RhônEco ( ) Suivi écologique de la restauration du Rhône DOCUMENT DE TRAVAIL 15/05/2013 RhônEco au sein du Plan Rhône

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1 RhônEco ( ) Suivi écologique de la restauration du Rhône Bilan et Proposition technique pour la période DOCUMENT DE TRAVAIL 15/05/2013 UMR CNRS 5023 (Olivier - co-coordinateur, Dolédec) IRSTEA (Lamouroux - co-coordinateur, Rosset, Forcellini, Camenen) Université de Genève (Castella) UMR CNRS 5600 (Piégay, Riquier) ZABR (Clémens) RhônEco au sein du Plan Rhône RhônEco (suivi scientifique de la restauration du Rhône, suite du programme décennal de restauration hydraulique et écologique du Rhône) est avec l'osr (Observatoire des Sédiments du Rhône, 2009) un des programmes fédérateurs animé par la ZABR dans le cadre du plan Rhône ( RhônEco est axé sur le suivi écologique des Vieux Rhône et de leurs annexes restaurées (augmentation des débits réservés, restauration physique des lônes). L'OSR aborde la compréhension des flux sédimentaires à l'échelle du fleuve. L'OHM, Observatoire Homme-Milieu Vallée-du-Rhône, sera le cadre de coordination des rendus, d'identification des synergies et de valorisation commune des programmes. Un retour d'expérience unique RhônEco est un programme de recherche qui s inscrit sur le long terme et dont les objectifs sont d'analyser les effets écologiques de la restauration, d'évaluer notre capacité à les prédire, et de contribuer ainsi à la définition du potentiel écologique du fleuve. Le programme a débuté avant les opérations de restauration, condition nécessaire à l'évaluation des effets de la restauration. Ce programme est mis en oeuvre aujourd'hui sur 9 aménagements entre la Suisse et la Méditerranée (de Chautagne à Donzère-Mondragon). Ces caractéristiques en font une opération unique au niveau international en termes de retour d'expérience de la restauration. Période Cette note présente le projet , dans la continuité des programmes antérieurs. L'année 2013 est l'année d'un premier bilan scientifique complet des effets de la restauration, dont certains aspects sont résumés ci-dessous. Nous sommes environ à mi-chemin des opérations de restauration (débits réservés augmentés dans 4 chenaux, 24 lônes restaurées). En 2014, les débits réservés seront augmentés sur l'ensemble des sites restant (notamment du fait de la loi sur l'eau de 2006). Les retours d'expérience seront donc multipliés sur la période , permettant à la fois de tester la pérennité des résultats obtenus et d entreprendre des suivis post-restauration sur les sites nouvellement restaurés. Les suivis proposés sont allégés et optimisés en fonction du bilan de 2013.

2 BILAN 2013 De façon synthétique, RhônEco a permis : * le suivi cohérent (protocoles communs), sur l'ensemble des sites restaurés et quelques témoins, avant et après restauration, des caractéristiques hydrosédimentaires des lônes, des communautés de poissons, de macroinvertébrés et de macrophytes des lônes et du chenal, * l'analyse des effets de la restauration à l'échelle de l ensemble des sites concernés et une première évaluation de la durabilité de ces actions, * le développement et le test de modèles prédictifs des effets de la restauration et la construction des éléments manquants (ex: préférences hydrauliques des invertébrés); * la gestion et l'administration de bases de données, interfaces de saisie et sites web de consultation. Le pas de temps des suivis des peuplements de poissons sont annuels, les relevés de macroinvertébrés et les relevés sédimentaires sont généralement effectués tous les deux ans sur chaque site est une année de bilan à la fois contractuel (fin du programme ) et scientifique (finition d'un numéro spécial de revue scientifique dédié à la restauration du Rhône). Les résultats du suivi scientifique ont par ailleurs fait l'objet de restitutions annuelles avec les partenaires, vulgarisation scientifique et communications dans les médias, et publications scientifiques nationales et internationales. Ils ont également alimenté une dizaine de masters et 5 thèses, plusieurs dizaines de communciations scientifiques internationales. Nous donnons ici une vision globale des résultats. Des changements notables, inversant des tendances de long-terme La restauration des débits réservés dans les vieux Rhône a montré des modifications très significatives de la proportion relative des espèces. Les espèces dites d'eau courante (favorisées par des vitesses et profondeurs élevées et donc l'augmentation des débits réservés) ont vu leur proportion doubler ou tripler pour les augmentations de débit les plus fortes (Pierre-Bénite, Chautagne), cet effet est très marqué pour certaines espèces. % eaux courantes Restauration Chautagne Belley Brégnier Restauration Bugey Pierre-Bénite Péage-de Roussillon Fig 1. Evolution de la proportion des espèces de poissons «d'eau courante» dans les vieux Rhône au cours du temps. Daufresne et al. (en prép.)

3 La restauration a parfois infléchi les tendances de long terme observées sur certains sites, elles-même reliées soit à la construction des barrages, soit au réchauffement climatique. Sur l'exemple ci-dessus montrant l évolution des proportions des espèces de poissons d'eau courante dans les différents sites depuis 1985, l'augmentation de la proportion de ces espèces est forte à Pierre-Bénite comme en Chautagne, où la tendance observée depuis la mise en service de l aménagement a été inversée. La restauration des lônes a recréé une mosaïque d annexes fluviales intégrant des bras secondaires courants et des milieux présentant des modalités de connexion avec le chenal principal et les eaux souterraines variées. Ces lônes ont été colonisées par des communautés de macroinvertébrés présentant des affinités pour ces différents types d habitats. La restauration a favorisé à la fois des communautés d'eaux plus "courantes", mais surtout une plus grande diversité des communautés à l'échelle de la plaine alluviale (figure 2). Fig 2. Position des communautés de macroinvertébrés des lônes des secteurs de Belley et Brégnier-Cordon le long d'un gradient de connexion hydraulique avec le fleuve (analyse biologique multivariée). En bleu à gauche les lônes témoin stagnantes, à droite les lônes connectées au fleuve. En noir la position des lônes restaurées avant restauration, en rouge après. La restauration a modifié la position moyenne des peuplements vers des peuplements d'eau plus courante, et augmenté la diversité des situations à l'échelle de la plaine alluviale (ellipses rouges plus grandes). Castella et al. L'effet de la restauration est clairement identifié malgré l'existence de tendances de long terme liées à d'autres facteurs (figure 1) et aux dynamiques d'espèces invasives, potentiellement favorisées par la restauration. L'effet "espèces invasives" est notable sur le chenal mais commun à l ensemble des sites, restaurés ou non. Il est visible mais reste d'amplitude réduite dans les lônes, ou l'augmentation des abondances d'espèces invasives ne diminue pas celles des espèces natives (Paillex et al., in prep.)

4 Des changements prévisibles Sans rentrer dans le détail des modèles, l'originalité principale du suivi scientifique a été de développer des modèles prédisant les changements de densités observés des taxons (ex: espèces ou groupes d'espèces) de la façon la plus indépendante possible (avec des modèles généraux faits sur d'autres sites et avant restauration). Cette indépendance suggère l'utilité des modèles d'habitat physiques pour d'autres situations de restauration. Pour les poissons des vieux-rhône, les invertébrés du chenal et des lônes, des validations précises ont été obtenues. R 2 = 0.75, P < 10-6 R 2 = 0.30, P = 0.02 Observations (relevés Hess) Changements de densité prédits, Modèles d habitat macroinvertébrés Fig 3. Validation de modèles prédisant les changements de densité des macroinvertébrés (Mérigoux et al., soumis). Des résultats similaires sont obtenus pour les poissons (Lamouroux et Olivier, soumis). Dans les lônes, la prédiction des réponses biologiques à la gestion est rendue plus difficile par la difficulté de décrire les conditions physiques de ces milieux complexes (fréquences de connexions et écoulements lors de la mise en eau). De ce fait, les biologistes ont jusqu'ici décrit leurs stations par des descripteurs de milieu "indirects", non directement modifiables par le gestionnaire (ex: substrat en place, conductivité, végétation). Les relevés hydrosédimentaires effectués dans les lônes ont permis de décrire quantitativement ces milieux et de relier les descriptions des biologistes à des variables physiques gérables (ex: fréquences de connexion, pentes) en fonction de la fréquence de connexion et de la topographie Riquier et al. (in prep.) Fig 4. Indice de connectivité des lônes calculé par les biologistes à partir d'observations de terrain, en fonction de sa valeur prédite par la fréquence de connexion amont et les forces maximales observées (Riquier et al., en préparation)

5 Implications pour la gestion, optimisation des suivis. Les résultats obtenus sur le Rhône peuvent guider la gestion d'autres cours d'eau (ex: test de la pertinence des modèles d'habitat, exemple de retour d'expérience, durabilité des actions mise en œuvre) mais apportent également des éléments concrets pour la gestion future du fleuve. On peut citer en particulier : * Directive Cadre Europeenne sur l'eau et bon potentiel écologique : basés sur les résultats du suivi de la restauration, des fiches par sites et un bilan des effets des mesures physiques ont été faits pour apporter un avis sur le potentiel de restauration futur des différents sites. Cet avis contribue aux réflexions actuelles menées par l'agence de l'eau. * Définition des futures actions de restauration : Les retours d expériences sont maintenant suffisamment avancés pour guider les nouvelles actions et le choix les lônes sur lesquelles intervenir. Cela peut concerner la définition des nouveaux débits réservés ou encore la sélection de lônes à restaurer, à partir d un diagnostic a priori de la diversité et de la durabilité des types fonctionnels. * Optimisation des suivis : Des analyses biostatistiques des suivis du Rhône (Vaudor et al., en préparation) ont permis de préciser ce que serait un plan d'échantillonnage optimisé des populations. En particulier, les variations inter-annuelles des populations font qu'il est quasiillusoire de détecter des changements de densité de populations faibles (<2 typiquement) pour des efforts d'échantillonnage réalistes. Il est également impossible d'evaluer les effets de la restauration, même avec des suivis post-restauration de long terme, lorsque les suivis avant restauration ont été courts. Si l'on envisage d analyser quelques éléments dynamiques concernant la réponse des poissons (cf. projet), cela semble hors de portée pour un coût raisonnable concernant les invertébrés. * Intérêt des suivis multi-groupes : les exemples présentés ci-dessus montrent que différents groupes biologiques ont une capacité variable à refléter les effets de la restauration. En particulier, les poissons ont été utiles pour apprécier des modifications de long terme, tandis que les suivis des peuplements de macroinvertébrés ont été importants pour refléter l'augmentation de la diversité biologique de la plaine alluviale. En revanche, les suivis des communautés de macrophytes ont donné peu de résultats quantitatifs, même s'ils ont confirmé une diversité de fonctionnement des lônes restaurées. Partenaires du Projet

6 PROPOSITION Miribel-Jonage Lyon Pierre-Bénite Vaugris Péage-de-Roussillon Saint Vallier Bourg les Valence Beauchastel Baix-le-logis-neuf Donzère-Mondragon Vienne Valence Montélimar Montélimar 2000 Caderousse Orange Avignon Vallabrègues Arles Sault- Brénaz Genève Génissiat Chautagne Belley Brégnier-cordon Marseille Mediterranean sea Fig 5. En gras les 9 sites concernés par le suivi, en rouge les sites déjà restaurés. Objectifs de la poursuite du suivi A mi-chemin des opérations de restauration, le retour d'expérience permet de préciser les objectifs de la poursuite du suivi scientifique : * Evaluation de la pérennité des habitats : la poursuite de l étude du fonctionnement hydrosédimentaire des lônes est fondamentale pour guider la gestion quantitative de ces milieux, guider le choix des sites à restaurer en maximisant la diversité des types fonctionnels possibles, et évaluer à priori la durée de vie de ces milieux. Elle passe par par la poursuite de la modélisation statistique des fréquences de connexions et des caractéristiques hydrauliques des lônes restuarées, à des échelles plus fines que celle de la modélisation 1D du fleuve (pour l'instant, mais la collaboration RhonEco-OSR est pensée pour améliorer la précision de la modélisation 1D). Il serait souhaitable également d envisager le suivi d au moins une lône restaurée où une intervention significative serait envisagée sur le bouchon amont. Le site de Donzère se prête sans doute bien à cette réflexion. * Analyse et prévisibilité des réponses écologiques, poursuite des tests : les sites ayant permis de mettre en évidence des effets significatifs de la restauration sont essentiellement ceux où les débits réservés ont été fortement augmentés (Pierre-Bénite - Chautagne), et ceux contenant une forte diversité de lônes (Belley - Brégnier). La poursuite du suivi devrait renforcer ce

7 retour d'expérience car différents sites du Rhône moyen et du bas Rhône vont voir leur débit fortement modifié (ex : Péage-de-Roussillon, Baix le Logis-Neuf) et d'autres une diversité de lônes a priori restaurées (ex: Donzère-Mondragon, Miribel). * Dynamiques des réponses / temps de réponse : quelques éléments sur les dynamiques interannuelles des peuplements de poissons (Daufresne et al., en préparation) ont été mis en évidence et notamment le rôle des crues et de la température (ex : la densité annuelle globale est favorisée par des températures printanières élevées). Mais cette question nécessite de séparer les tendances d'évolution des sites, l' effet de la restauration et l'effet des variations environnementales annuelles (chasses, crues, températures). La poursuite du suivi permettra d'y voir plus clair, ce qui est rendu difficile par le fait que seule environ 0.1 % de la surface de chaque vieux Rhône est échantillonnée chaque année. L idée est d identifier des similitudes de formes dans les trajectoires post-restauration des différents sites (structures des peuplements) et de les relier aux variables environnementales annuelles. Fig 5. Répartition des effectifs de classes d'age de hotu dans le chenal et les lônes de Péage-de-Roussillon (système Platière). Olivier et al. * Complémentarité Chenal-Lône-Affluent : Si quelques éléments existent sur les interactions entre le chenal et des lônes ( ils demeurent limités à certains secteurs et lônes. En particulier, la capacité d accueil des différentes lônes restaurées en tant que sites de reproduction et de croissance des jeunes poissons est variable d une lône à l autre (figure 5). Une étude plus précise du fonctionnement écologique des milieux et des dynamiques sur certains sites (Brégnier-Cordon, Péage-de-Roussillon, Donzère) pourrait permettre de progresser sur ce thème. Elle comprendrait sur une sélection de lônes - une investigation quantitative des différents maillons de la chaine trophique (plancton, invertébrés, poissons). Le suivi des poissons des autres lônes pourra être réduit. Nous discutons également d'une étude génétique localisée (Logis-Neuf, Donzère) qui pourrait apporter des éléments concernant la dispersion des poissons (Chenal-Lône-Affluent). * Espèces patrimoniales, biodiversité d'autres groupes : Les suivis d invertébrés effectués de 2003 à 2012 dans les lônes ont apporté une quantité importante d informations permettant

8 d améliorer les connaissances concernant le mollusque patrimonial Anisus vorticulus. L accent continuera d être mis sur cette espèce «phare» pour laquelle une étude génétique pourrait être envisagée afin de mesurer l interconnexion et la vulnérabilité des populations. Une ouverture sur un autre groupe biologique (Odonates adultes) sera proposée à Miribel, ainsi qu'un focus sur les espèces d'intérêt patrimonial qu il contient. * Ecotoxicologie : En complément d'études de flux de contaminants proposés dans l'osr, certains aspects éco-toxicologiques liés directement à la restauration des lônes pourront être proposés dans RhônEco (en discussion). Un site diversifié comme celui de Donzère- Mondragon permettrait d'analyser si la présence de micropolluants dans les eaux et les sédiments peut interagir avec la réponse des assemblages à la restauration des lônes. Inflexions du suivi Suite au bilan 2013, nous proposons d'optimiser les suivis et l'effort d'échantillonnage pour répondre aux objectifs annoncés. De façon synthétique, notre proposition inclut : 1) un effort porté sur Miribel et le Bas-Rhône pour les suivis hydrosédimentaires des lônes ; 2) la poursuite des échantillonnages annuels des poissons du chenal (vieux-rhône), mais une concentration des efforts du suivi des lônes sur quelques sites ou la complémentarité chenallône sembe la plus efficace ; 3) une réduction/optimisation de la fréquence des échantillonnages de macroinvertébrés des lônes et du chenal, qui se concentreront essentiellement sur le Bas-Rhône ou les états avant restauration sont mieux décrits (réalisés sur des périodes plus longues) que sur le Haut- Rhône ; 4) l'abandon des échantillonnages de macrophytes, non concluants, au profit de la recherche de partenaires pour analyser les données existantes ; 5) Un effort concentré sur quelques sites pour l'étude de la complémentarité lônes-chenalaffluents. Ces efforts concerneront les sites de Donzère, Miribel-Jonage et Brégnier-Cordon ; 6) Une coordination / valorisation renforcée avec les autres programmes concernant le Rhône et notamment l'osr, dans le cadre de l'ohm. La poursuite au sein de RhônEco de l'alimentation des bases des données et du site web associé.

9 Quelques publications liées au programme Amoros C. (2001) The concept of habitat diversity between and within ecosystems applied to river side-arm restoration. Environmental Management, 28, Bornette G., Amoros C., Lamouroux N. (1998) Aquatic plant diversity in riverine wetlands: the role of connectivity. Freshwater Biology, 39, Besacier-Monbertrand A.L., Paillex A. & Castella E. (2012) Short term impacts of lateral hydrological connectivity restoration on aquatic macroinvertebrates. River Research and Applications, doi: /rra Blanck A., Tedesco P.A., Lamouroux N. (2007) Relationships between life-history strategies of European freshwater fish species and their habitat preferences. Freshwater Biology, 52, Castella E., Terrier A., Pellaud M. & Paillex A. (2005) Anisus vorticulus (Troschel 1834) dans la plaine alluviale du Haut-Rhône français : un Gastéropode Planorbidae listé en annexe de la "directive habitats". Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon. 74 : Harby A., Olivier J.M., Mérigoux S., Malet E. (2007) A mesohabitat method used to assess minimum flow changes and impacts on the invertebrates and fish fauna in the Rhône River, France. River Research and Applications, 23: Lamouroux N., Poff N.L., Angermeier P.L. (2002) Intercontinental convergence of stream fish community traits along geomorphic and hydraulic gradients. Ecology, 83, Lamouroux N., Olivier J.M., Capra H., Zylberblat M., Chandesris A., Roger P. (2006) Fish community changes after minimum flow increase: testing quantitative predictions in the Rhône River at Pierre-Bénite, France. Freshwater Biology, 51, Mérigoux S., Lamouroux N., Olivier J.M. & Dolédec S. (2009) Invertebrate hydraulic preferences and predicted impacts of changes in discharge in a large river. Freshwater Biology, 54: Olivier J-M., Carrel G., Lamouroux, N., Dole-Olivier M-J., Malard F., Bravard J-P., Amoros C. (2009). The Rhône River Basin, In Rivers of Europe. Chpt 7, pp , Academic Press, London. Paillex A., Dolédec S., Castella E., Mérigoux S. & Aldridge D.C. (2013) Functional diversity in large river floodplain: anticipating the response of native and alien macroinvertebrates to the restoration of hydrological connectivity. Journal of Applied Ecology, 50, Vaudor L., Lamouroux N., Olivier J.-M. (2011) Comparing distribution models for small samples of overdispersed counts of freshwater fish. Acta Oecologia, 37,

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