Chapitre IV Le contrôle nerveux des mouvements volontaires ou De l intention à l acte

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1 Chapitre IV Le contrôle nerveux des mouvements volontaires ou De l intention à l acte

2 Mouvement volontaire? Acte moteur conscient + ou dirigé vers un but. Ne nécessite pas obligatoirement un stimulus externe Peut être l expression d une intention, d une volonté affirmée, d une émotion, d un désir Sa réponse n a pas le caractère stéréotypé propre aux actes moteurs réflexes. Il est perfectible par apprentissage

3 Sa genèse fait appel à 3 processus : Que faire? Identification du but à atteindre Quels muscles? Dans quel ordre? Pendant combien de temps? Avec quelle force? Programmation des contractions musculaires Exécution du mouvement : indissociable de la notion de contrôle du mouvement (contexte sensoriel) Implication de voies motrices de nombreuses structures corticales, sous corticales et de nombreuses voies sensorielles

4 Considérons le geste que doit réaliser un joueur de base-ball se préparant à lancer une balle. L activation des neurones du TC et de la ME contribue à l exécution du mouvement. L activation appropriée des neurones moteurs de la moelle cervicale va permettre un mouvement coordonné de l épaule, du coude du poignet et des doigts de la main. Simultanément, les ordres donnés à la moelle épinière thoracique et lombaire à partir du TC déterminent les ajustement posturaux appropriés qui permettent au lanceur de garder son équilibre tout en optimisant son mouvement durant le lancer de la balle. Parallèlement les neurones moteurs du tronc cérébral sont activés pour maintenir le regard du lanceur fixé sur celui qui doit rattraper la balle.

5 I. Le cortex cérébral et l organisation du mouvement

6 Cortex Cortex moteur Système moteur latéral N Rouge N Réticulaires N Vestibulaires et Tectum Système ventromédian Moelle épinière

7 Des connexions multiples mettent en relation les cellules corticales entre elles, à l intérieur d une d même aire et d une d aire à une autre. Ces relations permettent l intégration par le cortex cérébral des informations somesthésiques et des informations motrices. Cortex moteur : Aire 4 : organe de transmission d une commande programmée du mouvement transmise par l aire 6 (APM : tactique du mouvement, AMS : coordination posture mouvement). Comment évaluer le contexte?

8 Exemple du lanceur de balle (suite) Avant que les groupes de muscles contribuant à l action ne soient sélectionnés, il faut que le SN du joueur de Base-Ball soit informé de la position de son corps dans l espace environnant et aussi de la position relative du batteur et du joueur qui doit attraper la balle, avec lequel il réalise la partie de base-ball. L objectif : mettre en oeuvre des stratégies motrices pour effectuer un lancer de balle optimisé, à partir de la position de préparation de cet acte moteur de lancer, nécessitant notamment un pivotement du corps sur luimême.

9 Évaluation du contexte grâce aux informations somatosensorielles, proprioceptives et visuelles qui atteignent le cortex pariétal postérieur. Aires 3, 1, 2 et aires visuelles Aires pariétales postérieures 5 et 7 Informations proprioceptives et cutanées Aire prémotrice Aire motrice Voie spinocorticale Représentation mentale de l image du corps et perception des relations spatiales Chez les patients souffrants d atteintes des aires pariétales postérieures (cas d AVC par ex.) il existe des anomalie de la représentation mentale de l image de leur corps et de la perception des relations spatiales pouvant aller jusqu à l ignorance de l hémicorps opposé au côté de la lésion.

10 Aires corticales impliquées dans le contrôle nerveux du mouvement volontaire. Avant Arrière Aire motrice primaire Aire prémotrice Aire somesthésique primaire Aire pariétale postérieure Cortex préfrontal Les flèches indiquent le sens de circulation de l information au cours de la préparation et de la réalisation d un acte moteur volontaire. Remarque : la plupart de ces relations sont réciproques

11 Les lobes pariétaux sont étroitement corrélés avec les régions des lobes frontaux qui, chez l homme, jouent un rôle fondamental dans le traitement de la pensée abstraite, la prise de décision, ou encore l anticipation sur les conséquences de l action. Apprécient la situation, le but à atteindre Aires pariétales postérieures Prend la décision sur le type d action à réaliser Cortex préfrontal L aire 6 occupe une position critique : renseignée sur le type d action à réaliser, elle contribue à spécifier les caractéristiques de l action qui va être réalisée. Établissent le programme moteur (muscles, force, durée ) APM et AMS Aires pariétales postérieures M1 Réalise l action

12 Aires corticales impliquées dans le contrôle nerveux du mouvement volontaire. Avant Arrière Aire motrice primaire Aire prémotrice Aire somesthésique primaire Aire pariétale postérieure Cortex préfrontal

13 Cortex préfrontal Cortex moteur Cortex sensoriel Aire 6 Aire 4 Cortex Système moteur latéral N Rouge N Réticulaires N Vestibulaires et Tectum Système ventromédian Moelle épinière

14 Prenons l expression «Attention! Prêt? Partez» et l exemple de notre joueur. Attention : préparation de l action, prise de décision qui dépendent des lobes frontaux et pariétaux - envoie d une balle lobée - Prêt : les aires prémotrices et motrices supplémentaires élaborent les stratégies - séquence musculaire qui permettra le lancer - et les maintiennent jusqu à l exécution du mouvement - le lanceur est «prêt», muscles tendus, très concentré du fait de l anticipation du mouvement de projection de la balle (décharge de neurones du cortex prémoteur) mais le batteur lui n est pas prêt le lanceur attend - Partez : l action est réalisée par le cortex moteur primaire - le lanceur ne se donne le signal «partez» que quand le batteur est prêt - Cette dernière commande fait intervenir des informations issues de structures sous-corticales qui influencent l aire 6.

15 Pour que la planification, le démarrage, la coordination, le guidage et l arrêt des mouvements volontaires soient les plus adaptés, le cortex moteur doit disposer de messages hautement intégrés quant à l état du segment mobilisé et l état de l environnement. Les ganglions de la base et le cervelet sont des sources importantes d informations de ce type. En leur absence, les mouvements existent mais leur présence permet aux mouvements une planification adaptée et une exécution sans à-coups.

16 II. Les ganglions de la base

17 L aire 6 reçoit des informations d origine souscorticale Elles sont issues principalement d une partie du noyau ventrolatéral du thalamus appelée VLo qui reçoit ses afférences principales des ganglions de la base. Ganglions de la base = ensemble de structures nerveuses très volumineuses situées au niveau du télencéphale Ganglions de la base + thalamus = noyaux gris centraux

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19 Les principales structures nerveuses qui constituent les ganglions de la base sont : -le noyau caudé et le putamen collectivement appelés striatum -le globus pallidus (pallidum) -le noyau sous-thalamique (corps de Luys) - Associée le plus souvent à ses noyaux mais n en faisant pas à proprement partie : la substance noire (locus niger)

20 Les noyaux gris centraux Noyau ventrolatéral du thalamus Noyau caudé Putamen Pallidum Noyau Sous-thalamique Substance Noire

21 Comme les ganglions de la base reçoivent des informations de larges zones du cortex cérébral : aires frontales, préfrontales, pariétales les informations corticales sont traitées au niveau d une boucle qui implique : les ganglions de la base, le thalamus et un retour vers le cortex cérébral particulièrement au niveau de l AMS. Cortex préfrontal Cortex moteur Aire 6 Aire 4 Cortex sensoriel Cortex Ganglions de la base VLo Une des fonctions de cette boucle : sélectionner et déclencher les mouvements volontaires

22 Le striatum (noyau caudé + putamen) est la cible principale des afférences corticales aux ganglions de la base. Le pallidum représente l origine de la projection vers le thalamus. Les autres structures participent à des boucles internes qui modulent le circuit principal : Cortex Striatum Pallidum VLo AMS Conséquence fonctionnelle de l activation de cette boucle : - une focalisation des informations issues de larges zones corticales sur l AMS - une activation en retour des cellules de l AMS qui lorsqu elle atteint un certain seuil déclenche le mouvement : «Partez».

23 Cortex préfrontal Cortex moteur Aire Aire 6 4 Cortex sensoriel Cortex Ganglions de la base VLo Système moteur latéral N Rouge N Réticulaires N Vestibulaires et Tectum Système ventromédian Moelle épinière

24 Remarque : les ganglions de la base ne sont pas impliqués que dans des circuits moteurs. Encore mal connus il apparaît qu ils interviennent dans certains aspects de la mémorisation et dans le traitement des processus cognitifs. Commander aux muscles de se contracter n est pas suffisant. Envoyer une balle lobée, nécessite une séquence détaillée de contactions musculaires, chacune devant intervenir avec une grande précision. Cette fonction critique du contrôle moteur est dévolue au cervelet.

25 III. Le cervelet

26 Le rôle du cervelet dans cet aspect du contrôle moteur est mis en évidence par les effets des lésions cérébelleuses : les mouvements perdent leur coordination et deviennent imprécis (ataxie). Un individu atteint d une lésion du cervelet ne peut réaliser un geste aussi simple que d aller toucher son nez avec un doigt de la main. Le mouvement n est pas harmonieux, il y a mise en jeu séquentielle des articulations (épaule, puis coude, puis poignet) et la distance est mal évaluée (nez non atteint ou au contraire tapé violemment). Ça ne vous rappelle rien? (Excès d alcool effets dépresseurs sur l activité cérébelleuse).

27 Caractéristiques du cervelet : 11% du volume total du cerveau, mais 50% des neurones. Densité très importante de neurones au niveau du cortex cérébelleux. Regroupement de neurones dans des noyaux profonds : relais de l information entre le cortex cérébelleux et diverses structures du TC.

28 On distingue anatomiquement et fonctionnellement : La partie médiane du cervelet : le vermis, qui s étend d avant en arrière et ne présente pas de latéralisation. Elle projette vers les structures du tronc cérébral qui contribuent au système ventromédian de la ME contrôle de la musculature axiale. Elle sépare 2 hémisphères cérébelleux qui sont en rapport avec les structures motrices formant le groupe latéral, en particulier le cortex cérébral. Comment fonctionne le cervelet latéral?

29 Les axones des cellules pyramidales de la couche V du cortex sensorimoteur projettent massivement au niveau des noyaux du pont qui à leur tour projettent sur le cervelet. La projection cortico-pontocérébelleuse représente un faisceau très dense : 20 millions d axones ( 20 x + que le FCS). Le cervelet latéral projette en retour sur le cortex en utilisant un relais : le noyau ventrolatéral (VLc) du thalamus: la voie cérébello-thalamo-corticale.

30 Cortex préfrontal Cortex moteur Cortex sensoriel Aire 6 Aire 4 Cortex VLc Pont, cervelet

31 Le cervelet reçoit le signal l informant d une intention de mouvement. Il informe en retour le cortex cérébral des caractéristiques du mouvement à effectuer : direction, force, organisation temporelle. Pour les mouvements balistiques, ces instructions sont basées sur des prédictions de leur réalisation, elles mêmes basées sur l expérience personnelle : l apprentissage. En fait, le cervelet compare ce qui est programmé avec ce qui est produit : quand la comparaison ne permet pas d espérer la réalisation de ce qui est attendu : le cervelet crée des compensations. La fluidité des mouvements acquis avec l apprentissage, mouvements qui deviennent quasi automatiques, est due à la stabilisation de réseaux de neurones : création de nouveaux programmes moteurs.

32 Le cervelet joue le rôle de structure régulatrice : il contrôle de façon inconsciente que le programme moteur correspondant à l habileté motrice est correctement réalisé Si le programme n est pas parfaitement adapté, le cervelet intervient pour l ajuster jusqu à ce que son exécution permette la réalisation du mouvement attendu.

33 Cortex préfrontal Cortex moteur Aire Aire 6 4 Cortex sensoriel Cortex Ganglions de la base VLo VLc Pont, cervelet Système moteur latéral N Rouge N Réticulaires N Vestibulaires et Tectum Système ventromédian Moelle épinière

34 En accord avec les lois de la physique, la trajectoire de la balle propulsée dans l espace est qualifiée de balistique : elle ne peut plus être modifiée. Le mouvement du bras du lanceur est également qualifié de balistique : il ne peut plus être modifié à partir du moment où il a été déclenché. En effet, ce type de mouvement est trop rapide pour être régulé au cours même de son exécution par les informations sensorielles (contrairement aux réflexes posturaux antigravitaires). Mais le mouvement ne peut avoir lieu en l absence d informations sensorielles qui interviennent avant le déclenchement du mouvement : elles permettent de déterminer la position de départ des membres engagés dans le mouvement et celle du corps tout entier et d anticiper sur les changements de résistance intervenant pendant le jet de la balle. Pendant le mouvement, elles jouent un rôle à titre d apprentissage pour l amélioration des mouvements du même type qui pourraient être réalisés par la suite. On parle donc de système sensori-moteur tellement le système moteur est dépendant du système sensoriel

35 Conclusion Au plus haut de la hiérarchie, les informations sensorielles contribuent à générer une image mentale du corps et de ses relations avec l environnement. Au niveau intermédiaire, les décisions sur la stratégie sont basées sur la mémoire des informations sensorielles relatives aux mouvements précédents. Au niveau élémentaire, le signal rétroactif sensoriel permet le maintien postural et contribue à déterminer la longueur et la tension des muscles après chaque mouvement.