH + 3 ATP + 2H + + CO 2 2 NADP + + 3ADP + H 2 O + [CHOH]

27 La photosynthèse : LES CHLOROPLASTES des cellules eucaryotes Organisation d un chloroplaste Théorie endosymbiotique: Les chloroplastes dérivent de bactéries ou d algues ancestrales ayant établi une symbiose avec des eucaryotes primitifs. Les sucres élaborés dans le chloroplaste sont stockés sous forme de grains d amidon (polymère de glucose, voir chapitre sur les glucides). cf. poly page 36

28 Micrographie d un chloroplaste mp: membrane plasmique mv: membrane de la vacuole V: vacuole gr: granum env: enveloppe comportant une membrane externe (me) et une membrane interne (mi) P. Joliot, IBPC

29 Absorption LES PIGMENTS PHOTOSYNTHETIQUES Chaque pigment a un spectre particulier d absorption de la lumière caroténoïdes (~ 450 nm) chlorophylles ( nm) (nm) bleu vert jaune rouge Spectre d absorption d une feuille (plante terrestre): la feuille apparait verte car les pigments absorbent peu dans le vert. cf. poly page 39

30 LES PIGMENTS PHOTOSYNTHETIQUES (cholrophylles et caroténoïdes) SONT LOCALISES DANS LA MEMBRANE DU THYLACOIDE Structure d une molécule de chlorophylle noyau porphyrique (réception des photons) chaîne carbonée hydrophobe (ancrage membranaire)

31 Les pigments sont organisés en antennes collectrices Une antenne collectrice est un ensemble dense de pigments organisé autour d un «centre réactionnel» : l énergie d un photon capturé par un pigment est transféré au hasard à l un des pigments voisins par résonnance paire de chlorophylles «photochimiques»

32 Les pigments sont organisés en antennes collectrices Etape 1: Absorption d un photon par un pigment approprié (longueur d onde): passage dans un état «activé» noté * E (Volts) - 0,45 Chl* hu +0,9 Chl

33 Les pigments sont organisés en antennes collectrices Dans l antenne collectrice, les pigments sont proches photon 1 pigment 1 chaîne de transfert d énergie jusqu à la paire de chlorophylles photochimiques pigment 2 excitation directe par un photon transfert d énergie par résonance pigment 3... /... Etape 2: le transfert d énergie se fait de proche en proche par résonance lumière molécule de chlorophylle excitée molécule de chlorophylle excitée molécule de chlorophylle voisine non excitée molécule de chlorophylle voisine excitée électron Transfert d énergie par résonance cf. poly page 39

34 Les pigments sont organisés en antennes collectrices Etape 3: dans le centre réactionnel, la chlorophylle a photochimique est oxydée et permet d amorcer une chaine de transfert d électrons paire de chlorophylles «photochimiques»

35 Les pigments sont organisés en antennes collectrices Etape 3: dans le centre réactionnel, la chlorophylle a photochimique est oxydée et permet d amorcer une chaine de transfert d électrons E (Volts) (exemple du photosystème II) - 1,0 Chl a II + Qa- hu accepteur d e- +0,9 Chl a II Qa

36 Les pigments sont organisés en antennes collectrices Etape 4: la photolyse de l eau permet de régénérer la chlorophylle photochimique E (Volts) - 0,45 2x Chl a II + Chl a II + 4hu +0,9 2x Chl a II Chl a II 4H + + O 2 2 H 2 O

37 Oxydo-réduction au niveau des chlorophylles photochimiques des centres réactionnels Dans le centre réactionnel, le transfert d énergie se fait par transfert d électrons molécule de chlorophylle excitée molécule de chlorophylle voisine non excitée molécule de chlorophylle voisine excitée donneur d électrons molécule de chlorophylle excitée accepteur d électrons moléule de chlorophylle oxydée accepteur réduit donneur oxydé molécule de chlorophylle régénérée non excitée Transfert d énergie par résonance Transfert d énergie par transfert d électrons Organisation des centres réactionnels des photosystèmes I et II Photosystème I Photosystème II donneur d électrons plastocyanine PC H 2 O chlorophylle a 700 a 680 accepteur d électrons ferredoxine Fx plastoquinone PQ cf. poly page 39

38 PRINCIPE DE FONCTIONNEMENT DE LA CHAÎNE de transport des électrons: le schéma en Z 2x 2 NADP H + 2x 4 hu 4 e - 2 NADPH 2 H 2 O 4 e - 4 hu 4H + + O 2

39 PRINCIPE GENERAL DE LA PHOTOSYNTHESE La photosynthèse se décompose en 2 phases successives : phase lumineuse : synthèse d ATP et de NADPH+H + (membranes des thylacoïdes) phase obscure : synthèse de glucides (stroma chloroplastique) cf. poly page 40

40 PHASE LUMINEUSE DE LA PHOTOSYNTHESE La phase lumineuse aboutit à la synthèse d ATP et de NADPH 2 NADPH 3 ATP 2x 2H + 2 NADP + 2x 2e - 2x 2e - 2 H 2 O 4H + + O 2 2x 2H + 8H + cf. poly page 40

41 SYNTHESE DES GLUCIDES La phase obscure de la photosynthèse: synthèse des glucides par le cycle de Calvin-Benson RUBISCO RUBISCO : ribulose 1,5-diphosphate carboxylase oxydase cf. poly page 40

42 VI- Les bilans énergétiques à connaitre

43 BILAN ENERGETIQUE de la glycolyse cf. poly page 37

44 BILAN ENERGETIQUE de la respiration cellulaire (1): oxydation complète du glucose cf. poly page 37

45 BILAN ENERGETIQUE de la respiration cellulaire (2) cf. poly page 37

46 BILAN ENERGETIQUE de la respiration alimentée par les acides gras cf. poly page 37

47 BILAN ENERGETIQUE DE LA PHOTOSYNTHESE Réactions membranaires 2 H 2 O O ē + 4 H + 8hn Chaîne de transfert d e - Réaction en phase aqueuse 3 ADP 3 ATP 4e NADP + + 2H + DE = ~1,2 ev par électron transféré 2 NADPH 2 NADPH + 3 ATP + 2H + + CO 2 2 NADP + + 3ADP + H 2 O + [CHOH]