25/02/ /- Contrôle du mouvement. Voie finale commune

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1 Contrôle du mouvement Deux types de motricité : - une motricité «manipulative», volontaire et fine : muscles distaux - une motricité liée à la posture et à la locomotion, largement involontaire : muscles du tronc et proximaux des membres Mouvements volontaires de précision Mouvements rythmiques respiration et mastication Posture et équilibration Mouvements rythmiques locomotion Réflexes Les mouvements volontaires de précision relèvent des structures supérieures Les mouvements involontaires (réflexes et automatiques) relèvent de la moelle épinière et du tronc cérébral Le système moteur est constitué de l ensemble des muscles striés de l organisme et des circuits de neurones qui les commandent. Parmi ces neurones, seuls les motoneurones commandent directement la contraction musculaire. Le motoneurone étant la voie finale commune de la motricité, étudier la motricité revient à étudier les afférences du motoneurone. Voie finale commune Schématiquement, on distingue 3 types d afférences : - des afférences sensitives directes excitatrices. Ce sont des fibres provenant de neurones des ganglions des racines dorsales véhiculant des info sensorielles concernant la longueur du muscle (ou plutôt les variations de longueur) en provenance des fuseaux neuromusculaires + + +/- Fibres sensitives Motoneurone - des afférences excitatrices provenant directement de centres supraspinaux et tout particulièrement du cortex moteur primaire - des afférences provenant de neurones intramédullaires, également appelés interneurones. Quantitativement ces afférences sont les plus importantes 1

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3 1) Contrôle du mouvement : Contrôle spinal du mouvement Contrôle spinal du mouvement L activité motrice médullaire s exprime par l intermédiaire des réflexes Un réflexe est un mécanisme couplant une entrée sensorielle à une sortie motrice : il correspond à la production d une réponse motrice stéréotypée à une stimulation particulière. Chaque réflexe repose sur un circuit neuronal spécifique, parfois appelé arc réflexe, comportant un neurone sensoriel, un motoneurone et le + souvent un ou plusieurs interneurones (sauf pour le réflexe myotatique pour lequel le neurone sensoriel fait directement synapse avec le motoneurone). On peut classer les réflexes en fonction de la localisation des récepteurs sensoriels qui les déclenchent : - récepteurs musculaires, c est le réflexe myotatique. - récepteurs tendineux, c est le réflexe myotatique inverse. - récepteurs cutanés (ou muqueuse), c est le réflexe de flexion. Les réflexes ne doivent pas être envisagés comme des mécanismes indépendants mais plutôt comme des processus modifiant en permanence les ordres moteurs descendants (supraspinaux) à partir d informations proprioceptives ou tactiles. Dans des conditions normales, et à l exception de quelques réflexes de protection (réflexe de retrait à une stimulation nociceptive), les réflexes ne sont pas mis en jeu de manière isolée mais opèrent de manière intégrée pour assurer une exécution harmonieuse des mouvements. 3

4 (Récepteurs musculaires) Mise en évidence Chez un chien décérébré, une des extrémités du quadriceps est désinsérée et reliée à un dynanomètre. La force développée par le muscle en réponse à un étirement peut ainsi être mesurée Résultat muscle dénervé : seule la force élastique du muscle est mise en jeu Résultat muscle innervé : s y ajoute la force due à la contraction musculaire commandée par la moelle épinière. Cette contraction, de nature réflexe, est déclenchée par l activation d une structure intra-musculaire sensible à l étirement, le fuseau neuromusculaire. Le fuseau neuromusculaire Le fuseau neuromusculaire Chaque fuseau est constitué de fibres intrafusales dont la partie polaire (partie aux extrémités des fibres musculaires) est contractile et dont le centre (partie équatoriale) ne l'est pas. L'ensemble est enveloppé dans une capsule de tissu conjonctif. Ia II Les FNM sont des capsules du tissu conjonctif (long de 4 à 10 mm et d un diam de 100 µm) comportant en moy 7 fibres musculaires spécialisées appelées, fibres intrafusales. Les FNM sont placés en parallèle avec les fibres extrafusales, si bien qu ils en subissent les changements de longueur. Les extrémités des fibres intrafusales ont gardé des prop contractiles mais pas la partie centrale. Le FNM reçoit une innervation motrice par l'intermédiaire du motoneurone gamma, et une innervation sensitive par les fibres Ia et II. 4

5 Le fuseau neuromusculaire Le fuseau neuromusculaire En l absence d étirement musculaire, les fibres afférentes sont inactives. Lorsque le muscle est étiré, les FNM sont également étirés car placés en parallèle avec les fibres extrafusales. Cet étirement provoque leur activation. 5

6 Arc réflexe monosynaptique Arc réflexe monosynaptique : L activation des fibres afférentes Ia par l étirement d un muscle est directement transmise aux motoneurones du muscle étiré et des muscles antagonistes Le muscle se contracte donc ce qui tend à le raccourcir. On est devant un exemple de rétrocontrôle négatif : une stimulation (étirement d un muscle) provoque une réponse qui tend à s opposer aux conséquences de la stimulation. 6

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8 Contraction d un muscle en réponse à son étirement involontaire Lorsqu on étire un muscle, celui-ci dév une tension; Cette tension s oppose a l étirement; vise à maintenir constante la longueur du muscle Même au repos, les positions articulaires sont telles, que la plupart des muscles ont un certain degré d étirement ; il existe donc une activité de fond permanente du réflexe myotatique responsable d une tension muscu permanente appelée tonus musculaire (tonus musculaire indispensable au maintien de la posture : la station debout n est possible que si les muscles extenseurs des jambes sont contractés tandis que leurs antagonistes, les muscles fléchisseurs sont relâchés. Rôle fondamental dans les processus antigravitaires 8

9 inverse (Récepteurs tendineux) Les organes tendineux de Golgi sont localisés dans les tendons en série avec les fibres musculaires. Récepteurs disposés en série avec les fibres musculaires. Fibres de type Ib : Projection sur des interneurones medullaires : - inhibiteurs qui inhibent les motoneurones α du muscle concerné - excitateurs qui excitent les motoneurones α des muscles antagonistes Ils sont innervés par des fibres Ib de gros diamètres inverse Fonctions du reflexe myotatique inverse Le réflexe myotatique inverse : une augmentation de tension provoque un relâchement musculaire, relâchement qui va diminuer la tension. Il s agit donc d une boucle de rétroaction négative. Le réflexe d'inhibition réciproque Comme nous l avons vu, le réflexe tendineux provoque le relâchement du muscle. Cette régulation est en fait plus complexe : Simultanément, ce réflexe entraîne aussi une contraction des antagonistes. Il s agit ici d un mécanisme d équilibre de tension entre agonistes et antagonistes. Diminuer une tension musculaire excessive lors d'une contraction active par réduction de l'activité des motoneurones α du muscle étiré (Ce réflexe intervient dans le cas d un étirement bref et intense, il protège ainsi le muscle et le tendon de protection contre toutes les lésions liées à un excès de tension : de la déchirure musculaire jusqu à la sidération (rupture du tendon) Renforcer la contraction des muscles antigravitaires et maintenir la posture Retenir : Les fuseaux neuro musculaires sont sensibles à la variation de la longueur des muscles Les organes tendineux de Golgi sont sensibles à la variation de la tension des muscles 9

10 Reflexe de flexion (Récepteurs cutanés) Reflexe de flexion (Récepteurs cutanés) Double innervation réciproque Réponse bilatérale 10