Perception du mouvement et mouvement propre

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1 Chapitre 1 Perception du mouvement et mouvement propre Nous avons choisi de consacrer ce premier chapitre à la perception du mouvement et au mouvement propre pour deux raisons principales : d une part parce que, comme nous l avons aperçu auparavant, la représentation de l espace dans le cerveau semble intimement liée à la perception du mouvement, et d autre part parce que les travaux réalisés pour notre thèse portent sur des signaux de mouvement, les signaux neuronaux relatifs au mouvement de la tête. La perception du mouvement propre, c est-à-dire la perception du déplacement de l observateur dans l environnement (Warren 1990), repose sur un ensemble de signaux distincts, parmi lesquels les signaux vestibulaires, les signaux de flux sensoriels optiques ou tactiles, les signaux proprioceptifs ou kinesthésiques, ou encore les signaux de copie motrice efférente ou de décharges collatérales. Afin de cerner les bases de la perception du mouvement et du mouvement propre, nous débuterons par la description du capteur spécialisé pour le mouvement, le capteur vestibulaire. Ensuite, nous consacrerons deux parties à l étude du flux optique et aux informations sur le mouvement que le cerveau peut en extraire. Puis nous verrons comment la perception du mouvement propre émerge de la fusion de plusieurs informations sensorielles. Nous finirons par une description sommaire des caractéristiques générales du mouvement propre, et du couplage entre perception du mouvement et action. 1.1 Le système vestibulaire - Le sens vestibulaire donne des informations sur le mouvement physique de la tête. Bien qu actif en permanence, il possède la particularité de n arriver à la conscience que lorsqu il pose problème. L on prend généralement conscience de son existence en cas de mal des transports, d intoxication alcoolique aiguë ou de vertiges (vertige de Ménière, vertige alternobarique déclenché par un différentiel de pression entre les deux oreilles moyennes, etc.). Du point de vue des indices du mouvement propre, les indices vestibulaires (et les indices somatosensoriels dépendants de l inertie) ont deux particularités par rapport aux autres indices sensoriels (Mergner & Becker 1990). D abord, ils ne peuvent pas être interrompus comme l est par exemple le signal visuel lorsqu on ferme les yeux. Ensuite, puisqu ils mesurent l accélération dans l espace physique, un message non nul signifie automatiquement un déplacement dans l espace. A l opposé, les autres signaux sensoriels comme la vision ou l audition peuvent être interrompus à volonté, et l information qu ils fournissent est ambiguë, puisqu elle est relative. Ainsi, en se basant sur la seule vision, le sujet ne peut savoir si c est lui ou l environnement qui bouge. 15

2 16 Perception du mouvement et mouvement propre - La difficulté d appréhender le sens vestibulaire est par ailleurs assez bien illustrée par son histoire (Guerrier & Mounier-Kuhn 1980). Le labyrinthe est découvert par d Empédocle ( av J.C.), mais ce dernier le considère comme un organe de l audition, affirmant que le son est capté par cet organe puis ensuite régularisé le long des canaux. On doit ensuite attendre Gabriel Fallope, au XVIe siècle, qui donne la première description anatomique complète de l oreille interne, en distinguant ses deux cavités nommées labyrinthe et limaçon. Ce n est que bien plus tard encore, au XIXe siècle, qu une première hypothèse sur la fonction vestibulaire est avancée par Pierre-Jean- Marie Flourens, qui considère que le labyrinthe est l organe périphérique dans lequel résideraient les forces modératrices des mouvements. Le labyrinthe vestibulaire ne fait son entrée en clinique que vingt ans plus tard, en 1861, avec le fameux rapport de Prosper Ménière qui décrit le premier syndrome vertigineux en rapport avec l oreille interne (maladie de Ménière). Enfin, c est le physicien allemand Ernst Mach, qui en 1875, est le premier à décrire la géométrie des canaux semi-circulaires, notamment leur orientation respective ainsi que leur fonctionnement par couple (voir Henn 1997) Le labyrinthe : un capteur de mouvement tridimensionnel Anatomie et structure du capteur vestibulaire Le capteur vestibulaire, ou labyrinthe membraneux, est situé dans l oreille interne (Fig. 1.1A). Il est composé de deux types de capteurs, les canaux semi-circulaires qui sont des capteurs de rotation de la tête, et les capteurs otolithiques ou maculaires qui perçoivent les accélérations linéaires, soit sous forme de translation de la tête ou d orientation de celle-ci par rapport à la gravité. Les canaux semi-circulaires sont au nombre de trois, un canal antérieur, un canal postérieur et un canal horizontal (Fig. 1.1A : bleu cyan, vert et rouge, respectivement). Ces canaux sont composés d une part du canal proprement-dit (hémi-tore) et d un renflement encore appelé ampoule, qui contient les cellules sensorielles. Les capteurs otolithiques sont au nombre de deux, l utricule qui se trouve juste à la base des canaux semi-circulaires, et le saccule qui se trouve en dessous de ce dernier (Fig. 1.1A : en orange). Les canaux semi-circulaires sont fixes par rapport à la tête, et sont orientés dans trois plans de l espace physique. Le canal horizontal est incliné (d environ 25 chez l homme, voir Wilson & Melvill- Jones 1979, pp ; environ 15 chez le singe, Reisine et al. 1988) par rapport au plan horizontal anatomique de la tête (plan de Horsley Clark ; Fig. 1.1B), ce qui entraîne qu en conditions naturelles, les canaux horizontaux sont alignés avec l horizontale définie par rapport à la terre. Les canaux verticaux antérieur et postérieur sont orientés diagonalement par rapport à la tête, suivant deux lignes passant par deux repères anatomiques (Fig. 1.1C). Plus généralement, l organisation spatiale des canaux semi-circulaires suit trois grands principes : (1) une symétrie bilatérale (Fig. 1.1C), (2) une orthogonalité deux à deux des plans canalaires, et (3) un fonctionnement par couple excitateurinhibiteur (push-pull ; Graf 1988). Les deux premières propriétés ne sont toutefois vérifiées que partiellement, en particulier en raison de variabilité anatomique qui entraîne des déviations de l orthogonalité ainsi que de l alignement des deux canaux d une paire d environ 10 (Wilson & Melvill-Jones 1979, pp ; Reisine et al. 1988). De telles déviations pourraient toutefois être compensées par le fonctionnement en couple (Wilson & Melvill-Jones 1979). Les capteurs otolithiques sont aussi orientés dans l espace. Le capteur utriculaire est approximativement aligné avec le plan des canaux semi-circulaires horizontaux, et le capteur sacculaire est dans un plan vertical perpendiculaire à celui-ci (Wilson & Melvill-Jones, pp ). Cette disposition des otolithes montre leur rôle complémentaire, constituant ensemble un capteur gravito-inertiel.

3 Le système vestibulaire 17 Fig. 1.1

4 18 Perception du mouvement et mouvement propre FIG. 1.1 Localisation crânienne du système vestibulaire. A Coupe frontale schématique montrant la localisation du système vestibulaire dans l oreille interne. Celui-ci est composé d une part des canaux semicirculaires, dont l horizontal (en rouge), l antérieur (en bleu cyan) et le postérieur (en vert), et d autre part des otolithes (saccule et utricule ; en orange). Les canaux semi-circulaires sont composés du canal proprement dit et d un renflement situé au dessus de l utricule, l ampoule. B Vue latérale de la tête, et position de l appareil vestibulaire. Remarquons que le canal semi-circulaire horizontal (en rouge) n est pas dans le plan horizontal du crane, mais est dévié de celui-ci d un angle d environ 25. C Vue du dessus : les canaux semi-circulaires antérieurs (en bleu) et postérieurs (en vert) sont orientés à environ 45 du plan sagittal, et approximativement perpendiculaires entre eux. L orientation des canaux antérieurs est définie par la ligne passant par le centre des structures vestibulo-cochléaires et le bord postérieur du foramen magnum, et l orientation des canaux postérieurs est définie par la ligne passant par le centre des structures vestibulo-cochléaires et la selle turcique. Plus généralement, l ensemble des capteurs vestibulaires dote le cerveau d informations sur le mouvement de la tête dans l espace physique tridimensionnel. L importance du capteur vestibulaire et de sa structure peuvent être perçues à travers sa phylogénie. Les premiers organismes fossilisés possédant un labyrinthe sont les Ostracodermes (familles des Agnathes, millions d années). Ce labyrinthe primitif ne comprend que des canaux verticaux. Les descendants modernes des Gnathostomes (organismes pourvus de mâchoire), les poissons cartilagineux et osseux (Chondrichtiens et Ostéichtiens) acquièrent un nouvel élément : les canaux horizontaux. Si le labyrinthe des poissons osseux est identique à celui des Mammifères, celui des poissons cartilagineux ne possède pas de partie commune entre les canaux antérieur et postérieur, laissant penser au développement de deux solutions évolutives distinctes. Toutefois, remarquons que le capteur vestibulaire apparaît relativement tôt dans l évolution des vertébrés, et que sa structure tri-dimensionnelle, une fois acquise, reste inchangée. Le labyrinthe est donc une solution évolutive stable pour percevoir le mouvement dans l espace tridimensionnel (Graf 1988) Les canaux semi-circulaires sont des capteurs de rotation Depuis la description de Mach en 1875, l on sait que les canaux semi-circulaires sont adaptés pour percevoir les rotations de la tête en trois dimensions. Chaque canal a ainsi un axe de rotation céphalique préféré, c est-à-dire qu une rotation autour de cet axe provoque une réponse neuronale maximale (Fig. 1.2A). L axe préféré n est, en général, pas aligné avec l axe anatomique du canal, mais diffère de celui-ci d environ 10 en moyenne chez le primate (Reisine et al. 1988). Par ailleurs, les six canaux semi-circulaires fonctionnent en couple, définissant 3 axes de rotation majeurs. Les deux canaux horizontaux définissent l axe vertical, les canaux antérieur-droit et postérieur-gauche définissent l axe horizontal diagonal antérieur-droit postérieur-gauche, et les canaux antérieur-gauche et postérieur-droit définissent le deuxième axe horizontal diagonal. Le fonctionnement des canaux semi-circulaires est basé sur un mécanisme inertiel. Une translation de la tête, donc de l ensemble des canaux semi-circulaires, ne provoque aucun effet sur ces derniers. Par contre, dans le cas par exemple d une rotation horizontale de la tête vers la droite, le canal horizontal droit est activé, le canal horizontal gauche inhibé (Fig. 1.2A). Le mouvement de rotation de la tête provoque, par inertie du liquide endolymphatique à l intérieur du canal droit, un mouvement fluide vers la gauche, qui dévie la cupule de l ampoule du canal droit vers la gauche (Fig. 1.2B). Cette déviation entraîne un mouvement des cils des cellules ciliées de la base ampoulaire qui sont solidaires de la cupule. L inclinaison des cils vers le kinocil provoque à son tour l ouverture de canaux ioniques transmembranaires, aboutissant à l excitation des cellules ciliées qui sont en contact avec les cellules bipolaires du ganglion de Scarpa.

5 Le système vestibulaire 19 Fig. 1.2 Transduction du message vestibulaire. A Représentation schématique des canaux semi-circulaires. Les directions préférées de rotation de la tête sont représentées pour les canaux horizontaux (en rouge), antérieurs (en bleu) et postérieurs (en vert). Les canaux semi-circulaires fonctionnent par paire. Ainsi, lors d une rotation horizontale de la tête vers la droite, le canal droit est activé et le gauche inhibé. B Agrandissement de l ampoule du canal horizontal droit. Lors de la rotation de la tête vers la droite, le liquide endolymphatique, par inertie, déplace la cupule vers la gauche. Les cellules ciliées de la crête ampoulaire sont activées par la déviation conséquente de leurs cils apicaux (kinocils) qui entraîne l ouverture de canaux ioniques transmembranaires. C Génération du message vestibulaire. En l absence de mouvement (phase 1), les cellules bipolaires reliées aux cellules ciliées déchargent toniquement. Lors d une augmentation de la vitesse de rotation de la tête (accélération positive, phase 2), les cils sont déviés vers le kinocil (grand cil noir), la cellule ciliée activée (EPSP), la fréquence de décharge de la cellule bipolaire augmente rapidement jusqu au niveau de saturation qui est proportionnel à l amplitude de l accélération. A la fin de l échelon d accélération, la tête tourne à vitesse constante, la fréquence de décharge de la cellule diminue jusqu au niveau de décharge tonique de repos (phase 3). Lors de la décélération de la tête (phase 4), les cils sont déviés à l opposé de la direction préférée, la cellule ciliée inhibée (IPSP), la fréquence de décharge de la cellule bipolaire descend en dessous de la fréquence de repos, pour revenir progressivement vers celle-ci après la fin de la décélération. Ainsi, le système vestibulaire ne distingue pas l immobilité (phase 1) de la rotation à vitesse constante (phase 3).

6 20 Perception du mouvement et mouvement propre L excitation des cellules ciliées aboutit à la génération d un potentiel post-synaptique excitateur (EPSP), puis à la génération de potentiels d action nerveux par les cellules bipôlaires (Fig. 1.2C). A l inverse, dans le canal horizontal gauche, les cils sont déviés dans l autre sens (à opposé du kinocil), les canaux ioniques ouverts provoquent une hyperpolarisation des cellules ciliées et une diminution de la décharge des cellules bipolaires : les deux canaux fonctionnement en couple excitation-inhibition. De par sa nature inertielle, le capteur canalaire n est sensible qu à l accélération de la tête. Un mouvement à vitesse constante n a pas d effet inertiel. Ainsi, le capteur canalaire ne peut distinguer entre l absence de mouvement et un mouvement à vitesse constante (Fig. 1.2C) Les otholithes sont des capteurs d accélération linéaire Les capteurs otolithiques sont aussi des capteurs inertiels, et leur fonctionnement intime présente de grandes similarités avec celui des canaux semi-circulaires. Ils se composent également de cellules ciliées incluses dans une lame basale maintenue par des cellules de soutien (Fig. 1.3A). Les cils des cellules ciliées se trouvent, quant à eux, solidaires d amas de cristaux particuliers appelés otoconies, et qui ne sont retenus que par les cils. Fig. 1.3 Transduction du message otholithique. A Les otolithes se composent d une rangée de cellules sensitives ciliées soutenues par une lame basale qui contient les terminaisons afférentes du nerf sacculaire. Les cils de la partie apicale des cellules sensitives sont solidaires de cristaux appelés otoconies. Au repos, la tête verticale, aucune force n est exercée sur les otoconies. Les cils ne sont pas déviés, aucun message sensoriel n est produit. B Lorsque la tête est inclinée, la gravité exerce une force sur les otoconies, ce qui entraîne une déviation des cils des cellules sensitives et la génération du message nerveux. Une accélération linéaire de la tête produit une force analogue sur les otoconies, et génère un message nerveux par le même mécanisme. Les otolithes mesurent ainsi les accélérations linéaires et l orientation de la tête par rapport à la gravité. Lorsque la tête est inclinée par rapport à la gravité (Fig. 1.3B), les otoconies ne sont plus orientés perpendiculairement à la gravité, et subissent une force gravitationnelle qui entraîne leur

7 Le système vestibulaire 21 déplacement. Ce déplacement provoque l inclinaisons des cils des cellules ciliées et la génération du message nerveux. Ce type de réponse des otolithes à l orientation de la tête constitue la fonction otolithique statique. De même, lorsque la tête subit un mouvement de translation avec une composante d accélération, la résultante de la somme de l accélération céphalique et de la gravité n est plus perpendiculaire aux otoconies. Ceux-ci subissent alors une force gravito-inertielle qui provoque l inclinaison des cils et la génération du message nerveux. C est la fonction otolithique dynamique (voir Benson 1990, p. 153). En résumé, les capteurs otolithiques perçoivent les accélération linéaires, qu elles soient provoquées par des mouvements de translations de la tête, ou par une inclinaison de celle-ci par rapport à la gravité. La nature inertielle des capteurs otolithiques contraint ceux-ci aux mêmes limitations que les canaux semi-circulaires, à savoir l impossibilité de distinguer l immobilité d un mouvement à vitesse constante Aspects géométriques Si l organisation spatiale des canaux semi-circulaire respecte la condition d orthogonalité mutuelle, on pourrait se demander pourquoi la solution diagonale pour les canaux verticaux a été retenue au lieu, comme chez la pieuvre par exemple, d avoir les canaux orientés dans les plans corporels principaux (i.e. horizontal, frontal et sagittal ; Graf 1988). Sans pour autant prétendre apporter une réponse à cette question, remarquons que les plans des canaux semi-circulaires sont remarquablement bien alignés avec ceux de certains de leurs effecteurs principaux, à savoir les muscles extra-oculaires (Fig. 1.4 ; voir aussi Wilson & Melvill-Jones 1979, p.255). De plus, il semblerait que le codage du monde visuel dans les neurones vestibulaires secondaires, ainsi que dans le système optique accessoire soit exprimé selon les mêmes coordonnées (Graf 1988, Simpson et al : études chez le lapin). Ainsi, si la raison de l orientation particulière retenue par l évolution reste inexpliquée, l alignement des axes des capteurs, de l effecteur ainsi que de la représentation visuelle présente l avantage certain de réduire les problèmes de changement de coordonnées, plaçant de fait le système vestibulaire au centre de la représentation de l espace tridimensionnel Les signaux du capteur vestibulaire Principales voies anatomiques vestibulaires Bien qu une description exhaustive des voies vestibulaires soit en dehors du champ de cette étude, il paraît néanmoins nécessaire de parcourir rapidement les principales, en particulier celle qui mène les signaux du capteur vestibulaire au cortex (Fig. 1.5). A partir des canaux semi-circulaires et des otolithes, le signal vestibulaire passant par le ganglion de Scarpa arrive aux noyaux vestibulaires. Au sein de ceux-ci, les afférences vestibulaires sont distribuées dans des régions indépendantes pour une part, et se recouvrant d autre part, permettant ainsi aux neurones vestibulaires secondaires (i.e. dont le corps cellulaire se trouve dans les noyaux vestibulaires) de transmettre de l information provenant d un ou plusieurs capteurs à la fois (pour une revue, voir Wilson & Melvill-Jones 1979, chap. 5 ; Fig. 1.5 à droite). Des noyaux vestibulaires, le signal est envoyé au thalamus, dans le noyaux ventro-postérieur (Büttner & Henn 1976) et dans la région péri-genouillée (Magnin & Fuchs 1977). Du thalamus, le message vestibulaire arrive au cortex, se répartissant directement dans différentes aires dites vestibulaires (Guldin & Grüsser 1998 ; cf. chap 1.1.3).

8 22 Perception du mouvement et mouvement propre Fig. 1.4 Orientation 3D des plans des canaux semi-circulaires et des plans d action des muscles extraoculaires chez un animal aux yeux frontaux. Il existe une correspondance du plan du canal horizontal et de celui des recti horizontaux (en rouge), du plan du canal antérieur et de celui des recti verticaux (en bleu), et enfin du plan du canal postérieur et des muscles obliques (en vert). Remarquons néanmoins que cette correspondance n est pas absolue : les paires de plans de même couleur ne sont pas tout à fait parallèles. (d après Ezure & Graf 1984) Par ailleurs, le premier relais central (noyaux vestibulaires) est étroitement lié, par projection réciproque, au cervelet. Ce dernier aurait un rôle très important dans l élaboration et le contrôle de l activité réflexe liée au système vestibulaire. Retenons simplement pour la suite qu il existe deux différences majeures avec la voie visuelle rétino-corticale. La première est la présence des noyaux vestibulaires, relais dans le tronc cérébral entre le capteur vestibulaire et le thalamus, alors que l information visuelle de la rétine arrive directement au thalamus (noyau genouillé latéral). La deuxième est l absence de cortex vestibulaire primaire, qui, à l instar du cortex visuel primaire, serait l aire corticale à partir de laquelle serait transmise l information vers les autres aires du cortex. L information vestibulaire thalamique est distribuée directement dans les aires corticales vestibulaires.

9 Le système vestibulaire 23 Fig. 1.5 Principales voies vestibulaires. Les afférences vestibulaires primaires provenant des canaux semicirculaires (a,p,h) arrivent au premier relais central, en passant par le ganglion de Scarpa : les noyaux vestibulaires (VNs) (détails à droite, points de couleur). Le canal horizontal projette sur les noyaux vestibulaires médian (nvm) et latéral (nvl). Les canaux antérieur et postérieur, tous deux impliqués dans la perception des rotations verticales et torsionnelles, projettent dans des régions voisines des noyaux vestibulaires médian (nvm) et antérieur (nva). L utricule projette sur le noyau médian (nvm) et inférieur (nvi), et le saccule sur le noyaux inférieur (nvi). Des noyaux vestibulaires, les signaux vestibulaires rejoignent le faisceau longitudinal médian du tronc cérébral, d où partent différentes afférences, notamment vers la moelle (réflexe vestibulo-colique et coordination oculo-céphalique), vers les noyaux oculomoteurs (réflexevestibulo-oculaire), vers l olive inférieure et le cervelet (vestibulocervelet : nodule, uvule, flocculus ; cortex cérébelleux ; coordination oculo-céphalique et modulation des réflexes vestibulaires), et enfin, vers le thalamus (noyau ventro-postérieur et région péri-genouillée) d où partent les afférences vers les différentes régions vestibulaires du cortex.

10 24 Perception du mouvement et mouvement propre Le message vestibulaire Différentes méthodes de test des fonctions vestibulaires se sont développées, permettant d étudier séparément les différents capteurs. Ainsi, la chaise tournante de Barany permet de stimuler une seule paire de canaux semi-circulaires, les stimulations caloriques permettent de stimuler un seul labyrinthe, et enfin, des changements de position de la tête testent la réponse des otolithes. La description détaillée des capteurs vestibulaires et de leur mécanisme inertiel a rapidement donné lieu à un modèle physique de la dynamique canal-cupule (Wilson & Melvill-Jones 1979, pp ). Ce modèle montre que le déplacement inertiel du liquide endolymphatique est proportionnel à la (variation de) vitesse de la tête, avec en outre un effet de remise à zéro progressive du déplacement cupulaire par l élasticité de celle-ci. Ainsi, le modèle canalo-cupulaire prévoit que dans une bande de fréquences de stimulation moyenne, le capteur se comporte comme un transducteur de vitesse angulaire, déviant ensuite vers un accéléromètre angulaire fuyant aux basses fréquences (Jones & Milsum 1965 ; Wilson & Melvill-Jones 1979). Afférences primaires Canaux semi-circulaires La première étude électrophysiologique des afférences vestibulaires primaires (Ross 1936, chez la Grenouille) montre en effet que, dans une bande de fréquence limitée, le système canalo-cupulaire intègre l accélération et produit un signal de vitesse angulaire de la tête. Chez le singe, la première étude détaillée décrit deux caractéristiques principales de ces afférences (Fernandez & Goldberg 1971). La fréquence de décharge spontanée est en moyenne très élevée (91.3 ± 1.7 sp/s, allant de 10 à 170 sp/s), ce qui permet un codage bi-directionnel (excitation-inhibition, cf. Fig. 1.2C). La deuxième caractéristique concerne la régularité de la fréquence de décharge de repos. Sont décrites des unités régulières, de une fréquence élevée, qui correspondent probablement à des fibres de petit diamètre et qui sont en contact avec de nombreuses cellules ciliées et réalisent ainsi une sorte de moyennage afférent. D autre part, les unités irrégulières, dont la fréquence de repos est plus faible que les précédentes, qui correspondent à des fibres de gros diamètre et qui ne sont en contact qu avec un petit nombre de cellules ciliées (voir aussi Wilson & Melvill-Jones 1979, p.95). La réponse des afférences canalaires primaires en fonction de la fréquence de stimulation a été étudiée pour la première fois chez le primate par Fernandez et Goldberg (1971 ; Fig. 1.6A), pour des unités régulières et irrégulières (symboles ouverts et symboles pleins, respectivement), à l aide d une stimulation sinusoïdale. La courbe continue représente la réponse théorique d après le modèle biophysique. Dans la bande de fréquences moyennes (i.e. entre 0.1 et 1 Hz), le gain (Fig. 1.6A, à gauche) est approximativement constant, la phase par rapport à la vitesse de la stimulation (Fig. 1.6A, à droite) est proche de zéro : les neurones répondent à la vitesse angulaire de rotation de la tête. A basse fréquence (< 0.1 Hz), les neurones se comportent comme des accéléromètres fuyants (la phase tend vers 90 et le gain tend vers 0). On note toutefois deux déviations principales des réponses du modèle biophysique : (1) les unités irrégulières sont en avance de phase même dans les gammes de fréquences moyennes et basses (phénomène d adaptation des neurones), et (2) le gain et la phase augmentent pour les hautes fréquences (> 1 Hz), comme si les neurones étaient sensibles à la fois à la vitesse et à la position de la cupule. Otolithes Chez le primate, les neurones primaires sacculaires répondent préférentiellement à l accélération linéaire verticale, et les neurones utriculaires à l accélération horizontale (Fernandez & Goldberg 1976). La fonction otolithique statique est étudiée à l aide de rotations lentes (10 /s) qui permettent d évaluer la réponse otolithique à l orientation de la tête (Fig. 1.6B). Au cours d un cycle de

11 Le système vestibulaire 25 rotation dans le plan sagittal, la fréquence de décharge des neurones sacculaires varie continûment avec l orientation de la tête par rapport à la gravité : ces neurones transmettent bien un signal d orientation (statique) de la tête. La fonction otolithique dynamique (i.e. réponse à des accélérations de translation ou centrifuges) est étudiée de manière analogue à celle des canaux semi-circulaire, à l aide de stimulations sinusoïdales. Pour les unités régulières (Fig. 1.6C), le gain reste approximativement constant entre 0 et 2 Hz, et la phase proche de 0 (± 10 ) entre 0 et 1 Hz : dans une large bande de fréquences, les neurones otolithiques (unités régulières) se comportent comme de très bons accéléromètres linéaires (Fernandez & Goldberg 1976 ; voir aussi Wilson & Melvill-Jones 1979, p.118). Comme dans le cas des afférences canalaires, les réponses des unités otolithiques irrégulières sont beaucoup plus variables que celles des unités régulières, et sont par conséquent moins fiables par rapport au signal physique codé (Wilson & Melvill-Jones 1979, p.121). Afférences secondaires (noyaux vestibulaires) En provenance des canaux semi-circulaires L activité dans les noyaux vestibulaires est relativement différente de celle de leurs entrées vestibulaires (afférences primaires). Au contraire des neurones primaires qui répondent uniquement à la rotation angulaire ipsilatérale, divers types de réponses par rapport à la direction de mouvement sont décrits dans les noyaux vestibulaires (Duensing & Schaefer 1958). Le type I correspond au neurones qui répondent au mouvement ipsilatéral. Le type II englobe ceux qui répondent au mouvement controlatéral, le type III ceux qui sont activés par les mouvements ipsi- et controlatéral, et le type IV ceux qui sont inhibés par les mouvements des deux côtés. Les types I et II sont largement majoritaires, avec une légère dominance du type I qui correspond aux réponses des afférences primaires. Par ailleurs, la fréquence de décharge de repos est inférieure à celle des neurones primaires, et de ce fait certains neurones secondaires sont silencieux pendant une partie du cycle de stimulation sinusoïdale. Le gain (donc la sensibilité) des neurones secondaires est généralement plus élevé que celui des neurones primaires, les neurones vestibulaires secondaires transmettant toujours un signal de vitesse angulaire de la tête (Wilson & Melvill-Jones 1979, p.152). Notons aussi que les constantes de temps (i.e. vitesse de diminution de la décharge neuronale, cf. Fig. 1.2C) des neurones vestibulaires secondaires sont plus longues que celles des neurones afférents, atteignant la durée des constantes de temps du nystagmus vestibulaire (mouvements oculaires réflexes, voir plus loin), cet effet disparaissant sous anesthésie (Buettner et al. 1978). En provenance des otolithes Comme pour les neurones secondaires canalaires, on retrouve les différents types de réponses par rapport à la direction des stimulations (les types α, β, γ, δ correspondent aux types I,II,III et IV respectivement ; Wilson & Melvill-Jones 1979, p ). Par ailleurs, après cérébelectomie, on observe une augmentation du rapport du nombre de réponses statiques sur le nombre de réponses dynamiques trouvées, ce qui suggère un rôle du cervelet dans la distinction des réponses statique et dynamique, autrement dit, dans la distinction de l accélération gravitaire de l accélération linéaire due au mouvement (Wilson & Melvill-Jones 1979, p.166). Codage des mouvements de la tête Les mouvements naturels de la tête se composent en général à la fois de translations et de rotations : les canaux semi-circulaires et les otolithes sont donc stimulés conjointement. S appuyant sur la variation de phase et de gain des neurones vestibulaires canalaires et otolithiques en fonction de la direction (3D) du mouvement de la tête, les travaux originaux de Holly et al. (1999) montrent qu en théorie, ces variations permettraient un codage précis du vecteur de mouvement céphalique, au niveau des noyaux vestibulaires, codage basé sur les différences de phase entre les neurones à chaque mouvement.

12 26 Perception du mouvement et mouvement propre Fig. 1.6 Caractéristiques des signaux vestibulaires canalaires (A) et otolithiques (B,C) pour des unités à fréquence de repos régulière. A Gain (à gauche) et phase (à droite) de la réponse des neurones vestibulaires primaires canalaires aux stimulations vestibulaires sinusoïdales. Entre 0.1 et 1 Hz, le gain reste constant, et la phase par rapport à la vitesse de la tête reste proche de 0. Ces neurones codent un signal de vitesse de rotation de la tête (d après Fernandez et Goldberg 1971). B Réponse otholithique statique : on observe une modulation de la réponse des neurones en fonction de l orientation de la tête par rapport à la gravité (saccule ; d après Loe et al. 1973, travaux sur le chat). C Réponse otolithique dynamique : Gain (à gauche) et phase (à droite) de la réponse des neurones vestibulaires primaires otolithiques aux stimulations vestibulaires sinusoïdales. La réponse aux deux types de stimulation (excitatrice et inhibitrice) contient de l information sur l accélération linéaire ou gravitationnelle (gain presque constant, phase par rapport à l accélération proche de zéro) (saccule ; d après Fernandez & Goldberg 1976)

13 Le système vestibulaire 27 Autres signaux transmis par les neurones vestibulaires secondaires La nature multimodale sur sens vestibulaire apparaît très tôt, dans certains cas dès les afférences vestibulaires primaires. Ainsi, chez le poisson rouge (ou carassin doré, Goldfish), des réponses à de larges stimuli visuels (optocinétiques) ont été décrites dans les neurones reliés au canal horizontal (Klinke & Schmidt 1970). De telles réponses n existent pas chez le primate (Keller 1976). Dans les noyaux vestibulaires, des réponses visuelles ont été mentionnées pour la première fois par Duensing et Schaefer (1958, chez le lapin). Dans la première étude détaillée chez le poisson rouge, Dichgans et al. (1973) ont montré que l entrée visuelle permet de lever l ambiguïté vestibulaire sur l absence de mouvement ou la présence d un mouvement à vitesse constante, améliorant ainsi significativement la fonction de speedomètre des neurones vestibulaires secondaires. Chez le singe, Henn et al. (1974) ont décrit des réponses visuelles dans les noyaux vestibulaires, réponses qui, puisqu elles sont absentes dans les neurones vestibulaires afférents, définissent une activité vestibulaire centrale distincte de l activité vestibulaire périphérique (Keller 1976). Plus généralement, les noyaux vestibulaires contiennent de nombreux types de neurones et de réponses différentes. Ainsi, en plus des réponses vestibulaires et visuelles, on trouve des réponses à diverses composantes du mouvement des yeux, notamment aux saccades oculaires (Miles 1974), à l accélération angulaire (Fuchs & Kim 1975), à la poursuite oculaire (Keller & Kamath 1975) ou aux phases lentes du nystagmus optocinétique (Baker & Berthoz 1974). Parmi ces neurones liés au mouvement des yeux, certains répondent en phase avec la position et non pas avec la vitesse de la tête (Keller & Kamath 1975). Enfin, notons que les neurones otolithiques secondaires ont aussi des réponses visuelles, et qu il existe une certaine convergence des afférences canalaires et otolithiques dans les noyaux vestibulaires (Wilson & Melvill-Jones, p.166, p. 176) Activité réflexe : une fonction importante du système vestibulaire Si une description exhaustive des activités réflexes impliquant le système vestibulaire est hors du cadre de ce travail, nous en verrons néanmoins le principe général, dans le cas particulier du réflexe vestibulo-oculaire (VOR). De manière générale, l activation du labyrinthe provoque un ensemble de réflexes dans de nombreuses parties du corps, ces réflexes ayant pour objectif principal de stabiliser le regard dans l espace. Pour ce faire, ils provoquent des mouvements compensatoires de la tête par rapport au corps ainsi que des ajustements posturaux (réflexes vestibulo-coliques et vestibulospinaux du système vestibulo-spinal ; Wilson & Melvill-Jones 1979, chap.7), et des mouvements compensatoires des yeux par rapport à la tête (réflexe vestibulo-oculaire ; Wilson & Melvill-Jones 1979, chap.8). L ensemble de ces réflexes prend toute son importance lors d une activité aussi courante que la marche, laquelle serait littéralement impossible si le regard n était pas stabilisé (ce qui donnerait une vision similaire à celle d un film tourné caméra au poing). Les caractéristiques géométriques des mouvements réflexes sont bien définies, et ont été étudiées en premier lieu sur le VOR. Typiquement, lorsque la tête est tournée vers la droite, les yeux subissent une contre-rotation opposée de même amplitude, en l occurrence vers la gauche. Il en est de même pour les autres directions de rotation céphalique (Fig. 1.7). Lorsque la stimulation du labyrinthe est prolongée, il apparaît des mouvements oculaires rapides de repositionnement de l oeil dans l orbite, qui entrecoupent les mouvements compensatoires plus lents : cet ensemble de mouvements oculaires, phases lentes et phases rapides, est appelé nystagmus vestibulaire. Si l on stimule les canaux semi-circulaires individuellement, le nystagmus évoqué (rotation des yeux) est dans le plan du canal stimulé (Wilson & Melvill-Jones 1979, p.254). Le circuit neuronal minimal sous-tendant le VOR comprend seulement trois neurones : le neurone vestibulaire afférent (corps cellulaire dans le ganglion de Scarpa), le neurone vestibulaire

14 28 Perception du mouvement et mouvement propre secondaire (corps cellulaire dans le noyau vestibulaire et projetant directement sur le motoneurone), et le motoneurone extraoculaire (des noyaux oculomoteurs et abducens pour les mouvement horizontaux)(voir aussi Fig. 1.7). Le premier neurone transmet un signal de vitesse de la tête, mais qui n est pas maintenu à vitesse constante. Le second reçoit le signal du premier, et aussi un signal visuel qui est proportionnel à la vitesse du mouvement visuel, et qui, s ajoutant au premier signal, permet le maintien de la réponse au mouvement de la tête même à vitesse constante (entrée optocinétique, Fig. 1.7). Le neurone vestibulaire secondaire est ainsi un speedomètre fiable. Le signal de mouvement de la tête est ensuite transmis au motoneurone, à la fois directement et après une intégration pour indiquer la position finale de l oeil (signal supplémentaire de fixation). Le mouvement de l oeil généré par ce circuit est identique mais de direction opposée à celui de la tête. En pratique, le circuit tri-neuronal du VOR n est pas isolé. La formation réticulée du tronc cérébral, ainsi que le vestibulo-cervelet contribuent également au VOR. Fig. 1.7 Réflexe vestibulo-oculaire (VOR). Les entrées vestibulaire (V : θ t,v, estimation de vitesse de la tête) et optocinétique (Oc : θ t,o, estimation de la vitesse de l oeil dans l orbite) sont combinées au niveau des noyaux vestibulaires. Le signal de commande résultant ( θ o) est ensuite transmis d une part aux motoneurones extraoculaires (MN) directement et via un intégrateur pour fournir la commande motrice de vitesse et de position oculaires, et d autre part θ o est réinjecté en copie efférente pour calibrer le signal optocinétique provenant du glissement rétinien ( θ gr). Le mouvement physique de la tête (vitesse θ t ) est ainsi transformé en un mouvement physique oculaire (vitesse θ o ) d amplitude identique et de direction opposée, suivi d une fixation de l oeil à la nouvelle position. (d après Robinson 1977) L influence de ce dernier à été particulièrement étudiée depuis les travaux théoriques féconds de Ito (1972) qui propose que le cervelet agit comme un ordinateur sur les réflexes vestibulaires, dans le sens où, lorsque la stabilisation est inadaptée, le cervelet agit sur le signal d erreur pour réadapter le réflexe. Il a été démontré ensuite d une part que le vestibulo-cervelet (en particulier le nodule) reçoit des informations visuelles, et d autre part que les cellules de Purkinje produisent une inhibition sélective (par rapport aux plans des canaux) sur la connexion labyrinthe motoneurones extraoculaires du circuit tri-neuronal (voir Wilson & Melvill-Jones 1979, pp , 302). En particulier, du fait de l influence opposée des afférences visuelle et vestibulaire sur les cellules de Purkinje, ces dernières contribuent largement à l inhibition du VOR pour permettre la fixation d un objet pendant le mouvement de la tête. La boucle de rétroaction entre les noyaux vestibulaires et le vestibulo-cervelet permet des adaptations rapides (i.e. passer du VOR à la fixation), par opposition

15 Le système vestibulaire 29 à la plasticité adaptative du VOR conséquente à une perturbation au long terme du rapport entre les afférentes visuelle et vestibulaire (port de prismes) qui indique des changements plastiques et de longue durée du gain de VOR et qui dépend de l intégrité du cortex vestibulaire cérébelleux (Wilson & Melvill-Jones 1979, p ) Activité vestibulaire, nystagmus et sensation de mouvement Dans certains cas, il existe des dissociations entre l activité vestibulaire et le comportement (nystagmus) ou la sensation de mouvement de la tête (Henn 1982). Ainsi, lorsqu on augmente la vitesse d un stimulus optocinétique, la vitesse des yeux et la sensation de mouvement continuent à augmenter même après que les neurones vestibulaires aient atteint leur seuil de décharge maximale. Lors de la suppression du nystagmus, malgré l absence de mouvements des yeux, l activité dans les noyaux vestibulaire et la sensation de mouvement restent inchangées. Enfin, lors d un conflit visuo-vestibulaire où le stimulus visuel tourne avec l animal, malgré la présence d une stimulation vestibulaire, l activité dans les noyaux vestibulaires est inhibée mais elle reste inchangée dans le nerf vestibulaire. Pour de faibles accélérations, la sensation de mouvement est nulle. La présence de ces dissociations entre l activité vestibulaire d une part, et le comportement ou la sensation de mouvement de l autre, montre un degré de complexité supplémentaire du système vestibulaire, faisant probablement intervenir le cortex cérébral Le réseau vestibulaire cortical De multiples aires corticales vestibulaires Ainsi que nous l avons vu dans la section 1.1.2, après un premier relais tronculaire et un second thalamique, l information vestibulaire arrive au cortex (Figure 1.5). La recherche de l entrée corticale primaire, à l instar du cortex visuel primaire, a donné chez le singe des résultats surprenants (comme auparavant chez le chat ; Sans et al. 1969). A l aide de potentiels évoqués puis d électrophysiologie, une première aire (2v) est mise en évidence à la pointe antérieure du sillon intrapariétal (Schwarz & Fredrickson 1971). Puis, dans l aire somatosensorielle frontale 3a, des réponses vestibulaires sont découvertes, et ensuite dans l aire somatosensorielle 7a, et aussi dans une région du cortex insulaire, le cortex vestibulaire pariéto-insulaire ou PIVC (Grüsser et al. 1990b ; Fig. 1.8A ; voir aussi Guldin & Grüsser 1998). Si toutes ces aires contiennent effectivement des neurones répondant à la stimulation vestibulaire, aucun de ces neurones ne répond exclusivement à cette dernière. Dans l aire 2v, les neurones vestibulaires répondent aussi à la rotation des articulations des membres supérieurs, et 80% d entre eux répondent également à de larges stimuli visuels (stimuli optocinétiques ; Büttner & Buettner 1978). Dans l aire 3a, les neurones vestibulaires répondent aussi à des stimulations somatosensorielles (nuccales), ce qui est aussi le cas des neurones de l aire pariétale associative 7, et du PIVC. L aire MST, quant à elle (Fig. 1.8A), fait partie de la voie visuelle dorsale et se trouve impliquée dans la perception du mouvement (cf. section 1.3.2). Enfin, l aire visuelle post-sylvienne (VPS ; Guldin & Grüsser 1998) possède, elle aussi, des neurones visuovestibulaires. Le cortex vestibulaire pariéto-insulaire a été étudié en détail par Akbarian et al. (1988) et Grüsser et al. (1990b). Située au fond du sillon sylvien et s étendant dans la partie rétroinsulaire, c est une aire corticale multisensorielle possédant en plus des réponses vestibulaires, des réponses visuelles (80% des neurones vestibulaires) et somatosensorielles (100% des neurones vestibulaires). A ce titre, elle ressemble particulièrement à l aire intrapariétale ventrale (qui est l objet principal de notre étude), sur laquelle elle se projette d ailleurs (cf. section 2.5). Les réponses visuelles sont

16 30 Perception du mouvement et mouvement propre évoquées principalement par des stimuli larges, et semblent codées dans un référentiel égocentrique (Grüsser et al. 1990b). Dans 2/3 des cas, la direction visuelle préférée est à l opposé de la direction préférée de stimulation vestibulaire (réponse dite complémentaire, puisque, lors d une rotation de la tête, le monde visuel subit un déplacement apparent dans la direction opposée à celle du mouvement de la tête). Dans le dernier tiers, les directions préférées visuelles et vestibulaires sont identiques (réponse non-complémentaire), ce qui donne lieu, en temps normal, à une situation de conflit visuo-vestibulaire. Remarquons que la proportion de réponses non-complémentaires dans les noyaux vestibulaires est <5%, et <13% dans le thalamus et l aire 2v. Dans tous les cas, la réponse vestibulaire domine toujours la réponse visuelle. Par ailleurs, tous les neurones vestibulaires sont sensibles à la stimulation nuccale par rotation du corps sous la tête fixe. Comme pour les réponses visuelles, il existe des réponses vestibulo-somatosensorielles complémentaires et noncomplémentaires. Les interactions des différentes réponses sensorielles de PIVC sont complexes, quelquefois linéaires, souvent non-linéaires, le cas extrême étant une absence de modification de la réponse vestibulaire lors de l addition d un stimulus visuel, par exemple. Fig. 1.8 A Principales aires corticales vestibulaires chez le primate. Aires frontales : aire prémotrices 6 et VC (cortex cingulaire vestibulaire, non illustré) et l aire somatosensorielle 3a. Aires pariétales : aires somatosensorielles 2v et 7. Aires temporales : aires multisensorielles VPS (visual posterior sylvian), MST (medial superior temporal). Et la région centrale, le cortex vestibulaire pariéto-insulaire (PIVC), qui s étend sur une partie de l insula postérieure et dans le cortex rétroinsulaire. Noter qu aucune mention n est faite de l aire intrapariétale ventrale (VIP), qui présente également des réponses vestibulaires, et qui reçoit des projections de plusieurs aires sus-citées. B Visualisation des régions vestibulaires corticales chez l homme, après stimulation caloriques de l oreille droite (technique rcbf). Il apparaît plusieurs activation distinctes, temporo-pariétales, l insula postérieure, le gyrus temporal supérieur et le gyrus précentral, qui pourraient correspondre aux aires 7, 2v, PIVC, VPS ou MST et à l aire 6 chez le singe (d après Brandt & Dieterich 1999). Ainsi, puisqu aucune des aires décrites n est purement vestibulaire, on peut affirmer qu il

17 Le système vestibulaire 31 n existe pas de cortex vestibulaire primaire par analogie aux cortex visuel ou auditif primaires. A partir des deux observations suivantes, Brandt & Dieterich (1999) nous livrent une hypothèse intéressant sur cette absence de cortex vestibulaire primaire. D une part, la stimulation naturelle du système vestibulaire pendant le mouvement de la tête et la locomotion est toujours multisensorielle. D autre part, par contraste avec les stimuli visuels et auditifs, les caractéristiques physiques de la stimulation vestibulaire sont définies complètement par seulement deux paramètres, la direction et l amplitude de l accélération subie par la tête. Ainsi, il se pourrait tout simplement qu une aire vestibulaire primaire ne soit pas nécessaire Architecture du réseau vestibulaire cortical Partant du constat qu il existe plusieurs aires vestibulaires chez différentes espèces de primates, Guldin & Grüsser (1998) postulent l existence d un véritable réseau vestibulaire cortical, dont PIVC serait la région centrale, en particulier parce qu elle possède largement plus de neurones vestibulaires que les autres aires. Si chacune des aires vestibulaires possède sa propre entrée sensorielle thalamique et sa propre connexion corticofugale vers les noyaux vestibulaires, les travaux anatomiques de Guldin & Grüsser dévoilent nettement l existence d un réseau cortico-cortical (Figure 1.9). Fig. 1.9 Le réseau vestibulaire cortical. Seules sont représentées les aires corticales présentant un marquage dense après injection dans aux moins deux des trois aires vestibulaires représentées dans une ellipse. Toutes les aires corticales définies comme étant vestibulaires à partir de la physiologie sont retrouvées (comparer avec la figure 1.8). Remarquer le nombre important de connexions entre les différentes aires vestibulaires et en particulier les connexions réciproques, l ensemble définissant un véritable réseau d aires interagissant pour le traitement des informations vestibulaires dans le cortex. Remarquer cependant que seule PIVC reçoit des afférences de toutes les aires du réseau. PIVC serait ainsi la région centrale du réseau vestibulaire cortical (d après Guldin & Grüsser 1998) Le rôle central de PIVC est confirmé par l anatomie : c est la seule aire vestibulaire qui reçoit des entrées de toutes les autres aires vestibulaires corticales. Guldin & Grüsser (1998) proposent que PIVC est l aire où l information des différents centres corticaux est réunie en un concept [d information sur] la tête dans l espace.

18 32 Perception du mouvement et mouvement propre Remarquons toutefois que l aire intrapariétale ventrale (VIP) ne figure pas dans le réseau vestibulaire décrit, alors que nous avons montré précédemment au laboratoire qu elle possède de nombreuses réponses vestibulaires (Graf et al ; Bremmer et al. 1997), et qu elle est connectée directement aux aires 2v, 3a, 7, MST et PIVC (Lewis & Van Essen 2000a,b ; cf. section 3) Le cortex vestibulaire chez l homme Comme chez le singe, la stimulation vestibulaire (stimulation calorique, activation des canaux semi-circulaires) provoque l activation de multiples aires corticales chez l homme (Fig. 1.8B). Brandt & Dieterich proposent que le cortex pariéto-insulaire de l homme est l équivalent de PIVC chez le singe. Deux différences semblent cependant exister : le cortex pariéto-insulaire est activé avec une dominance dans l hémisphère cérébral droit, et il peut être activé par stimulation galvanique ce qui suggère une entrée otolithique dans cette région chez l homme. Or, aucune réponse à l orientation statique par rapport à la gravité n a été retrouvée dans PIVC chez le singe (Grüsser et al. 1990b). La localisation exacte de l équivalent chez l homme du PIVC est toujours sujet de discussion, puisque d autres études semblent le placer dans la partie postérieure du sillon latéral (Lobel et al ; de Waele et al. 2001). L existence d entrées vestibulaires canalaires et otolithiques chez l homme semble être confirmée par la pathologie. Lorsqu il est lésé, le cortex pariéto-insulaire provoque deux ensembles symptomatiques. Le premier est une désorientation spatiale corticale statique, aboutissant à une inclinaison de la verticale subjective et une latéro-pulsion corporelle associée. Le second est une désorientation spatiale dynamique, avec mouvement apparent ou vertiges rotatoires (Brandt & Dieterich 1999) Psychophysique et pathologie Psychophysique vestibulaire Perception du mouvement angulaire Les résultats d une expérience de psychophysique où les sujets devaient détecter une rotation qui leur était imposée montre que la courbe de gain de la détection en fonction de la fréquence de stimulation se superpose à celle obtenue par Fernandez et Goldberg (1971) sur les neurones vestibulaires secondaires chez le singe (Benson 1990). Entre 0.1 et 1 Hz, il apparaît une prédominance de la vitesse dans le mécanisme sensoriel, et en dessous de 0.1 Hz, une prédominance de l accélération (cf. Fig. 1.6). Perception du mouvement linéaire Testé avec des mouvements linéaires aller-retour sinusoïdes, le seuil de détection du mouvement est plus faible dans le plan horizontal que pour les déplacements haut-bas (Benson 1990). Chez le singe, la différence de seuil vertical et horizontal est retrouvée qualitativement, mais elle est quantitativement plus importante : la perception des stimuli linéaires à basse fréquence est déterminée principalement par la dynamique de transduction des otolithes (cf. aussi Fig. 1.6). Perception de la verticale (posture) Des expériences à l aide d un siège orientable dans les plans sagittal et frontal montrent que les estimations des sujets sains sont à 1 (± 2.2 ) de la verticale vraie. Avant d attribuer ces performances aux otolithes, deux réserves sont à émettre. D une part, les sujets plongés dans une piscine, privés ainsi de vision et d information somatosensorielle, ont beaucoup de mal à retrouver la verticale (l arc d erreur devient ± 31 ). D autre part, les patients labyrinthiques obtiennent des

19 Flux optique et autres informations sensorielles. 33 performances seulement très faiblement inférieures aux sujets sains (Benson 1990). Ainsi, la vision et la proprioception jouent un rôle prédominant dans la perception de la verticale. Les limites de la fonction vestibulaire qui causent des erreurs de perception L existence d un seuil, en dessous duquel aucun message vestibulaire n est généré, implique que de légers mouvements peuvent être indétectables. Puisque le capteur vestibulaire est un capteur d accélération, un mouvement à vitesse constante durant plus longtemps que la constante de temps ne génère plus de message nerveux (cf. Fig. 1.2), ce qui peut entraîner des sensations erronées de mouvement angulaire. Un mouvement de la tête autour d un axe après une rotation de longue durée autour d un axe perpendiculaire à ce dernier produit l illusion d un mouvement autour du troisième axe orthogonal aux deux premiers. Le système vestibulaire est incapable de distinguer l influence de l accélération de celle de la gravité. Ainsi, lors d une décélération dans un avion, la résultante vectorielle de l accélération et de la gravité est dirigée vers l arrière de l appareil, donnant ainsi au pilote une fausse sensation d ascension verticale : c est l illusion somatogravique. Enfin, la maladie des transports résulte d une incohérence entre les informations reçues et celles attendues par le cerveau, notamment les informations visuelles et vestibulaires Le sens vestibulaire et la représentation de l espace De nombreuses preuves expérimentales soulignent l importance du sens vestibulaire dans la représentation de l espace. Nous ne citerons que quelques exemples. En ce qui concerne l orientation spatiale et la mise à jour continue de la représentation interne de l espace, l importance du sens vestibulaire est démontrée par les déficits de mémoire spatiale consécutifs à un séjour prolongé en microgravité. La performance des sujets dans une tâche de pointage vers une cible mémorisée est dégradée, à cause d une erreur de jugement sur la position de la cible et non sur la direction du bras(watt 1997). Les pathologies du nystagmus vestibulaire, qui entraînent un nystagmus constant et irrépressible, provoquent également des désorientations spatiales dans la direction du nystagmus (Dieterich & Brandt 1999). Enfin, des lésions tout au long des voies vestibulaires, ainsi que des séjours prolongés en microgravité, provoquent, lors d un mouvement de la tête (stimulation vestibulaire), une illusion spatiale particulière. L illusion de la pièce penchée (room tilt illusion) correspond à l impression transitoire d être à l envers (la tête en bas), ou encore que la pièce dans laquelle on se trouve est tournée de 90. Brandt (1999) propose que l illusion de la pièce penchée proviendrait d un défaut d alignement transitoire des coordonnées spatiales 3D visuelles et vestibulaires. Ces disparités, d une amplitude de 90 ou 180 seraient en fait la conséquence des essais d alignement des messages erronés (ou de résolution du conflit visuo-vestibulaire) au niveau du cortex. L illusion disparaît lorsque le système visuel impose sa référence au système vestibulaire, autrement dit, lorsque la verticale basée sur des informations visuelles empiriques (sens vertical des meubles ou de la porte...) est déterminée comme la verticale unique. 1.2 Flux optique et autres informations sensorielles. D un point de vue pragmatique, si le système visuel sert à la locomotion, il doit représenter le mouvement propre dans une forme appropriée pour agir dans l environnement. De plus, la locomotion comporte un grand nombre de tâches différentes qui à leur tour demandent des informations

20 34 Perception du mouvement et mouvement propre visuelles différentes (spécifiques). Par conséquent, dans une certaine mesure, les informations pertinentes dépendent de la tâche locomotrice à réaliser. Ainsi, l étude de la perception visuelle du mouvement propre a été divisée en fonction des questions suivantes : comment savoir si on se déplace, à partir du moment où on se déplace ; vers où va-t-on ; et enfin, une fois qu on est en route, comment éviter les obstacles? Ces différentes questions ont engendré des champs de recherche distincts, à savoir : un champ de recherche théorique sur les indices disponibles qui caractérisent le mouvement propre par opposition, par exemple, ou mouvement extérieur au sujet ; un champ consacré à la perception de la direction de déplacement (heading) ; et enfin, un champ consacré aux aspects de prédiction du temps de contact avec un obstacle (notamment la théorie τ ou time to contact). Dans ce chapitre, qui comme le précédent est consacré à la description des informations sensorielles relatives au mouvement propre, le lecteur trouvera une présentation du flux optique dans une première partie, et une revue très succincte des autres informations sensorielles qui contribuent à la perception du mouvement propre. Les autres questions relatives à l information optique relative au mouvement méritent un chapitre à part entière, et seront développées en suivant Considérations théoriques et définition du flux optique Avant de débuter, remarquons simplement avec Koenderink (1990) qu en raison de l absence d effet inertiel en optique, il est impossible de mesurer directement l accélération optique comme dans un système mécanique (tel le système vestibulaire). Par conséquent, il faut extraire les paramètres optiques du mouvement par des procédés spatio-temporels à partir de l image rétinienne qui varie dans le temps Définition du flux optique C est Gibson (1966) qui le premier remarque que le champ de mouvement visuel contient des informations pertinentes pour servir la locomotion. Il a notamment observé que l ensemble des lignes reliant un objet dans l environnement à un point de référence (centre de l oeil de l observateur) subit un mouvement d expansion lorsque le point de référence se déplace vers l avant. Seule la ligne qui coïncide avec la direction de mouvement reste inchangée. C est l ensemble des vecteurs associés à chaque direction qui décrivent le mouvement qui est appelé flux optique, et son centre invariant le foyer d expansion (voir Figure 1.10). Malheureusement, le flux optique est rarement aussi simple. Même pour un sujet en translation pure, la rétine étant fixée sur une série de supports mobiles (dont l oeil et la tête) qui tournent les uns par rapport aux autres, le flux optique résultant est rarement purement expansif. Ceci amène a distingue le flux optique (optical flow, optic array) qui ne dépend que des mouvements de translation du sujet, du flux rétinien (retinal flow, optic flow) qui lui dépend de la translation du sujet et des mouvements relatifs de rotation des différents segments du corps (Van den Berg 2000, Warren 1990). Du point de vue des formulations mathématiques du flux optique, il n existe pas de consensus (Warren 1990). Ainsi, la description des différents formalismes dépasse le cadre de notre étude (voir par exemple Koenderink 1990 et Zacharias, 1990). Les équations proposées par les auteurs dépendent de la nature exacte du problème qu ils se posent. Par exemple, Koenderink (1990) propose un formalisme plus adapté à la recherche de la direction de déplacement (heading), et Zacharias (1990) une formule dérivée adaptée à l extraction de la forme à partir du flux optique. C est pourquoi les deux formalismes diffèrent par leur expression de la rotation, le premier utilisant la rotation propre (egorotation) et le second la rotation induite par le mouvement (induced rotation). Ceci dit, les différents formalismes ont des caractéristiques communes. Le flux optique canonique est défini comme tout champ de vecteurs dont les éléments individuels changent leur position optique en fonction d équations dérivées sous les hypothèse d un environnement rigide et de trajet rectiligne de