La quatrième semaine de développement

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1 La quatrième semaine de développement Au cours de la 4 ème semaine du développement embryonnaire : - Le placenta acquiert sa forme discoïdale; - L'embryon acquiert à partir des 3 feuillets primordiaux les ébauches des divers organes, dont les cellules sont déterminées mais pas encore différenciées : système nerveux, appareils digestif et respiratoire, uro-génital, cardiovasculaire, squelettique et musculaire. - L embryon se délimite en s entourant complètement d ectoblaste. - Les annexes formées les semaines précédentes vont subir d importantes modifications de taille et de forme. I ) Acquisition de la forme discoïdale du placenta Le placenta humain a la forme d un disque qu il acquiert de la 4 ème semaine à la fin du 3 ème mois. A la fin de la 3 ème semaine les villosités choriales sont disposées de façon régulière sur tout le pourtour du placenta, et on parle pour cette raison de chorion diffus. Il y a environ 400 villosités de 2mm de longueur avec un diamètre de 500 µm. Par la suite, du fait de la faible vascularisation de la caduque réfléchie, de plus en plus distendue, les villosités du pôle anti-embryonnaire ont tendance à se résorber et à se raréfier. Au contraire, du côté de la caduque basilaire, au niveau de l'insertion du cordon ombilical, elles se développent et se ramifient. A la fin du 1 er mois il y a donc coexistence d'un chorion diffus, au contact de la caduque réfléchie, et d'un chorion touffu, au contact de la caduque basilaire. Cette évolution se poursuit pendant les 2 ème et 3 ème mois : du côté de la caduque réfléchie les villosités involuent totalement et laissent place à un chorion lisse ou chauve. Au pôle opposé, les villosités deviennent arborescentes : ce sont des troncs villeux, portant des ramifications de 1 er, 2 ème et 3 ème ordre, les plus fines ayant un diamètre de 150 µm. Il y a à la fin du 3 ème mois une centaine de troncs villeux et ce nombre va encore diminuer. Cette partie du chorion, du côté de la caduque basiliaire ou placentaire, affecte la forme d un disque, à la base duquel s insère le cordon ombilical. 1

2 II ) Délimitation de l embryon Elle s effectue tout au long de la 4 ème semaine. Au début l'embryon n'est pas délimité c'est-à-dire qu il n est pas enveloppé par un feuillet continu d ectoblaste. C'est un disque à convexité dorsale limité seulement dorsalement par de l'ectoblaste; sur ses bords, le mésoblaste des lames latérales est en communication avec le mésenchyme extra-embryonnaire et sa face ventrale est limitée par l'entoblaste; les extrémités antérieure et postérieure sont marquées par les membranes pharyngienne et cloacale; de plus l'aire cardiogène est en position extra-embryonnaire, tout comme les gonocytes primordiaux. Après la délimitation, l'embryon sera schématiquement constitué de 3 cylindres emboîtés : un tube interne d'entoblaste, un manchon intermédiaire de mésoblaste et un tube externe d'ectoblaste. Principes de la délimitation de l embryon Délimitation latéro-ventrale de l embryon (1+2+3) 2

3 Délimitation antéro et postéroventrale de l embryon Les délimitations, latérale et ventrale, sont réalisées par deux mécanismes complémentaires : - d'une part le grand développement des organes axiaux et para-axiaux, contribuant à augmenter encore la convexité dorsale; - d'autre part le développement très important de la cavité amniotique, débordant progressivement le disque embryonnaire sur ses bords, latéraux, antérieur et postérieur, et se retournant sous l'embryon pour l entourer complètement. Il va en résulter que : - l embryon sera complètement entouré d'ectoblaste; - les extrémités crâniale et caudale vont subir une plicature très importante, aboutissant à un retournement complet des membranes pharyngienne et cloacale (ectoblaste au-dessous et non plus au-dessus); - la vésicule vitelline va être étranglée et divisée incomplètement en 2 parties : la partie supérieure, en forme de tube longitudinal, fournit le tube digestif primitif, limité à ses extrémités par les membranes 3

4 pharyngienne et cloacale ; la partie inférieure forme une vésicule qui garde le nom de vésicule vitelline (ou ombilicale); entre les deux, la partie intermédiaire resserrée constitue le canal vitellin (ou ombilical); - Le pédicule embryonnaire est repoussé sous l embryon; il vient en position ventrale et son mésenchyme fusionne avec celui de la lame vitelline ; ainsi se forme le cordon ombilical, limité par l'épithélium amniotique et contenant, emballées dans du mésenchyme extra-embryonnaire, la vésicule vitelline et l'allantoïde, ainsi que, dans sa partie la plus proximale, les gonocytes primordiaux ; - L'ébauche cardiaque est elle aussi repoussée en position ventrale et elle se retrouvera à l'intérieur de l'embryon, vers le 1/3 antérieur ; une partie du mésoblaste qui lui est adjacent subit le même sort et deviendra le septum transversum. L embryon, délimité par l'ectoblaste, baigne donc dans la cavité amniotique, ou poche des eaux, désormais de volume important. La cavité choriale, ou cœlome externe, se trouve écrasée entre la lame amniotique et la lame choriale. L embryon est relié au chorion, c est-à-dire à l ensemble trophoblaste lame choriale (ébauche du placenta), par le cordon ombilical, à travers la cavité amniotique. III ) La neurulation C est la formation à partir de l'ectoblaste d'une sorte de sous-feuillet, le neurectoblaste, à l origine des ébauches du système nerveux. Elle se déroule entre les 19ème et 21ème jours et elle comporte 3 stades. 4

5 1) Individualisation du neurectoblaste Stade de la plaque neurale A partir du 19 ème jour, en avant du nœud de Hensen, sur l'axe dorsal du disque embryonnaire, l'ectoblaste s'épaissit pour former une plaque. Celle-ci apparaît dans la région crâniale et s'étend ensuite progressivement vers la région caudale, où elle restera plus étroite. Stade de la gouttière neurale A partir du 20 ème jour, à mesure que la plaque neurale s étend, elle se creuse d'une dépression axiale, bordée de deux bourrelets neuraux. Cette gouttière apparue d'abord dans la région crâniale s étend ensuite vers l'arrière. Stade du tube neural Dès la formation de la gouttière les deux bourrelets neuraux se soudent pour donner un tube, et ceci toujours en partant de l'avant vers l arrière. L extrémité caudale du tube provient de l éminence caudale qui s'est creusée d'un canal (on parle de neurulation secondaire). Le tube neural est temporairement ouvert à ses deux extrémités par des neuropores qui se fermeront à l'avant le 24 ème jour et à l'arrière le 27 ème jour. Les bourrelets neuraux en se rapprochant isolent deux bandelettes longitudinales, les crêtes neurales, qui sont donc disposées tout le long du tube neural sur ses bords latéraux dorsaux. Lorsque le tube se ferme il s'isole de la surface, l'ectoblaste retrouvant alors sa continuité. L'ensemble formé par le tube neural et les crêtes neurales constitue le neurectoblaste. (Ce qui reste de l'ectoblaste est parfois appelé épiblaste, au risque d'une confusion avec le feuillet du disque embryonnaire didermique). 2 ) Evolution du neurectoblaste Avant la fin de la 4 ème semaine la partie céphalique montre 3 dilatations successives, les vésicules cérébrales, qui sont de l'avant vers l'arrière le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. Elle présente aussi une courbure très accentuée, qui correspond à la courbure céphalique acquise pendant la délimitation. En outre le prosencéphale fournit deux évaginations latérales symétriques, qui sont les vésicules optiques primaires. Le reste du tube neural, la partie médullaire, conserve un diamètre régulier. La métamérisation touche le neurectoblaste de façon discrète. L ensemble du tube neural paraît présenter à intervalles réguliers des renflements, les neuromères. Ils sont surtout nets, mais temporairement, au niveau du rhombencéphale, sous la forme de 8 rhombomères. Les crêtes neurales se segmentent en une série d'unités, les ébauches ganglionnaires, qui sont au nombre de 31 de chaque côté, correspondant à la métamérie des autres ébauches. 3 ) Evolution du mésoblaste Là aussi les modifications de ce feuillet commencent avant le début de la 4 ème semaine et se poursuivent après la fin du 1 er mois. Le mésoblaste axial ou chordal L axe plein qui constitue la chorde et qui va de la plaque préchordale à l'extrémité caudale reste inchangé. 5

6 Le mésoblaste latéral Les lames latérales vont subir une segmentation dans le sens dorso-ventral, qui commence à apparaître dans la partie antérieure de l'embryon pour s étendre ensuite vers l'arrière. Chacune des lames latérales fournit ainsi 3 parties : - le mésoblaste para-axial, latéro-dorsal, - le mésoblaste intermédiaire, bien distinct du précédent, - le mésoblaste latéral proprement dit, relié au précédent. Chacun de ces éléments va en même temps théoriquement se segmenter dans le sens céphalo-caudal et se creuser d'une cavité. Mais cette double évolution présente des variantes selon le segment considéré. Le mésoblaste para-axial Ces bandelettes pleines longitudinales, latéro-dorsales, subissent d'abord une discrète métamérisation en éléments appelés somitomères, correspondant aux neuromères précédents, et ceci en commençant par la région céphalique. Les 7 premiers n'évolueront pas, mais les autres donnent des éléments métamériques bien distincts, les somites, creusés chacun d'une cavité d'existence transitoire. Les premiers apparaissent le 19 ème jour à la partie antérieure et les derniers, à l'extrémité caudale, le 30 ème jour. Il y aura au total 42 à 44 paires de somites ainsi réparties : - 3 ou 4 paires occipitales, peu distinctes - 8 paires cervicales - 12 paires dorsales - 5 paires lombaires - 5 paires sacrées 6

7 - 8 à l0 paires coccygiennes, assez mal individualisées Le mésoblaste intermédiaire Il se segmente lui aussi en éléments métamériques appelés néphrotomes. Cette métamérisation est différente d'une extrémité à l'autre du mésoblaste intermédiaire, qui montre de l'avant vers l'arrière 3 régions: le pronéphros, le mésonéphros et le métanéphros. Le pronéphros Il s étend sur une longueur qui va de la 2 ème paire de somites occipitaux jusqu à la 4 ème paire cervicale ; il se forme 7 paires de néphrotomes qui correspondent aux 7 paires de somites sus-jacents. Les cavités de chacun 7

8 d'eux sont en communication par un canal pronéphrotique latéro-dorsal issu du 1 er néphrotome. Cette évolution commence le 19 ème jour et est terminée le 25 ème jour. Mais le pronéphos commence aussitôt à involuer et a complètement disparu le 30 ème jour. Le mésonéphros Il s'étend sur une longueur de 20 somites, de la 5 ème paire cervicale jusqu'à la 4 ème paire lombaire. Mais il se forme 40 paires de néphrotomes, progressivement de l'avant vers l'arrière. Leurs cavités sont aussi en communication sur leur face latéro-dorsale par un canal mésonéphrotique, le canal de Wolff. Le mésonéphros apparaît le 20 ème jour et est complet le 40 ème jour, mais la moitié des néphrotomes a involué et il ne restera que les 20 les plus postérieurs. Le métanéphros Il s étend sur une longueur allant de la 5 ème paire de somites lombaires jusqu'à la 5 ème paire sacrée. Il n'y a pas de segmentation en néphrotomes et il ne s'y forme pas de cavité. Le métanéphros reste sous la forme d'une bandelette pleine appelée blastème métanéphrogène. Le mésoblaste latéral Il ne subit pas de segmentation, mais il contient une cavité persistante, le cœlome. Ces deux sacs cœlomiques latéro-ventraux de forme irrégulière, épousant les contours des ébauches entoblastiques ou cardiaques, sont limités par un feuillet pariétal, ou somatopleure, et un feuillet viscéral, ou splanchnopleure. Avant la délimitation ces cavités sont temporairement en communication avec le cœlome extra-embryonnaire (cavité choriale). 4 ) Evolution de l entoblaste Lors de la délimitation de l embryon, le resserrement de l ombilic transforme la gouttière digestive en tube digestive primitif ou intestin primitif, obturé en avant par la membrane pharyngienne et en arrière par la membrane cloacale. Ce tube d abord régulier se différencie ensuite en 3 segments. Le tube digestif primitif antérieur Depuis la membrane pharyngienne il montre successivement une cavité élargie, la cavité buccopharyngienne, un segment et rectiligne (ébauche de l'œsophage), une partie renflée (ébauche de l estomac et du duodénum). A sa partie terminale forment ventralement, au-dessus du septum transversum, au 2 ème jour 8

9 un bourgeon hépatique et au 26 ème jour un bourgeon cystique. Puis un bourgeon pancréatique se développe dorsalement à peu près au niveau le 26 ème jour. Le tube digestif primitif moyen De calibre régulier, il forme une anse, l'anse vitelline, en communication à sa partie intérieure avec le canal vitellin ou ombilical, qui va dans le cordon ombilical jusqu'à la vésicule vitelline. De part et d'autre de cette insertion il y a donc une branche descendante, ou pré-vitelline, et une branche ascendante, ou post-vitelline (ébauches du reste de l'intestin grêle et d'une partie du colon). Le tube digestif primitif postérieur De calibre régulier lui aussi (ébauches du reste du colon et du rectum), il se termine à la membrane cloacale. Il s'y abouche dans sa partie terminale le diverticule allantoïdien, qui rejoint le cordon ombilical parallèlement au canal vitellin. Sa partie terminale est renflée et se dédoublera pour donner le sinus urogénital sur lequel s'abouchera le canal de Wolff. 5 ) L appareil branchial L étude séparée de cette zone, qui contient la cavité bucco-pharyngienne, se justifie par le fait que les 3 feuillets y subissent des modifications atypiques et aussi parce que c est une région importante par la multiplicité des ébauches cervico-faciales auxquelles elle donne naissance. L essentiel de cette morphogenèse se déroule entre les 22 ème et 32 ème jours. Il y a lieu de distinguer autour de la cavité buccopharyngienne 2 parties : les parois latérales ou formations branchiales et le plancher ou champ mésobranchial, le toit ne présentant aucune particularité. 9

10 Les formations branchiales Elles sont constituées de l extérieur vers l'intérieur par de l'ectoblaste, du mésoblaste et de l'entoblaste. L'ectoblaste Il développe une série d'invaginations, ou poches ectobranchiales, qui sont au nombre de 4 dans notre espèce, numérotées de 1 à 4 depuis la partie antérieure. L'entoblaste Il s'invagine également face aux poches ectobranchiales en poches entobranchiales, qui sont au nombre de 5 (la 5 ème n'a pas de correspondante ectobranchiale). Le mésoblaste Ces poches délimitent dans le mésoblaste des arcs branchiaux, au nombre de 6, les 5 ème et 6 ème étant en fait mal individualisées dans notre espèce. Ils sont numérotés de I à VI dans l ordre d'apparition, c'est-à-dire de l'avant vers l'arrière. Chacun contient un vaisseau ou arc aortique. Le champ méso-branchial Sur le plancher de la cavité bucco-pharyngienne apparaissent pendant la 4'semaine d'avant en arrière : - une série de renflements qui seront à l origine de la langue: un médian, le tuberculum impar, face à la 1 ère poche entobranchiale, deux tubercules latéraux face au 1 er arc branchial ; - une invagination de l'entoblate, en arrière de ces formations, le canal thyréoglosse, dont l ouverture est le foramen caecum (ébauche de la thyroïde) ; - un autre renflement médian (ébauche de l épiglotte); - plus en arrière, l'entoblaste produit un bourgeon ventral, le bourgeon trachéal ou respiratoire, qui devient ensuite un tube creux, la gouttière trachéale, qui débouche dans la cavité buccopharyngienne - au fond, l ouverture du tube digestif primitif (œsophage). 6 ) Evolution de l ectoblaste Du fait de la délimitation l'ectoblaste recouvre tout l'embryon. Il présente à la fin du 1 er mois plusieurs zones particulières. - Les poches ectobranchiales. - Les placodes : ce sont des épaississements sur les faces latérales de la partie céphalique, développés face aux ébauches neurectoblastiques des organes sensorielles placodes optiques et otiques. - Le stomodeum : c'est une dépression profonde en avant de la membrane pharyngienne, qui développe à sa partie supérieure une invagination appelée poche de Rathke (ébauche de la préhypophyse). La membrane pharyngienne involue à la fin du 1 er mois, la cavité bucco-pharyngienne s ouvrant donc alors vers l'extérieur. - Le proctodeum : c'est une dépression moins marquée face à la membrane cloacale, qui persiste encore. 7 ) Les ébauches de l appareil circulatoire Elles se forment pour l'essentiel pendant la 4ème semaine, avant de subir d'importantes modifications pendant le 2 ème mois. Elles naissent à partir de cellules angiogènes d origine mésoblastique, pour la circulation intra-embryonnaire, ou mésenchymateuses, pour la circulation extra-embryonnaire. On peut distinguer un stade d'installation des ébauches intra et extra-embryonnaires, entre les 19 ème et 22 ème jours, et un stade de mise en communication. A la fin du 1 er mois les ébauches circulatoires comprennent : - un tube cardiaque impair non cloisonné - un réseau artériel et veineux intra-embryonnaire assez élémentaire, 10

11 - un réseau artériel et veineux extra-embryonnaire, avec une circulation vitelline transitoire et une circulation ombilicale ou placentaire beaucoup plus importante et définitive. Stade d installation des ébauches Les ébauches vasculaires extra-embryonnaires Dès le 19ème jour, dans le mésenchyme des lames vitelline et choriale s'individualisent des amas de cellules (îlots de Wolff et Pander) qui fournissent des angioblastes, cellules aplaties s organisant en tubules anastomosés, à l origine d'un réseau autour de la vésicule vitelline et dans la lame choriale, c'est-à-dire dans le chorion des villosités placentaires. Cette circulation contient des cellules sanguines de la lignée rouge, qui sont des mégalocytes nucléés. Les foyers d'hématopoïèse se trouvent dans le mésenchyme de la lame vitelline. L ébauche cardiaque Ce sont des cellules mésoblastiques d origine intra-embryonnaire qui forment cette ébauche, mais elles ont migré très tôt, au 19 ème jour, en avant de la membrane pharyngienne. Cet îlot de cellules subit deux modifications simultanées. Elles s organisent en un tube en forme de fer à cheval et elles sont déplacées au cours de la délimitation dans l'embryon, en position antéro-ventrale. 11

12 Lors de ce déplacement la délimitation transversale rapproche les deux branches du tube, qui fusionnent pour donner un tube cardiaque impair, sous le tube digestif. La structure de l ébauche cardiaque complète est la suivante, de l'intérieur vers l'extérieur : - le tube cardiaque constitue un endothélium ; il est associé à la gelée cardiaque provenant de la splanchnopleure ; cet ensemble fournit l'endocarde ; - il est entouré par un manchon mésoblastique provenant lui aussi de la splanchnopleure et qui fournira le myocarde; 12

13 - le tout est entouré par les deux sacs cœlomiques, qui fusionnent au-dessus et au-dessous (mésocardes dorsal et ventral d'existence transitoire) ; l ébauche du péricarde est ainsi déjà apparente avec la cavité cœlomique qui sera la cavité péricardique, la splanchnopleure donnant le feuillet viscéral et la somatopleure le feuillet pariétal. Les ébauches vasculaires intra-embryonnaires Elles se forment comme les précédentes à partir d'angioblastes provenant de la splanchnopleure. Au 21 ème jour on a un réseau vasculaire très élémentaire qui est pair : - deux aortes ventrales prolongent vers l'avant le tube cardiaque; - poursuivant leur trajet, elles se recourbent en donnant de chaque côté les 1 ers arcs aortiques, qui traversent les 1 ers arcs branchiaux; - ceux-ci se réfléchissent dorsalement en donnant deux aortes dorsales; - chacune d'elles se divisent vers l'arrière en une artère ombilicale et une artère vitelline, qui se dirigent vers le cordon ombilical; - deux veines ombilicales et deux veines vitellines en provenance du cordon ombilical rejoignent le tube cardiaque à sa partie postérieure. Stade de la mise en communication Au 22 ème jour, des anastomoses s établissent entre les deux circulations intra et extra-embryonnaires. Ce réseau contient du sang dont les cellules proviennent encore des foyers hématopoïétiques de la vésicule vitelline. L'ébauche cardiaque est animée de contractions rythmiques dès le 22 ème jour. Le tube cardiaque Il subit alors deux modifications simultanées : 13

14 Segmentation en 4 cavités Le diamètre du tube devient irrégulier et il apparaît à partir du 22 ème jour 4 cavités communiquant entre elles, qui sont de l'avant vers l'arrière : le bulbe aortique, un ventricule, une oreillette et le sinus veineux. Le canal de Haller relie le bulbe aortique au ventricule et le canal auriculo-ventriculaire relie le ventricule et l oreillette. Double plicature A partir du 22 ème jour le tube cardiaque subit une double plicature, due à sa croissance à l'intérieur du péricarde, qui augmente de taille moins rapidement. Il y a donc une plicature dans un sens au-dessus du ventricule et une autre dans le sens opposé au niveau de l oreillette; ce qui confère au tube cardiaque la forme d'un S. La circulation artérielle - les deux aortes ventrales issues du bulbe aortique fusionnent en une aorte ventrale impaire; - il en part des arcs aortiques pairs, traversant les arcs branchiaux, au nombre de 3 paires à la fin du 1 er mois ; - de chaque côté les arcs aortiques se réfléchissent en deux aortes dorsales paires, qui fusionnent immédiatement en une aorte dorsale impaire ; - il en part deux artères vitellines qui atteignent par le cordon ombilical la vésicule vitelline, où elles se terminent en un réseau capillaire; - il en part aussi deux artères ombilicales qui atteignent par le cordon ombilical la lame choriale et les villosités placentaires, où elles se résolvent en réseaux capillaires; - l'aorte dorsale fournit sur sa partie dorsale une série d'artères segmentaires, à disposition métamérique. La circulation veineuse Le sinus veineux reçoit: - deux veines vitellines, provenant de la vésicule vitelline; - deux veines ombilicales, provenant des villosités du placenta ; 14

15 - deux veines cardinales communes, qui sont dorsales, provenant chacune de deux veines cardinales antérieures et postérieures. Il faut noter que seules les veines ombilicales contiennent du sang oxygéné, en provenance du placenta ; dans le tube cardiaque il y a mélange de sang oxygéné, venant des veines ombilicales, et de sang réduit venant des autres veines; quant aux artères ombilicales, elles ne véhiculent que du sang réduit. 8 ) Vue d ensemble de l embryon à la fin du 1 er mois L'embryon mesure 5 mm de longueur, il est branchial et caudé ; il ressemble encore beaucoup aux embryons des autres mammifères et son organisation est analogue à celle des autres vertébrés. Aspect extérieur L extrémité céphalique, de gros volume, présente une courbure nucchale en arrière et une courbure au niveau du vertex vers l avant. 15

16 On y distingue : - latéralement les 3 poches ectobranchiales, - latéralement les placodes optiques, en avant, et otiques, en arrière, - à son extrémité antérieure le bourgeon frontal, avec les bourgeons maxillaires supérieurs et inférieurs, - la dépression du stomodeum, en avant de la membrane pharyngienne. La partie moyenne montre: - un renflement ventral, la saillie cardiaque, en avant de l'insertion du cordon ombilical, - une série de renflements latéro-dorsaux, visibles par transparence, correspondant aux somites, - latéralement, un renflement longitudinal, la crête de Wolff, avec deux bourgeons antérieur et postérieur (ébauches des membres). A la partie postérieure, le bourgeon caudal, de petite taille, est lui aussi recourbé. En avant de ce bourgeon, on distingue la dépression du proctodeum, face à la membrane cloacale. Organisation interne Coupe sagittale médiane (cf figure précédente) - l ectoblaste, périphérique, interrompu au niveau du stomodeum (la membrane pharyngienne se rompt à la fin du 1 er mois), et formant le bourgeonnement de la poche de Rathke sur la voûte du stomodeum; - le tube neural, avec les 3 vésicules cérébrales et la partie médullaire; - la chorde sous-jacente et rectiligne; - le tube digestif primitif, avec ses 3 parties décrites plus haut et la cavité buccopharyngienne; - le tube cardiaque, antéro-ventral ; - des portions de sacs cœlomiques, sous l ébauche cardiaque et autour de l'anse intestinale; - le canal vitellin, en relation avec l'anse intestinale, se dirigeant vers le cordon ombilical: - l'allantoïde, en relation avec l'anse intestinale, se dirigeant elle aussi vers le cordon ombilical; - le cordon ombilical, limité par l épithélium amniotique. Coupes transversales 16

17 Au tiers antérieur - Coupes : - de l'ectoblaste, - du tube neural et des crêtes neurales, - du tube cardiaque, - d'un somite de chaque côté, - d'un néphrotome de chaque côté, - des sacs cœlomiques, qui ont fusionné autour du tube cardiaque. Au tiers moyen - Le même aspect, avec cependant: - absence de coupe du tube cardiaque, - coupes des bourgeons hépatique et pancréatique, - absence de communication entre les sacs cœlomiques. Au tiers postérieur - Le même aspect, avec cependant: - section transversale de l'allantoïde, - fusion des deux sacs cœlomiques. 17

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