La cellule et sa membrane plasmique

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1 La cellule et sa membrane plasmique I/La cellule

2 a/ Le Concept cellule Le concept de cellule a été énoncé en 1838 par Schwann et Schleiden. Tous les tissus vivants sont composés de cellules ( unité de base structurale) et de leurs produits (la matrice extra cellulaire). Un organisme complexe est constitué de tissus possédant différentes fonctions, eux mêmes formant des organes spécialisés Hierarchie a/ Le Concept cellule Fonction Organisme Fonction spécifiques, exemple Contraction-muscle Organe Production d Ac-LB Production d hormones-glandes Tissu endocrines Réception sensoriellebaro/photorécepteur Cellules + Matrice extracellulaire Organite Microdomaine de protéines et lipides

3 b/l anatomie d une cellule La cellule est une unité vivante qui a sa vie propre, c est à dire sa propre homéostasie. Elle doit aussi répondre aux besoins de l organisme, c est à dire doit être réceptive Organisme Hormones, Cytokines (facteur de croissance, d inflammation, neurotransmetteurs, PA) cellule Homéostasie Libération d enzyme, HCL cytokines, production d Ac, Prolifération b/l anatomie d une cellule Un noyau Le cytoplasme Une membrane Diamètre entre 5µm 100µm. Elle contient environ molécules protéiques (60% de sa masse sèche). On estime qu il y a types différents de protéines dans une cellule

4 b/l anatomie d une cellule Les cellules eucaryotes sont en moyenne en terme de volume 10 3 à 10 6 plus grosse que les cellules Procaryotes. Les fonctions remplies par la membrane cytoplasmique des procaryotes (échange, rôle énergétique ) ne peut plus être assuré chez les Eucaryotes. L'augmentation du volume du cytoplasme conduit à une dilution des enzyme: => diminution de l efficacité des réactions enzymatiques. La réponse de l'évolution à ce problème a été sans doute la création de compartiment cellulaire avec des fonctions spécifiques. b/l anatomie d une cellule Pour bien fonctionner les cellules ont compartimenté leur processus biochimiques dans le cytoplasme et ces compartiments: les organites cellulaires. Exocytose Endocytose Vésicule Golgi Réticulum endoplasmique Noyau Endosome Lysosome Peroxysome Mitochondries

5 c/les organites dans le cytoplasme. Le noyau: Il contient l essentiel du matériel génétique de la cellule qui est séparé du cytoplasme par une enveloppe nucléaire constitué de 2 membranes (interne et externe). Deux étapes fondamentales se déroulent dans le noyau réplication ADN----> ADN transcription ADN----> ARN Le noyau communique avec le cytoplasme par le biais de pores présents au niveau de l enveloppe nucléaire c/les organites dans le cytoplasme. Le Réticulum endoplasmique: C est une usine fabriquant des composants qui vont être ensuite transporté dans des stations de sous-traitance spécialisé dans l achèvement des produits finis. Ces produits seront dans un stade ultime dirigé vers leur localisation finale. Il existe deux types de RE: le rugueux (RER) car associé avec des ribosomes le lisse (REL). RER synthèse des protéines contrôle de la qualité des protéines destinées à être exportées. repliement des protéines modification post traductionnelle: N-glycosylation, pont disulfure

6 REL c/les organites dans le cytoplasme. Ce composant est moins présent que le RER. Sa fonction principale est la synthèse des lipides membranaires dans le cas des cellules animales, chez les végétaux ce sont les chloroplastes qui assurent cette fonction. Détoxification (ex:barbiturique) Ces protéines et ces lipides seront distribues dans les autres compartiments par le biais de vésicules L appareil de Golgi c/les organites dans le cytoplasme. Rôle de centre de tri d emballage et de routage vers la membranes plasmique, le lysosome extérieur (Voie de sécrétion constitutive et régulée). Formation des vésicules de sécrétion Modification post traductionnelle des protéines ( O-glycosylation, phosphorylation, sulfatation, coupure protéolytique). Modification post traductionnelle des lipides (glycosylation) Recyclage des protéines membranaires

7 c/les organites dans le cytoplasme. Les mitochondries: De la taille d une bactérie ce sont les centrales électriques de la cellule; Leur fonction essentielle est de transformer une énergie en une autre énergie exploitable par la cellule: ATP La glycolyse Le cycle de Krebs La chaîne respiratoire La ß oxydation c/les organites dans le cytoplasme. Les Lysosomes : Ces organites sont impliqués dans les processus de digestions intracellulaire. On distingue l'hétérophagie (digestion de produits externes) et l autophagie (digestion de produits internes) Les Peroxysomes Ces organites sont impliqués dans le métabolisme oxydatif non générateur d énergie. La dégradation d oxygène moléculaire oxydase (O2---> H2O2) peroxydase (H2O2 ---> 2 H2O) La dégradation des bases puriques () en acide urique

8 c/les organites dans le cytoplasme. L endosome sert de compartiments de triages des composés internalisés. Propre au cellule végétale La paroi cellulosique est une production extracellulaire, doublant la mbp. Cette structure, équivalente à la MEC confère une résistance mécanique et limite les mouvements d eau vers le cytoplasme. Le chloroplaste: leur fonction est liée au métabolisme énergétique et aux conversion d énergie d une forme en une autre au sein de la cellule (La photosynthèse, CO2 en glyceraldéhyde 3 phosphate). La vacuole est une cavité limitée par une membrane simple, contenant une solution d ion et des molécules organiques. Cet organite sert de lieu de stockage (aliment déchet), de compartiment de dégradation et un moyen de contrôle de la pression osmotique c/les organites dans le cytoplasme.

9 c/les organites dans le cytoplasme. Toutes les cellules disposent de ces organites mais en fonction du rôle de ces cellules dans l organisme, leurs représentations seront différentes: Lymphocytes B => RE abondant pour la production Ig, Cellules hépatiques => Peroxysome abondant pour detoxifier le sang, Cellules pancréatiques=> Golgi important pour la production d enzymes digestives, Cellules Leucocytaire=> Lysosome important pour tuer les microbes. II/ La membrane plasmique

10 a/composition Milieu Extracellulaire Cytoplasme Membrane plasmique: Barrière indispensable Composition: Protéine 50% en masse PM> 10000Da Lipide 50% en masse PM 700Da C Beaucoup plus de molécules lipidiques que de molécules protéiques dans la membrane b/organisation de la membrane Les lipides forment une double couche relativement imperméable aux molécules hydrosolubles. A l inverse les molécules hydrophobes la franchissent facilement. 3 nm

11 b/organisation de la membrane La structure en double couche est due aux propriétés amphiphiles des lipides Hydrophile (aimant l eau ou polaire) Hydrophobe (craignant l eau ou polaire) On distingue trois catégories principales de lipides membranaires: Phospholipides (les plus fréquents) Glycolipides Stérols La distribution de ces lipides (sauf le cholesterol et quelques rares lipides) ont une distribution assymétrique: Erythrocyte feuillet externe PC sphingomyeline feuillet interne PS et PE c/les protéines de la membrane Ce sont les protéines présentes dans la membrane qui assurent les fonctions spécifiques Réception des signaux extracellulaires Support d activités enzymatique PKC Signal Transduction du signal par les molécules effectrices G Echange sélectif de matière Canaux ionique,transporteur membranaire Protéines impliquées dans l endo et l exocytose Connexion avec le cytosquelette Connexion avec la MEC et aux cellules adjacentes

12 d/organisation des protéines à la membrane Cytoplasme Noyau ADN ARNm Traduction RER Transcription d/organisation des protéines à la membrane Les protéines peuvent s organiser de différentes façon à la membrane: Les protéines transmembranaires qui traverse une fois 1 (bitopique) ou plusieurs fois (polytopique) la membrane. 2 Ancrage d une protéine par un lipide membranaire 3 Les protéines membranaires hydrosoluble ancrées par une protéine transmembranaire

13 d/organisation des protéines à la membrane Lors de leur passage dans le RE et le Golgi les protéines fixent de façon covalente des résidus sucrés :glycosylation=>glycoprotéine. Ces groupements sucrés rejoindront ceux portés par les lipides sur la face ext de la mbp: Glycocalyx. Intérêt du glycocalyx Protection contre les agressions mécaniques, Protection contre les agressions chimiques, Protection contre les agressions enzymatiques, Processus de reconnaissance cellulaire e/fluidité membranaire Comme les lipides, les protéines membranaires sont capable de diffusion latérale. Mise en évidence en 1970 Cellule humaine Cellule souris Fusion cellulaire Incubation à 37 c Hétérocaryon

14 e/fluidité membranaire Les protéines peuvent aussi se regrouper dans l espace Regroupement (patching) Recouvrement (capping) Ce phénomène mis en évidence grâce aux Ac se réalisent aussi lorsque des ligands se fixent à leurs récepteurs. e/fluidité membranaire La comparaison des vitesses de diffusion d une protéine donnée, mesurées dans des protéoliposomes et des membranes biologiques ont montré une différence d un facteur 10. Il existe trois mécanisme de restriction à la diffusion des protéines: Liaison de protéines membranaires avec des protéines intracellulaires (ex cytosquelette)

15 e/fluidité membranaire Liaison de protéines membranaires avec des protéines extracellulaire Contact cellule à cellule Contact cellule à MEC e/fluidité membranaire Assemblage de plusieurs protéines membranaires donnant naissance à un complexe

16 e/fluidité membranaire Il ne faut pas imaginer la membrane comme une mer de lipide ou toutes les protéines flottent librement. Des cellules ont compartimenté les protéines dans des domaines précis: Ex: Les cellules épithéliales Apical Latéral Jonction Étanche occludine Transporteur Na+/glucose Basal intégrine Lame basale III/ Les transporteurs membranaires

17 a/ Introduction La membrane plasmique est une barrière efficace, comment la cellule peut-elle échanger les composants moléculaires?? a/ Introduction Afin que les échanges de part et d autre de la membrane puisse s effectuer, les cellules ont développées des systèmes de transports d ion et de macromolécules.ce sont des protéines transmembranaires qui assurent ces fonctions. Ces protéines jouent ainsi 3 rôles essentiels: Approvisionnement en métabolites Elimination des déchets métaboliques Maintien des concentrations ioniques nécessaire à la cellule

18 a/ Introduction Définition sur les modalités d échange à travers la membrane Le transport d un seul composé: UNIPORT Le transport de deux composés simultanément (Phénomène de couplage) : COTRANSPORT Cotransport dans le même sens: SYMPORT Cotransport dans le même opposé: ANTIPORT a/ Introduction Lors du transports, deux cas de figures vont se présenter: Transport Passif de molécules non chargées: Loi de la diffusion (loi de Fick): la molécule ira du compartiment le plus concentré vers le moins concentré, Pas besoin d'énergie. NB: La cellule pourra s opposer a ce type de transport en mettant en place un système de pompage utilisant de l'énergie: Le transport Actif. Transport Passif de molécules chargées: En plus de loi de diffusion il faut tenir compte de la différence de potentiel électrique à travers la membrane (ext + int -): Les ions + seront attirés et les ions - seront repoussés

19 a/ Introduction Transport à travers la membrane Métabolites -Glucose -Acides aminés -Acides gras -PO 4 /nucléotides -Protéines -H 2 0 Ions -Na +, K +, Ca 2+, Cl - -H +, HCO3 - (ph) b/ Transport passif par diffusion simple Ce transport se fait indépendamment de la présence de protéines membranaires. Seule la concentration du soluté de par et d autre de la membrane du régule le flux. On distingue deux types de transport: La diffusion dite lipophile: Substance pouvant se dissoudre dans la bicouche lipidique, les gaz (N2, O2, CO2), les hormones stéroïdiennes et thyroïdiennes, La diffusion directe de l eau.

20 c/ Transport passif par diffusion facilitée Les perméases et les canaux ioniques Un certain nombre de soluté traversent plus rapidement la mbp que les résultats obtenus sur les bicouches lipidiques artificielles. Lors du transport, on observe une phénomène de saturation On peut inhiber le transport C : Il existe une famille de transporteur permettant le transfert à travers la bicouche lipidique c/ Transport passif par diffusion facilitée Les perméases

21 c/ Transport passif par diffusion facilitée Phénomène de saturation c/ Transport passif par diffusion facilitée Transport à 5mM I II III Transport spécifique: Le L glucose (stéréoisomère)

22 c/ Transport passif par diffusion facilitée Cette perméase est une protéine transmembranaire composée de douze hélice a. Elle ne présente jamais simultanément son site de fixation du soluté des 2 côtes de la membranes ( caractéristique des perméases). Lors de la fixation du soluté, la protéine subira un changement de conformation et un transfert du soluté de l autre cote de la mb. Ext Int mbp Mécanisme Ping-Pong (reversible) c/ Transport passif par diffusion facilitée Les canaux ioniques

23 c/ Transport passif par diffusion facilitée Les canaux ioniques sont une vaste catégorie de protéines porteuses transmembranaires. C est un transfert qui s effectue: en fonction du gradient de concentration, du gradient éléctrochimique, ne consomme pas d'énergie c/ Transport passif par diffusion facilitée

24 c/ Transport passif par diffusion facilitée Les canaux ioniques sont généralement : des portes fermées. L ouverture brève s effectuera suite à un signal extérieur. En fonction du signal on définit 3 types de canaux: Canal régulé par un potentiel de membrane, Canal régulé par un ligand, Canal régulé mécaniquement. c/ Transport passif par diffusion facilitée La sélectivité du transport dépend en plus des gradients, de la force électrostatique à l'intérieur du canal et du diamètre interne

25 d/ Transport actif primaire Ce type de transport est assurés par des complexes protéiques appelés Pompe. Il utilise de l ATP afin d expulser les ions à l opposé du gradient. Ces transporteurs sont donc des ATPases. d/ Transport actif primaire La pompe à Ca 2+ : 2 sous unités a et b assure une expulsion des ions vers l extérieur car cette ion est un messager secondaire.cette pompe est très représentée dans le RE des cellules musculaires.

26 d/ Transport actif primaire L homéostasie de Calcium (Ca 2+ ) d/ Transport actif primaire K+ (140 à 150mM) Na+ K+ Na+ 145mM K+ int: 30 fois > K+ ext Na+ ext:10 à 15 fois > Na+ int La pompe Na+/K+: lutte en permanence contre les gradients de concentrations de ces ions

27 d/ Transport actif primaire La pompe Na+/K+: C est un tétramère constitué de 2 sous unités a et b Ext Site de fixation du Na+ (3) Site de fixation du K+ (2) Int Inhibiteur : Ouabaïne qui agit sur les sites de fixation du K+ et agit uniquement si l inhibiteur est fourni par l ext. d/ Transport actif primaire Modèle schématique du fonctionnement de la pompe Na+/K+: Ext Ext Int Int P ADP ATP

28 d/ Transport actif primaire K+ Ext Ext Int Int P K+ P P d/ Transport actif primaire Le canal à Na + et K + et le potentiel d action

29 d/ Transport actif primaire d/ Transport actif secondaire Contrairement au transport actif primaire, on n a pas besoin d'énergie sous forme d ATP. Ils sont dit actif car il y aura un transport d un composé contre le sens du gradient. Le transport va s effectuer grâce au couplage de deux composés Un des 2 composé se déplacera dans le sens du gradient (ex un ion) Le transporteur doit posséder 2 sites de reconnaissances. NB: L'énergie utilisé ici est le gradient ionique crée lui par contre par l hydrolyse d ATP.

30 d/ Transport actif secondaire d/ Transport actif secondaire

31 e/ exemple de transporteurs Un canal de translocation de protéines dans le réticulum endoplasmique e/ exemple de transporteurs H 2 0 H 2 0 H 2 0 H 2 0

32 e/ exemple de transporteurs IV/ Les transports membranaires de macromolécules et des particules chez les eucaryotes

33 a/ Notion d endocytose et d exocytose La plupart des cellules eucaryotes sont capable d absorber ou de secréter des macromolécules (protéines ou polysaccharides). Certaines peuvent même ingérer des particules de grandes tailles. Endocytose = intériorisation de matériel. Exocytose = secrétions de matériel dans le milieu extérieur. ext int ext int NB Le bourgeonnement donnera une distribution vésiculaire différente. a/ Notion d endocytose et d exocytose Ces phénomènes sont des cellules eucaryotes. Ils présentent 2 caractérsitiques communes 1. Phénomène de fusion des bicouches lipidiques, 2. Les substances absorbées ou sécrétées sont toujours séparées du hyaloplasme par une membrane. En fonction de la tailles des particules ingérées on parlera de 1. Pinocytose (Pino=Boire) : ingestion de fluide ou de particule au moyen de vésicules dont le diamètre est proche de 150nm 2. Phagocytose (Phago=Manger): Absorption de grosses particules qui conduiront à la naissance de vésicules dont le diamètre sera > à 250nm 3. Ces particules pourront aller jusqu à un diamètre µm: Phagosome

34 a/ Notion d endocytose et d exocytose b/ Phénomène de pinocytose Au cours de ces phénomènes de pinocytose trois types de vésicules peuvent être visualisés: Vésicules nues Vesicules à cavéoline Vésicules à clathrine

35 b/ Phénomène de pinocytose Les vésicules à cavéolines: Ce sont des petites vésicules de 50nm de diamètre, en forme de flacon. Ces vésicules peuvent représenter 10% de la surface totale. Ces vésicules sont revêtues d une protéine transmembranaire La cavéoline et elles sont riches en cholesterol et sphingomyéline. L association lipides cavéoline forme des radeaux lipidiques résistant aux détergents. Dans ces structures, on retrouve concentré certains récepteurs aux hormones (EGF, insuline) cytokines (IL-2) TCR b/ Phénomène de pinocytose

36 Les vésicules à clathrine Ce sont des vésicules de 100 à 150nm de diamètre. En microscopie électronique, le processus démarre au niveau de petits disques légèrement concaves situés dans la mbp. Ces régions sont caractérisées par un épaississement de la mbp. Ces structures sont nommées puits recouverts (CCP) et par invagination progressive vont conduire à la formation de vésicule recouvertes ou vésicule à clathrine (CCV). La formation d une vésicule à partir d un puit prend environ 1mn. b/ Phénomène de pinocytose b/ Phénomène de pinocytose Les vésicules à clathrine La clathrine est constitue de 3 chaînes lourdes associées par leur domaine C terminal, chacune d elle est associé à une chaîne légère. Cet assemblage est appelé triskèle (symbole celte du mouvement perpétuel). Les triskèles ont la capacité de s auto-assembler in-vitro pour former des structures appelées cage ( identiques au manteau formé in-vivo)

37 b/ Phénomène de pinocytose Les vésicules à clathrine In vivo l assemblage des clathrines en triskèle nécessite la présence d un complexe AP (assembly proteins). Ce complexe joue un rôle dans le contrôle qualité de l assemblage. On connaît 4 types de complexes AP (organisation et fonction structurale conservée) dont la distribution varie Ex AP-2 localisation unique au niveau de la mbp. Le complexe sont constitué de 4 sous unités (a,b2,d2 et m2) fortement associées et adoptent une structure en tête de mickey. b/ Phénomène de pinocytose L endocytose dépendante de la clathrine réalisé par des récepteurs. Il en existe deux types Endocytose constitutive: se fait indépendamment de la fixation du ligand à son récepteur (Récepteur des LDL ou à la transferrine). Il y a un recyclage de ces récepteurs en permanence. Endocytose se fait uniquement lorsque le ligand se fixe à son récepteur (Récepteur a l EGF). Ils sont ensuite dégradés dans les lysosomes

38 Ex Récepteur aux LDL b/ Phénomène de pinocytose Le cholestérol est fabriqué en grande partie par les cellules du foie. Il est transporté dans le sang sous forme de complexes appelés LDL(low density lipoproteins). Ce complexe LDL est formé d apolipoprotéine de cholesterol et de phospholipides. L apolipoprotéine est reconnu par un récepteur localisé à la mbp: Récepteur des LDL. Le récepteur lié ou non a son ligand, se fixe au complexe AP-2 et à ces puits couverts de clathrines. Ces récepteurs se concentrent et sont enfin internalisés. NB Hypercholestérolémie familiale: mutation au niveau d une tyrosine contenu dans la partie cytoplasmique du récepteur. Cette mutation empêche la concentration du récepteur dans les puits recouverts. Le complexe AP-2 reconnaît un motif (NPxY) contenant cette tyrosine. Il existe un deuxième famille de motif (Yxxf ) présent chez d autres récepteurs comme la transferine c/ Devenir des molécules absorbés et de leur récepteur Les vésicules d endocytoses sont dans un premier temps dénudés, puis elles vont ensuite fusionnées avec le compartiment endosomal. On distingue deux types de compartiments endosomiaux: 1. Endosome périphérique ou précoce : proche de la mbp, 2. Endosome interne ou tardif : proche de l appareil de Golgi. Il est caractérisé par un ph acide (5-6) et une absence hydrolase fonctionnant à ph acide. Dans le cas du RLDL/LDL ce complexe sera dissocié dans les endosomes périphériques par changement de conformation du récepteur. Ces récepteurs seront concentrés et réexportés vers la mbp suite à un bourgeonnement de la membrane de l endosome et formation de vésicules. Le contenu des endosomes est lui dirigés vers les lysosomes (par le biais de vésicules ) et digéré: Source de lipides (ex LDL) d aa (ex REGF/EGF)

39 c/ Devenir des molécules absorbés et de leur récepteur Phénomène de transcytose Des protéines internalisées par endocystose vont être dirigés vers l endosome précoce. Ces complexes récepteurs ne seront pas dissociés, ni dirigés vers les lysosomes mais vers un autre endroit de la membrane. Ex les cellules endothéliales et le transfert des IgA dans le lait maternel. Chez le rat femelle : sang-----> lait raton épithélium intestinal----> sang Chez l humain Mère : sang-----> lait enfant épithélium intestinal c/ Devenir des molécules absorbés et de leur récepteur Endocytose Recyclage vers la mbp Ex Récepteur LDL et Transferrine Endosome precoce Endosome tardif/lysosome Ex REGF et LDL Transcytose Ex IgA

40 c/ Phénomène de Phagocytose Ce mécanisme permet aux cellules d ingérer des particules de grandes tailles.ce mécanisme est récepteur dépendant. Les vésicules formées forment des phagosomes qui fusionneront ensuite avec les lysosomes pour formées les phagolysosomes. Le matériel ainsi ingéré sera dégradé grâce au ph acide et à la présence d hydrolase. Chez les mammifères supérieurs, la phagocytose est réservée aux cellules spécialisées(ex macrophage, neutrophile ): Défense de l organisme ou élimination des cellules sénescentes. c/ Phénomène de Phagocytose Phagocytose de bactéries par les récepteurs Fc portés par les granulocytes.

41 c/ Phénomène d exocytose et de bourgeonnement Les cellules eucaryotes ont la capacité de secréter différents composés dans le milieu extérieur: Ces composés restent accrochés à la mbp Ces composés remplissent les espaces libres entre les cellules Ces composés sont émis dans le milieu extérieur (cytokines, hormones) ou dans le tractus digestif (enz) Ces composés sont transportés vers la mbp par des vésicules spécialisées. NB Apport de lipides Il existe deux grandes voies: La voie de sécrétion constitutive: apport continuel vers la mbp :ex RLDL. La voie de sécrétions provoquée : étape intermédiaire vésicules de stockage qui attendent que la cellule recoive un signal extracellulaire afin de fusionner: ex hormones,cytokines, neurotransmetteur, enzymes de la digestion. c/ Phénomène d exocytose et de bourgeonnement Il existe un équilibre entre endocytose et exocytose afin que la surface membranaire soit constante: Les cellules pancréatiques stimulés secrètent des enzymes digestives. Cette sécrétion se fait suite à une fusion des vésicules avec la mbp (face apicale). On estime à 900µm 2 l apport de membrane lors de cette étape. Hors la surface membranaire du côte apicale (lieu de la sécrétion) des cellules pancréatiques est très stable de l ordre de 30µm 2. Le bourgeonnement correspond à l'émission de vésicule à l extérieur d un compartiment cellulaire (inverse de l endocytose). C est un phénomène très utilise pour le passage de matériel du RE vers le golgi et la mbp. Le bourgeonnement ne se produit pas au niveau de la mbp sauf pour les production de particules virales.

42 d/ Rôle du cytosquelette dans les mouvements intracellulaire La capacité des cellules eucaryotes a effectué des mouvements dépend d un réseau complexe de filaments protéiques: Le Cytosquelette. C est un réseau dynamique:réorganisation perpétuelle. Il permet de créer un réseau de communication reliant ainsi des compartiments spécialisés les uns aux autres. Le cytosquelette est constitué de trois types de protéines majeurs Filament d actine Microtubule Filament intermédiaire d/ Rôle du cytosquelette dans les mouvements intracellulair Les microtubules: Ce sont des long cylindres (diamètre 25nm) creux fait de tubuline. La tubuline (50 kda) est constitué de deux sous unités a et b présent sous forme lié à l état natif. Cette hétérodimère a la capacité de s autoassembler Ce sont des structures plus rigides que l actine tubuline b tubuline a Dimère Protofilament Microtubule (constitué de 13 protofilaments)

43 d/ Rôle du cytosquelette dans les mouvements intracellulaire Les microtubules: Une extrémité est lié au centrosome ou MTOC localisé près du noyau. Les microtubules sont des structures polarisées: une extrémité + à croissance rapide et une extrémité- qui a tendance a perdre des sous unité lorsqu elles ne sont pas stabilisé dans le MTOC. Ce sont des structures hautement dynamiques: elles peuvent s allonger par ajout de sous unités, comme se raccourcir par perte de toutes ces sous unités. Noyau - + Microtubules associées aux MTOC d/ Rôle du cytosquelette dans les mouvements intracellulaire Le déplacement des vésicules s effectue le long de rail (les microtubules) dans un sens ou un autre. Ce déplacement se fait grâce a des moteurs moléculaires: La dynéine cytoplasmique La kinésine Domaines de liaison aux vésicules transportées Tête globulaire de liaison aux microtubules (ATP)

44 d/ Rôle du cytosquelette dans les mouvements intracellulaire Centrifuge La kinésine + Microtubule - La dynéine cytoplasmique Centripete