Interactions entre Individus. Professeur Patrice FRANCOUR

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1 Interactions entre Individus et entre Espèces Professeur Patrice FRANCOUR f

2 Les relations entre individus et entre espèces Ces relations peuvent avoir lieu au sein de la même espèce (entre individus différents) ou entre individus appartenant à des espèces différentes. Relations intraspécifiques Relation interspécifiques

3 Relations Intraspécifiques Interactions intraspécifiques peuvent être caractérisées comme : négatives, défense du territoire, lutte pour la nourriture = compétition intraspécifique avec sélection des individus les plus adaptés. ou positives, associations de 2 partenaires pour la reproduction (utilisation de phéromones chez les Arthropodes, danse nuptiale, compétition des mâles), - associations de plus de 2 individus, sociétés puis colonies société éé: groupe d organismes d une même espèce animale associés entre eux par des liens obligatoires grâce à une organisation hiérarchique prédéterminée à travers un système complexe de castes fonctionnellement et souvent morphologiquement distinctes.

4 Ce qui est important : Reconnaître l existence d un gradient; les «termes» Ce qui est important : Reconnaître l existence d un gradient; les «termes» intermédiaires utilisés sont des simples «repères».

5 Relations Intraspécifiques Interactions intraspécifiques peuvent être caractérisées comme : négatives, défense du territoire, lutte pour la nourriture = compétition intraspécifique avec sélection des individus les plus adaptés. ou positives, associations de 2 partenaires pour la reproduction (utilisation de phéromones chez les Arthropodes, danse nuptiale, compétition des mâles), - associations de plus de 2 individus, sociétés puis colonies société éé: groupe d organismes d une même espèce animale associés entre eux par des liens obligatoires grâce à une organisation hiérarchique prédéterminée à travers un système complexe de castes fonctionnellement et souvent morphologiquement distinctes. colonie : terme général désignant un groupe d animaux sociaux, souvent issus d une même femelle fondatrice et constituant une même unité fonctionnelle. exemple : colonies d hydraires ou d Anthozoaires (mais quelle est la limite avec l individu?)

6 Physalia sp., la physalie ou vaisseau de guerre portugais (man of war). Cnidaire planctonique; Hydrozoaire; Siphonophore hysal2.gif et mages/400/j032.jpg

7 Le pneumatophore (pn) ou flotteur est une méduse rudimentaire qui n a pas de manubrium. A l emplacement du manubrium absent, des cellules spécialisées sécrètent un gaz qui remplit la sous-ombrelle (essentiellement azote, oxygène et argon) Cormidie :àpartirdustolon (st), par bourgeonnement, se forment des groupes d organes, les cormidies, faites de polypes polymorphes. Une cormidie se compose typiquement : d un polype protecteur (aps = apidozoïde ou bouclier), d un polype excréteur (cys = cystozoïde), d un polype absorbant et digestif (ga = gastérozoïde) et de polypes reproducteurs (go = gonozoïde) (Grassé, 1970; P. 160)

8 Une limite encore plus floue entre individu et colonie : une amibe du sol, Dictyostelium discoideum (Rhizopode; Protozoaires) Quand les conditions du milieu deviennent limitantes (a), les amibes synthétisent de l AMP cyclique; cette substance est un signal d agrégation pour les autres amibes présentes (b). Elles se rassemblent en un pseudo- plasmodium (forme de limace) qui part en rampant à la recherche de bactéries (d). Si rien n est trouvé, il se différencie en un sporangiophore (e,f) et sporangium (g) avec des amibes qui ne s expriment pas au niveau de la hampe (ou pied); les autres forment des spores au niveau de la «tête». Les spores sont libérées é au vent et forment de nouvelles amibes. rice edu/~evolve/lifecyclefig htm

9 Relations Interspécifiques Interactions interspécifiques peuvent être caractérisées comme : négatives, c est à dire qu il existe des conflits ou positives. Interactions positives Commensalisme, Inquilinisme, Phorésie, Mutualisme, Symbiose Attention : La terminologie employée varie souvent entre les ouvrages et/ou entre les auteurs de langue anglo-saxone et française. Ce qu il faut retenir c est cest l existence d une dune graduation entre les différents niveaux. L attribution d une interaction positive à l un ou à l autre niveau est parfois délicate ou impossible.

10 Commensalisme : exploitation non parasitaire d une espèce vivante par une autre espèce. - colonies d insectes sociaux : de nombreuses espèces commensales vivent souvent des résidus de la nourriture de ces derniers (nids de guêpes avec des larves de diverses espèces de Diptères Syrphides se nourrissant en saprophage des détritus) - certaines espèces de crabes vivant à la base de la couronne de tentacules des anémones de mer : Inachus et Anemonia. - associations requins et poissons pilotes Inquilinisme : type de commensalisme pour lequel une espèce ne demande à son hôte qu un abri sans prélever à ses dépends aucun aliment - crustacés et salpes

11 Phronime, Crustacé Amphipode, vivant dans une salpe (Tunicier) Photo Claude Carré; Villefranche-sur-mer

12 Commensalisme : exploitation non parasitaire d une espèce vivante par une autre espèce. - colonies d insectes sociaux : de nombreuses espèces commensales vivent souvent des résidus de la nourriture de ces derniers (nids de guêpes avec des larves de diverses espèces de Diptères Syrphides se nourrissant en saprophage des détritus) - certaines espèces de crabes vivant à la base de la couronne de tentacules des anémones de mer : Inachus et Anemonia. - associations requins et poissons pilotes Inquilinisme : type de commensalisme pour lequel une espèce ne demande à son hôte qu un abri sans prélever à ses dépends aucun aliment - crustacés et salpes Attention les espèces épiphytes ou épizoïtes (=épizoaires) sont un cas particulier de commensalisme ou d'inquilinisme (épibiontes = épiphytes ou épizoaires).

13 Phorésie : phénomène par lequel un invertébré peut se faire transporter par une espèce dépourvue de toute affinité systématique avec son passager. La phorésie est très répandue chez les Acariens mais existe aussi chez les Insectes, les Nématodes et les Pseudoscorpions. Selon son côté obligatoire ou non, la phorésie relève du mutualisme ou de la symbiose. Le phorétique recherche activement son hôte et se fixe sur ses téguments pour se faire transporter d'un lieu à un autre pour assurer sa dissémination. Pendant son voyage, le phorétique entre en quiescence. L activité et la reproduction ne reprendront que lorsqu'il aura atteint un site convenable. La phorésie est donc un processus actif qui s'oppose à la zoochorie (transport de végétaux par les animaux) et à l'anémochorie (transport par le vent de graines et semences) qui sont des modes passifs de transport, tributaires du hasard.

14 Zoochorie : un cas particulier de relations animaux-végétaux é Pris dans son sens le plus large, la zoochorie peut intéresser des Bactéries et des Champignons. - Nématodes contribuant à la dispersion de bactéries en les transportant généralement collées sur leur corps (transport passif, les bactéries ne recherchent pas un nématode hôte pour être transportées). - Insectes transportant souvent de nombreux champignons pathogènes et pouvant servir de vecteur de prolifération. - Vertébrés : (i) consommation de fruits et rejet des pépins avec les excréments (ex : la grive et le gui), (ii) collecte de fruits secs perdus en cours de transport ou oubliés dans des cachettes (ex : écureuils et nombreuses graines), (iii) transports involontaires de semences qui adhèrent aux pattes, au pelage ou aux plumes (on parle d'épizoochorie).

15 Mutualisme : phénomène d'association bénéfique mais non obligatoire entre deux espèces vivantes. Symbiose : forme la plus évoluée des associations entre espèces, la symbiose constitue un phénomène d'association obligatoire pour les organismes qui la pratique et se traduit par un bénéfice réciproque. Les exemples de relations ci-dessous relèvent soit de la symbiose, soit du mutualisme entre algues et champignons : les lichens sont des cryptogames qui constituent - entre algues et champignons : les lichens sont des cryptogames qui constituent un autre exemple de «symbiose» d'importance écologique considérable.

16 Les Mycètes des Lichens ne se trouvent jamais isolés. Par contre, certaines Algues des Lichens se rencontrent à l état libre. Cette association tiendrait donc plus d un mutualisme que d une vraie symbiose. (Cliché PF) Faces supérieures et inférieures = couches protectrices composées d hyphes bien serrées Partie centrale = hyphes lâchement entrelacées Les algues sont sous la partie supérieure, retenues dans un filet d hyphes

17 Mutualisme : phénomène d'association bénéfique mais non obligatoire entre deux espèces vivantes. Symbiose : forme la plus évoluée des associations entre espèces, la symbiose constitue un phénomène d'association obligatoire pour les organismes qui la pratique et se traduit par un bénéfice réciproque. Les exemples de relations ci-dessous relèvent soit de la symbiose, soit du mutualisme - entre algues et champignons : les lichens sont des cryptogames qui constituent un autre exemple de «symbiose» d'importance écologique considérable. - entre une algue et un animal : c'est le cas des zooxanthelles symbiotiques de madréporaires (ex - Dinoflagellés Gymnodinium microadriaticum). Apport aux polypes de diverses substances produites par photosynthèse (glucides, acides aminés). entre un champignon et un animal : chez les termites et les fourmis existent - entre un champignon et un animal : chez les termites et les fourmis existent des espèces champignonnistes.

18 - entre micro-organismes et végétaux : un des cas les plus connu est celui des bactéries fixatrices de l'azote du genre Rhizobium qui sont associées aux Légumineuses vivant dans des nodosités se formant sur les racines de ces plantes. - entre champignons et végétaux : ce type d'association intervient probablement dans plus de 20 à 30 % des espèces herbacées. Mais des relations à trois sont probablement fréquentes! Orchidées et champignons : habituellement les orchidées sont associées à des champignons Rhizoctonias. Organe mixte formé, la mycorhize, apporte eau et minéraux prélevés par le champignon Neottieae : orchidées dépourvues de chlorophylle; mycorhizes formées avec les champignons des arbres voisins. Arbres piègent le carbone par photosynthèse, le transmettent aux champignons symbiotiques, qui le transmettent en partie aux Neottieae. Le mode de transfert du carbone entre champignon et Orchidée est inconnu

19 - entre végétaux et animaux : - de très nombreuses espèces d insectes vivent en symbiose avec une plante supérieure dont ils assurent la pollinisation (entomogamie). Exemple : les Hyménoptères et les Orchidées On parle de fleurs entomophiles dans ce cas, mais il existe aussi des fleurs malacophiles : pollinisation on par des limaces ou d autres mollusques Exemple : une petite Saxifragacée d Europe, la Dorine, Chrysosplenium alternifolium, li avec les escargots. Il y a aussi des fleurs ornithophiles : pollinisation par des oiseaux Exemple : les colibris et de nombreuses fleurs, dont le fameux Strelitzia reginae Enfin, il y a des fleurs cheiroptérophiles phil : pollinisation is par les chauves-souris Exemple : les fleurs du baobab, Adansonia digitata fécondées par chauvessouris

20 - entre végétaux et animaux (suite) : Cette facilitation de la reproduction peut impliquer 3 partenaires! Le papillon (Maculinea alcon; Azuré de la pulmonaire) pond ses œufs sur la gentiane pulmonaire (Gentiana pneumonanthe); les larves gagnent ensuite l ovaire de la plante où ils se développent (nutrition aux dépends de l ovaire). Source des images : Wikipedia

21 - entre végétaux et animaux (suite) : Cette facilitation de la reproduction peut impliquer 3 partenaires! Après2ou3mues,leslarvesdupapillontombentsurle sol et sont alors pris en charge par des fourmis Myrmica ruginodis. Cette «adoption» est rendue possible par la faculté qu ont les chenilles à exhaler l odeur spécifique des fourmis! Elles les transportent dans leur fourmilière et les élèvent comme leurs propres larves. Au printemps suivant, elles accomplissent leur dernière mue (imaginale) et quittent en vitesse la fourmilière (plus d odeur protectrice!). Des associations similaires existent entre d autres espèces des mêmes genres (M. sabuleti; M. arion; Origanum vulgare - origan). Sources des images : Quel est donc ce papillon?, p. 150 (larve); (fourmi)

22 - entre oiseaux et mammifères : - Ces associations sont nombreuses, surtout dans les régions tropicales d Afrique et d Asie; la plupart à bénéfices mutuels. Certaines sont obligatoires pour l oiseau Exemple : cas des piques-bœufs Étourneaux étroitement adaptés à une niche écologique unique : la surface de la peau des grands mammifères herbivores africains. Adaptations anatomiques : plumes raides et pointues, surtout sur la queue (points d appui sur l herbivore); ongles courts, aigus et recourbés (accrochage dans toutes les positions); bec acéré é (extraction ti des parasites du pelage). Lien à bénéfice mutuel : abri et nourriture pour l oiseau; suppression des parasites pour l herbivore larves de tiques et plus de 100 adultes gorgés g de sang enlevés par jour et par oiseau! Généralement 4 à 5 oiseaux par grand mammifère

23 Relations Interspécifiques Interactions interspécifiques peuvent être caractérisées comme : négatives, c est à dire qu il existe des conflits ou positives. Interactions positives Commensalisme, Inquilinisme, Phorésie, Mutualisme, Symbiose Attention : La terminologie employée varie souvent entre les ouvrages et/ou entre les auteurs de langue anglo-saxone et française. Ce qu il faut retenir c est cest l existence d une dune graduation entre les différents niveaux. L attribution d une interaction positive à l un ou à l autre niveau est parfois délicate ou impossible.

24 Relations Interspécifiques Existence de conflits : Interactions négatives Conflits pour l espace (Clichés PF)

25 Relations Interspécifiques Existence de conflits : Interactions négatives Conflits pour l espace Conflits pour la nourriture = Compétition pour l accès à une ressource exploitée de façon simultanée Ce sont les relations proies-prédateurs dans le sens le plus large. Trois niveaux : Prédation sur espèces vivantes Régimes saprophage (animal se nourrissant sur du matériel mort) et saprophyte (végétal qui tire des nutriments de sols riches en matières organiques). Parasitisme

26 Les relations interspécifiques sont l une des clés de régulation des peuplements ou populations habitat nourriture prédation Une espèce, quelle soit un prédateur en bout de chaîne alimentaire ou non, sera toujours limitée par la quantité d habitat disponible, la quantité de nourriture à laquelle elle peut accéder et l existence de prédateurs! exemple du mérou protégé par moratoire depuis 1993 : certains craignent qu il exemple du mérou protégé par moratoire depuis 1993 : certains craignent qu il ne devienne «envahissant» et plaident pour une régulation des effectifs

27 Saturation des sites pour les adultes Des sites peu profonds sont encore disponibles pour les jeunes (Harmelin J.G. et al., Long term changes in the dusky grouper (Epinephelus marginatus) population from a NW Mediterranean marine protected area, the national park of Port-Cros (France). In: Second International Symposium on the Mediterranean Groupers. Francour P., Gratiot J (Eds). Nice University publ., May 10-13th 2007, Nice: )

28 RELATIONS PROIES-PRÉDATEURS E On désignera ici sous le terme de prédateurs, toute espèce qui se nourrit aux dépens d une autre. Les phytophages et les parasites sont des cas particuliers de prédateurs. Un prédateur peut se définir en fonction du nombre de proies consommer : m n ph i : un s ul p i (b uc up d ins ct s p sit s; l p nd - monophagie : une seule proie (beaucoup dinsectes parasites; le panda géant et les feuilles de bambous; le koala et les feuilles d eucalyptus; certaines limaces marines Opisthobranches Elysiidae)

29 (Clichés LEML) Gastéropode Nudibranche, Elysia subornata, prédateur monophage spécialisé é de Caulerpa taxifolia

30 RELATIONS PROIES-PRÉDATEURS E On désignera ici sous le terme de prédateurs, toute espèce qui se nourrit aux dépens d une autre. Les phytophages et les parasites sont des cas particuliers de prédateurs. Un prédateur peut se définir en fonction du nombre de proies consommer : - monophagie : une seule proie (beaucoup up d ins dinsectes s parasites; s; le panda géant et les feuilles de bambous; le koala et les feuilles d eucalyptus; certaines limaces marines Opisthobranches Elysiidae) - oligophagie : vie aux dépens de quelques espèces proches (doryphore) - polyphagie : nombreuses espèces de proies ingérées

31 Le régime alimentaire peut changer avec l âge ou le stade de développement. Exemple : la saupe (Poisson Sparidae, Sarpa salpa) Les plus jeunes sont polyphages, d abord planctonophages p (larves et les juvéniles : zooplancton), puis mésophages (jeunes : algues). Les adultes sont oligophages (herbivores stricts) : algues rouges (hiver) et phanérogames marines (Posidonia oceanica) (Cliché PF)

32 La saupe (Sarpa salpa) et les poissons lapin (Siganus luridus et Siganus rivulatus) ) : les 3 poissons herbivores stricts de Méditerranée actuellement. (Cliché PF)

33 Le régime alimentaire peut changer avec l âge ou le stade de développement. Exemple : évolution d un régime planctonophage vers un régime herbivore puis mésophage chez de nombreux poissons Sparidae. Pagrus auriga de 110 mm (1), 142 mm (2), 187 mm (3), 215 mm (4) et 255 mm (5). rond clair : canine; noir : molaire Pagrus caeruleostictus de 63 mm (1), 88 mm (2), 160 mm (3), 190 mm (4), 235 mm (5) et 380 mm (6). (d après Bianchi, 1984)

34 Dans les relations proies-prédateurs, il convient de distinguer : (i) les réponses du prédateur vis à vis d une proie, (ii) les effets de la prédation sur les populations p de proies et (iii) les rôles de la prédation On pourrait rajouter un chapitre complet sur les adaptations des prédateurs à la prédation ou sur les adaptations des proies à échapper aux prédateurs : (i) adaptations anatomiques, (ii) physiologiques, (iii) comportementales.

35 Réponses d un prédateur aux variations d abondance d une proie On peut distinguer avec Holling 2 types de réponses : - réponse fonctionnelle : augmentation du nombre de proies consommées lorsque la densité de la proie augmente; - réponse(s) numérique(s) : changement de densité du prédateur lorsque le nombre de proie augmente. Cela revient à dire que le nombre de proies disponibles augmente, un prédateur peut d abord réagir en modifiant son taux de prédation (réponse fonctionnelle) et ensuite augmenter ses effectifs (réponse numérique). Holling, C.S The components of predation as revealed by a study of small mammal predation of the European pine sawfly. Canad. Entomol. 91: Holling, C.S Some characteristics of simple types of predation and parasitism. Canad. Entomol. 91:

36 4 types de réponses fonctionnelles sont reconnus : - nombre de proies est rapidement constant (Thompson) - ex. Crustacés; - nombre de proies augmente proportionnellement (Nicholson et Bailey) - ex. Insectes parasites; - nombre de proies augmente puis se stabilise (curvilinéaire - Holling) - ex. la plupart des Arthropodes étudiés; -réponse sigmoïde - prédation importante audelà d un certain seuil, puis stabilisation - ex. Vertébrés é et Insectes parasites. Cette réponse implique souvent un changement de comportement du prédateur vis à vis de la proie. (d après Dajoz, 1974, p. 160)

37 Actuellement, 3 types de réponse fonctionnelle seulement sont considérés comme fréquents (I, II et III) prédateur r turées par Type I Type II (saturation) proies cap Nombre de Type III (apprentissage/ changement de proies) Densité de Proies

38 Impossible d'afficher l'image. Votre ordinateur manque peut-être de mémoire pour ouvrir l'image ou l'image est endommagée. Redémarrez l'ordinateur, puis ouvrez à nouveau le fichier. Si le x rouge est toujours affiché, vous devrez peut-être supprimer l'image avant de la réinsérer. Autre type de réaction fonctionnelle Intervenir des proies secondaires - Effet de bascule ou Switching : si une proie n est pas fortement disponible, une proie secondaire est préférée Consommation de Proies = C1 et C2 Nombre de Proies = N1 et N2 Absence de Switching : C1/C2 = N1/N2 En cas de Switching : C1/C2 = p N1/N2 avec p variable : p = f(n1, N2) (d après Barbault, 1993)

39 Posidonia oceanica Janvier Frondes longues de C. taxifolia Caulerpa taxifolia Benthos Plancton Indéterminé Posidonia oceanica Mai 70 Caulerpa taxifolia Frondes courtes de C. taxifolia Effet de bascule dans le régime alimentaire du poissons Labridé Symphodus ocellatus dans un herbier de posidonie (Posidonia oceanica) et dans une prairie de caulerpe (Caulerpa taxifolia) 0 Benthos Plancton Indéterminé

40 Autre type de réponse du prédateur à la densité des proies Réponse agrégative (voir Barbault, 1993, page 125) Ce type de réponse n'est pas toujours mentionné dans les autres livres classiques d'écologie (en français). S'apparente à la théorie anglaise très en vogue, celle de l'optimal foraging. Quand les proies ont une distribution groupée, les prédateurs sélectionnent de préférence les zones où la densité des proies est maximale (réponse agrégative). Lathéoriedel'optimalforaging,complètecette réponse en lui associant une notion énergétique : le prédateur doit optimiser son gain d'énergie (nourriture) en fonction de ses dépenses (ex : trajets réalisés sans se nourrir, pour aller chercher de la nourriture). Ce type de comportement subit les pressions de sélection et le comportement optimal est sélectionné.

41 Sélection de mouches par la bergeronnette Motacilla alba yarrellii : les proies ne sont pas consommées en fonction de leur disponibilité (mode 8 mm), mais en fonction de leur profitabilité (mode 7 mm). (d après Davies, 1977, in Campan & Scapini, 2002, p. 398)

42 Distribution en pourcentage de la taille des grains de sédiments ingérés par le Crustacé Callianassa subterranea (Décapode - Reptantia ti - Macrura - Thalassinidea id - Callianassidae). id Les grains les plus abondants dans le milieu (>70 µm) ne sont que peu ingérés. Par contre, il existe une sélection des grains de sédiment (30 à 12 µm). Entre ces deux classes, le rapport Surface/Volume augmente d un facteur 7 à 8. La sélection de grains plus petits (plus fort rapport S/V) permet d augmenter la quantité de matière organique ingérée (celle fixée à la surface des grains de sédiment). Cette expérience (Stamhuis et al., J. exp. mar. Biol. Ecol., 228: ) est en accord avec le modèle généralement admis de l optimal foraging pour les deposit feeders (Taghon et al., Limnol. Oceanogr., 23: ).

43 Réponses d'un prédateur aux variations d'abondance d'une proie On peut distinguer avec Holling 2 types de réponses : - réponse fonctionnelle : augmentation du nombre de proies consommées lorsque la densité de la proie augmente; - réponse(s) numérique(s) : changement de densité du prédateur lorsque le nombre de proie augmente. Réponses numériques : En réponse aux variations d'abondance des proies, la population de prédateur peut voir ses effectifs variés. Il n'y a pas une réponse numérique unique, mais plusieurs éléments peuvent être modifiés pour déclencher une augmentation numérique de l'abondance de prédateurs : - variations du taux de croissance individuel - variations de la durée de développement - variations de la fécondité (taille des pontes ou fréquence de la reproduction) - variations des taux de mortalité -variations des taux d'émigration ou d'immigration. i

44 Impossible d'afficher l'image. Votre ordinateur manque peut-être de mémoire pour ouvrir l'image ou l'image est endommagée. Redémarrez l'ordinateur, puis ouvrez à nouveau le fichier. Si le x rouge est toujours affiché, vous devrez peut-être supprimer l'image avant de la réinsérer. La réponse numérique est un phénomène complexe et elle est souvent la résultante de plusieurs facteurs différents. Parfois, une réponse simple est trouvée. Variations de la fécondité Le lézard déserticole d Arizona Xanthusia vigilis : La quantité de pluie règle la croissance des plantes annuelles et donc indirectement des insectes qui en dépendent. Ces insectes servent de proies au lézard. La hulotte Strix aluco : plus les proies sont abondantes, plus le pourcentage de couples reproducteurs augmente. (d après Barbault, 1981)

45 Effets de la prédation sur les populations de proies Si on prend en compte simultanément les réponses fonctionnelles et numériques, on peut décrire l évolution simultanée des populations de proies et de prédateurs. De façon classique, on considère un système simple, avec une proie et un prédateur. Cela ne se rencontre que dans les systèmes avec monophagie. Cela décrit donc rarement la réalité. Le modèle le plus classique : modèle de Alfred Lotka (un biophysicien américain, mais né en Ukraine; ) et Vito Volterra (un mathématicien italien; ) Système à deux équations différentielles décrivant l évolution dans le temps de la densité de proie et de la densité de prédateur. Lotka, A. J Elements of physical biology. Baltimore: Williams & Wilkins Co. Volterra, V Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi. Mem. R. Accad. Naz. dei Lincei. Ser. VI, vol. 2.

46 Croissance d une population N 0 = 1 N 1 = R.N 0 N 2 = R.N 1 = R.R.N 0 = R 2.N 0 N 3 = R.N 2 = R.R.R.N 0 = R 3.N 0 N RN RRRRN 4 = R.N 3 = R.R.R.R.N 0 = R 4.N 0 N 5 = R.N 4 = R.R.R.R.R.N 0 = R 5.N N t = R t.n 0 c est une croissance exponentielle 5000 Effectif N t = e rt.n 0 0 avec R=e r Temps

47 N N e rt = 0 en posant N 0 = 1, on a : N e rt = ou : ln N = rt en se rappelant que d(ln N) 1 = dt N dn dt on a : 1 dn N dt = r ou : dn dt = rn Cela revient à dire qu en l absence de facteur limitant, une population s accroît de façon exponentielle

48 Croissance d une population dn dt = rn V = dn = rn dt r = dn N. dt V est la vitesse d accroissement des effectifs de la population. Remarque : ce taux dn/dt ne possède pas de maximum. «r» exprime le potentiel biotique d une espèce, c est à dire la fécondité maximale dont elle peut faire preuve en l absence de facteurs limitants.

49 Croissance d une population dn N = N e rt 0 dt = rn r = 2.0 r = 1.5 r = 1.0 Les deux équations fondamentales qui traduisent une croissance exponentielle de la population

50 En absence de limitation, la croissance bactérienne suit un modèle exponentiel.

51 Croissance de la population de proies (N) en cas d absence de prédateurs (P): dn dt = 1 r N en présence de prédateurs (P): (k 1 mesure l habileté des proies à échapper aux prédateurs) dn dt = ( r k P) N 1 1 Croissance de la population de prédateurs (N) en cas d absence de proies (P): dp dt = r 2 P en présence de proies (P): (k 2 mesure l habileté des prédateurs à attraper des proies) dp dt = ( r + k N ) P 2 2

52 Le couple «prédateur-proies» sera en équilibre quand les densités de proies ET les densités de prédateurs seront constantes. Constance : dérivée = 0 dn dt = ( r k P ) N P = 1 donc 1 1 eq k1 r dp dt = ( r + k N ) P donc N 2 2 r 2 eq = 2 k2 Chaque équation représente une isocline, pour les prédateurs et pour les proies. L équilibre est atteint à l intersection des deux.

53 Prédateurs N eq r k = 2 2 Proies diminuent Prédateurs diminuent Proies augmentent Prédateurs diminuent Proies diminuent Prédateurs augmentent Proies augmentent Prédateurs augmentent P r k eq = 1 1 Proies

54 Autres mode de représentation assez usité : les variations respectives sont portées sur un plan, avec densité de proie en abscisse et densité de prédateur en ordonnée l état du système est décrit par un point au cours du temps le point décrit une trajectoire orientée

55 Résolution numérique de ce système de différentielles : les densités des deux populations évoluent de façon périodique et décalée dans le temps Un système Proies-Prédateurs peut alors montrer 3 évolutions possibles ; Oscillations entretenues indéfiniment avec une amplitude constate Oscillations amorties aboutissant à un équilibre Oscillations amplifiées aboutissant tôt ou tard à la disparition d un partenaire ou l autre

56 Par la suite, de nombreux biologistes ont essayé d appliquer ce modèle aux données de laboratoire. À partir de 1930 : expériences du biologiste russe G.F. Gause avec les protozoaires Paramecium caudatum (proie) et Didinium nasutum (prédateur) pas de cycle constaté té le prédateur tue toutes les proies et ensuite meurt en peu de temps Inconsistant avec le modèle de Lotka-Volterra

57 La stabilité du système et l observation de «cycle» ne sont possibles qu avec des y y p q ensemencements réguliers en proies. Mais ce n est pas en accord avec le modèle L-V car la population de proies n est pas gouvernée que par le prédateur.

58 1958 : Expériences de C.B. Huffaker avec les acariens Eotetranychus sexmaculatus (phytophage élevés sur des oranges - trait violet) et Typhlodromus occidentalis (prédateur du précédent - trait orange). La stabilité du système sur 70 semaines a été atteinte en introduisant i une hétérogénéitéé é éi é spatiale et en manipulant les possibilités de dispersion des prédateurs et des proies.

59 Portée et limite du modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra Fonctionne assez bien en laboratoire si on manipule les densités (ensemencement) ou l hétérogénéité spatiale. Peu d accord avec les fluctuations naturelles. Exception pour des systèmes simples comme le couple «lynx et lapin» Exemple classique des données issues de la Hudson Bay Compagny qui faisait commerce des fourrures aux USA et au Canada dans les années 1800.

60 Modèle de Lotka-Volterra : des conditions initiales non réalistes Simplification Environnementale Constance dans le temps Espace uniforme Simplification Biologique Individus identiques et constants dans le temps Croissance exponentielle des proies Proies limitées uniquement par la prédation Croissance des prédateurs ne dépend que de la prédation Simplification Écologique Proies et Prédateurs se rencontrent au hasard, proportionnellement à la densité Pas de saturation pour les prédateurs Régime alimentaire unique et invariable

61 Les modèles Lotka-Volterra et variantes Surlabaseproposée p par Lotka et Voltera, de nombreux autres modèles ont été proposés. Tous reposent sur les mêmes équations de base : dn/dt = f(n, P) et dp/dt = g(n,p) Ces modèles sont déterministes (les évolutions sont déterminées par des équations); ils sont difficilement généralisables : ils ne sont valables que dans une gamme de valeurs précises (celles qui ont servi à son établissement) Excepté dans les cas de monophagie, la proie n est pas unique et le prédateur non plus! Quelle que soit la variante utilisée, les applications sont peu nombreuses

62 Applications actuelles de ces modèles «Proie-Prédateur» Malgré ses limites, ce type de modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra (et ses variantes) est souvent utilisé en lutte biologique : Postulat : Utilisation d un agent biologique (prédateur ou parasite) pour lutter contre l extension d une espèce L agent biologique introduit peut contrôler l extension de la population visée

63 Relations «Proies-Prédateurs» : Extensions des données précédentes Tout ce qui vient d être dit l a été pour 2 espèces. Les modèles mathématiques développés, à base d équations différentielles, sont souvent difficiles à résoudre et nécessitent de nombreuses approximations (= simplifications). Quand on passe à 3 ou plus espèces, cela devient impossible à réaliser mathématiquement avec le même système d équations différentielles. On a eu recours à la théorie de l information et à la théorie des systèmes. Actuellement une branche de l écologie théorique en très fort développement.

64 Théorie de l Information et Relations trophiques : quelques éléments de réflexion Il existe une permanence des flux de matière/énergie/information (chaque terme est équivalent). On démontre, par exemple, en théorie de l information qu au sein d un réseau trophique: - la diversité i des proies assure la stabilité de la biomasse du prédateur (Frontier & Pichod-Viale, 1993, p. 326) - la diversité des prédateurs assure la stabilité de la population de proies.

65 En associant les deux raisonnements et en généralisant à plusieurs niveaux trophiques, on montre que : La stabilité de la biomasse d un réseau trophique est favorisée par la diversité des cheminements d énergie Un système dans son ensemble montre une persistance si tout blocage du flux d énergie/matière en un point du réseau peut être compensé par la mise en fonction d un autre cheminement. A l opposé, un système représenté par une seule proie et un seul prédateur est constamment menacé par le risque de disparition d un des deux éléments. Toutefois, la diversité est une condition nécessaire à la stabilité d un système, mais n est pas suffisante. -unsystème trop diversifiéifié est instable (montré par simulation i sur ordinateur); Compréhensible de façon intuitive : si un élément d un système complexe reçoit trop d informations simultanées, son comportement n est plus cohérent et devient désordonné (contradictoire) et aucun mécanisme de régulation (feed-back) ne peut intervenir.

66 On montre également que la connectance ne peut dépasser une valeur critique, audelà de laquelle les oscillations s amplifient et certains éléments du système disparaissent. Le seuil critique semble se situer vers 10%. Remarque : la connectance est le rapport entre le nombre de liens observés entre éléments et le nombre maximal de liens pouvant exister. Si S est le nombre d espèce présentes et L le nombre de liens entre espèces, la connectance C = L/S²

67 A quoi sert la prédation?

68 Rôles de la Prédation Essentiellement la nutrition d un prédateur aux dépends de proies, mais il existe aussi d autres rôles : - élimination i des animaux malades : - ils sont les plus faciles à capturer (exemple avec trématodes parasites des podias d oursins); - maintien de l état sanitaire des populations ons de proies; - peut enrayer des épidémies - prédation sélective : peut induire i une sélection de certains individus id et une évolution (spéciation); exemple des papillons, Biston betularia, atteint de mélanisme lors période de forte pollution en Angleterre au XIX - organisation des peuplements : la prédation favorise une diversité élevée en maintenant les populations à un faible niveau et en empêchant certaines espèces de monopoliser les ressources s disponiblesibl s à leur seul profit (Paine, 1966).

69 3 réseaux trophiques de la zone intertidale aux USA (études de Paine) : Basse Californie - 45 espèces, dont 2 super-prédateurs, une étoile de mer (Heliaster) ) et un gastéropode (Muricanthus). Heliaster consomme Muricanthus et procurent ainsi de la place aux autres espèces. (d après Paine, 1966 in Dajoz, 1996) NW des USA : le réseau trophique comprend 11 espèces; super-prédateur = étoile de mer Pisaster. Par manipulation, l enlèvement de Pisaster a entraîné une diminution, du nombre d espèces au profit des moules qui tendent à envahir le peuplement. Costa Rica : pas de prédateur de second ordre et le réseau trophique est réduit à 8 espèces seulement.

70 Attention : Une prédation spécialisée peut donc entretenir la biodiversité. Mais une prédation non spécialisée aura pour effet de favoriser l espèce qui met le moins de temps à reconstituer ses effectifs. A terme la diversité baisse. Exemple : végétation soumise à une consommation peu différenciée (chèvres, criquets), une augmentation de la consommation entraîne une diminution de la diversité végétale. Seules les espèces à grande vitesse de repousse ou de multiplication seront sélectionnées et domineront rapidement le tapis végétal. Steppe du sud-tunisien Pâturage faible Pâturage médiocre Zone surpâturée et en bon état Charge moyenne Forte charge Recouvrement (%) Production primaire (kg.ha-1.an-1) (d après Le Houérou, 1979 in Ramade, 1981, p. 281)

71 Remarque :Lefeu en forêt produit un effet similaire avec perte de la diversité en espèce. Lorsque le feu et le surpâturage conjuguent leurs effets, on a des landes à asphodèles, stade ultime de la série régressive. Application : à intensité comparable, une méthode de pêche sélective aura moins d impact sur la diversitéité spécifique qu une pêche nonsélective (ex: Parc national de Port-Cros).