Bases cellulaires de la morphogénèse. (Mérèse)

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1 Bases cellulaires de la morphogénèse (Mérèse)

2 Les différents modes de croissance cellulaire Croissance diffuse «Diffuse growth» Croissance apicale «Tip growth» Organisation tridimensionnelle de la paroi (microtubules) Trafic vésiculaire dépendant de l appareil cytosquelettique (microfilaments d actine)

3 Directed Dilation La croissance diffuse H 2 0 La croissance diffuse est tributaire: - de l état hydrique des cellules (pression de turgescence) - des propriétés mécaniques de la paroi (extensibilité)

4 Directed Les Dilation différents états hydriques de la cellule végétale Milieu hypertonique Milieu "isotonique" Milieu hypotonique - Cellule animale - Comportement «d osmomètre» V = 0,7 V = 1 V =! - Cellule végétale - Comportement «d osmomètre contrarié» V = 0.7 V 1 = 1 V = 1,8

5 Directed Dilation L extensibilité pariétale Coléoptile décapité Incubé dans l eau Application d un poids (cavalier 220 mg) Retrait du poids Heyn, 1931 Temps (min) Déformations β α PLASTIQUE ÉLASTIQUE Angle Tagawa et Bonner (1957)

6 Structure tridimensionnelle de la paroi primaire Microfibrille de cellulose Hémicellulose Pectine

7 La cellulose détermine l axe de croissance des cellules Croissance diffuse polarisée (élongation cellulaire) CELLULOSE SYNTHASE Microfibrille Chaîne de cellulose Membrane plasmique Direction du mouvement Croissance diffuse non polarisée (expansion cellulaire) Microtubule Cytoplasme

8 Le rôle de l auxine dans la croissance diffuse 200 Tige % croissance Racine Bourgeon [Auxine] M

9 Théorie de la croissance acide induite par l auxine Hémicellulose Microfibrille Enzymes pariétales 3 Activation de l expansine par la baisse de ph. Rupture des liaisons H entre les microfibrilles et les chaînes d hémicellulose rendant ces dernières plus sujettes à la dégradation par les enzymes pariétales Expansine PAROI 4 Augmentation de l extensibilité pariétale. 5 Diminution du potentiel hydrostatique et ainsi du potentiel hydrique favorisant une entrée d eau dans la cellule H 2 O 2 Acidification pariétale H + H + H + H + H + H + H + H + membrane plasmique paroi 1 Stimulation des pompes H + par l auxine ATP H + membrane plasmique noyau Cytoplasme vacuole 6 Élongation cellulaire

10 Directed Dilation Les zones de croissance subapicale anneau initial méristème médullaire procambium primordium foliaire DIVISION ÉLONGATION DIFFÉRENCIATION xylème primaire phloème primaire épiderme parenchyme médullaire parenchyme cortical DIFFÉRENCIATION rhizoderme ÉLONGATION DIVISION primordium gemmaire noeud parenchyme médullaire écorce cylindre central Apex caulinaire Apex racinaire

11 Directed Dilation Les autres zones de croissance diffuse maïs pois Directed dilation La croissance is directional des plantules cellular expansion driven by hydrostatic pressure coléoptile caryopse Zone d élongation hypocotile racine racine La croissance des entrenoeuds Feuilles L expansion foliaire Zone de différentiation 1er noeud Sauvage Zone d élongation Méristème intercalaire 2ème noeud Cellule Expansion

12 III. Influence de facteurs endogènes et externes sur la morphogénèse des végétaux

13 La dominance apicale Ramifications latérales Solution nutritive Bloc d agar + AUXINE Ramifications latérales Solution nutritive + CYTOKININE

14 Les intéractions hormonales régulant la dominance apicale - Ramifications latérales Auxine + Ramifications latérales + Rhizogénèse - Cytokinine Rhizogénèse

15 Influence de la dominance apicale sur la forme des arbres Dominance apicale forte Ex. palmier royal Dominance apicale modérée Ex. Epicéa d'engelmann Dominance apicale faible Ex. Orme américain Dominance apicale abolie par une lésion du bourgeon apical causée par des insectes Ex. Mélèze occidental Dominance apicale abolie par étêtage

16 Croissance et ramification Ramification monopodiale Acrotonie Ramification sympodiale Basitonie polychasial monochasial

17 Le gravitropisme

18 Le rôle de l auxine dans la réponse gravitropique

19 Les transporteurs de l auxine

20 Le modèle d Evans-Moore (1986) DIFFÉRENCIATION ÉLONGATION DIVISION Coiffe

21 Le phototropisme

22 Le phototropisme Obscurité Eclairement latéral (5h) Germination de blé 3 jours Germination de blé 6 jours

23 Expériences modèles Apex excisé disposé sur un bloc d agar Diffusion dans le bloc d agar Lumière Contrôle Ablation de l apex Apex recouvert d un masque opaque Apex recouvert d un masque transparent Base recouverte d un masque opaque Apex séparé d un bloc de gélatine Apex séparé d une lamelle de mica Contrôle sans bloc d agar Contrôle avec bloc agar Agar contenant une substance diffusible DARWIN (1880) WENT (1926)

24 Le modèle de Cholodny-Went (1926) Synthèse d auxine Transport latéral et zone de perception 1-2 mm 5 mm Zone d élongation

25 Les phototropines Angle de courbure riboflavine ß-carotène Absorption Longueur d onde

26 Circumnutation et thigmotropisme

27 Anémomorphose Le bois de réaction

28 Université Pierre et Marie Curie Année Préparation au CAPES interne Morphogénèse végétale et établissement du phénotype Conférence 4 heures Intervenant: Luc RICHARD Plan général I. Diversité morphologique des végétaux Convergence et divergence évolutive II. Les modalités de la croissance chez les végétaux Bases morpho-anatomiques, cellulaires et physiologiques de la morphogénèse III. Influence de facteurs endogènes et externes sur la morphogénèse des végétaux Dominance apicale et ramification L action dirigée de facteurs de l environnement: les tropismes L anémomorphose