La Glycolyse. Voie de Embden-Meyerhoff. Pyruvate Glucose + ATP Glycolyse En milieu aérobie : Extraction de l énergie contenue dans le glucose

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1 hap III. La Glycolyse Voie de Embden-Meyerhoff Pyruvate Glucose + ATP Glycolyse En milieu aérobie : Glycolyse ycle de Krebs haîne de transport des électrons Extraction de l énergie contenue dans le glucose Pyruvate Pyruvate Figures tirées de Mitochondrie Lehninger Principles of Biochemistry Fourth Edition opyright 2004 by W.. Freeman & ompany

2 F E R M E N T A T I N S { En anaérobiose : ex : muscle en contraction très active. Pyruvate Lactate Dans les organismes anaérobies : Pyruvate Éthanol Lactate Glycolyse BILAN : Glucose Pyruvate Ethanol

3 I. Petit historique de la glycolyse description glycolyse 1897 // développement de la biochimie Edouard Buchner et ans Buchner Découverte fortuite 1905 Arthur arden et William Young puis Gustav Embden tto Meyerhof arl Neuberg Jacob Parnas tto Warburg Gertz et arl ori 1940 : Elucidation complète

4 ontribution de Arthur arden et William Young bservation 1 : Glucose + extrait de levure v très rapidement v très rapidement si + phosphate Fermentation bservation 2 : Pi disparaît, incorporation dans ose (fructose 1,6-diphosphate) bservation 3 : Extrait de levure dialyse >> inactif chauffage à 50 >> inactif }mélange >> actif contient thermolabile ZYMASE enzymes contient petites molécules ZYMASE Métaux, ATP, ADP, NAD +

5 exokinase Glucose Glucose 6-P Vue d ensemble de la glycolyse ATP ADP Réactions dans le cytoplasme Phosphoglucose isomérase Fructose 6-P Phosphoglycéromutase Phosphofructokinase Fructose 1,6-bisP Aldolase ATP ADP Phosphorylation des hexoses Dihydroxyacétone phosphate Triose phosphate isomérase Glyceraldéhyde 3-P Glyceraldéhyde 3-P déshydrogénase 1,3-Biphosphoglycérate Phosphoglycérate kinase 3-Phosphoglycérate NAD + + Pi NAD + + ADP ATP xydo- Formation des trioses Réductions énolase Phosphoglycérate 2 Phosphoénolpyruvate Pyruvate kinase Pyruvate ADP ATP

6 II. Les différentes étapes de la glycolyse 1. Glucose Fructose 1,6-di P a) Glucose + ATP exokinase P 3 ADP + + Glucose 6 P aldose b) Isomérisation Phosphoglucose isomérase P 3 cétose Fructose 6 P c) Fructose 1-6 di P Phosphofructokinase (allostérique) P 3 ATP ADP + + P 3 Fructose 1-6 di P

7 2. Formation de 2 Glyceraldéhyde 3-phosphate a) oupure d 1 Fructose 1,6-bisphosphate P 3 P 3 Aldolase P 3 Glyceraldéhyde 3-phosphate aldose + P 3 Dihydroxyacétone phosphate cétose b) Isomérisation DAP Triose phosphate isomérase GA-3P P 3 P 3 Bilan : Fructose 1,6 di-p 2 glyceraldéhyde 3-P

8 3. onversion d 1 GA 3 P 1,3 DG Glyceraldéhyde 3 P Glyceraldéhyde 3 phosphate déshydrogénase P 3 P 3 NAD + + Pi NAD + + Acyl phosphate 4. Formation d 1 ATP P diphospho glycérate Phosphoglycérate kinase - ADP ATP P 3 3-phospho glycérate

9 5. Formation de pyruvate et production d un second ATP a) Réarrangement intramoléculaire - - P 3 P 3 3-phosphoglycérate phosphoglycérate Phosphoglycéromutase

10 b) Enolisation (déshydratation) - - P 3 phosphoglycérate c) Formation du pyruvate énolase P 3 phosphoénolpyruvate ADP - + ATP P 3 phosphoénolpyruvate + + pyruvate kinase 3 PYRUVATE

11 III. Bilan de la glycolyse Glucose + ATP Glucose 6-P + ADP Glucose 6-P Fructose 6-P Fructose 6-P + ATP Fructose 1,6 di-p + ADP Fructose 1,6 di-p 2 Glyceraldéhyde 3-P 2 GA 3-P + 2 NAD Pi 2 1,3-DPG + NAD ,3-DPG + 2 ADP 2 3-phosphoglycérate + 2 ATP 2 3-phosphoglycérate 2 phosphoglycérate 2 phosphoglycérate 2 phosphoénolpyruvate phosphoénolpyruvate + 2 ADP 2 pyruvate + 2 ATP Glucose + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP 2 Pyruvate + 2 NAD + 2 ATP ATP formés

12 IV. Importance des phosphorylations n observe 2 stratégies de phosphorylation : de l ATP est utilisé au début puis du phosphate inorganique (couplage avec des réactions Redx) Tous les intermédiaires sont phosphorylés : charges négatives : Interactions ioniques avec aa sites actifs meilleure interaction enz / substrat omposés hydrophiles maintient des molécules énergétiques dans les cellules

13 cellule Glucose Glucose Glucose 6-P Transporteur actif seule destinée Importance de la phosphorylation du glucose

14 V. exokinase exokinase : transfert d un groupe phosphoryle d un ATP à un accepteur = kinase Transfert sur oses à 6 carbones L enzyme se replie autour des substrats pour les piéger. Les molécules d eau sont éliminées du site actif. Nécessité de magnésium (Mg++) ou manganèse (Mn++)

15 VI. La glyceraldéhyde 3 P déshydrogénase > Réaction catalysée : R + Pi + NAD + R - P NAD > Intermédiaire de réactions : R oxydation R X Très difficile car nécessite l élimination d 1 ion hydrure. R phosphorylation P - Réaction thermodynamiquement défavorable, rendue possible par 1 réact thermodynamiquement favorable, l oxydation d 1 aldéhyde -

16 VII. Régulation de la glycolyse glycolyse Formation d ATP, NAD Formation de précurseurs armonisation des besoins de la cellule Site de ctrl = Enz catalysant des réact s irréversibles Glc 6-P ATP, citrate ATP signaux de richesse E >> frein glycolyse. > hexokinase > phosphofructokinase > pyruvate kinase AMP, fructose 2,6 di-p signaux de pauvreté E >> stimult glycolyse.

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