TPE : Influence du milieu

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1 TPE : Influence du milieu Le Bougeant Marie & Roth Camille Comment la croissance des plantes est due au hasard; c est-à-dire comment certains facteurs tels que le vent, la gravité et le complexe argilo-humique influencent-ils la croissance des végétaux?

2 SOMMAIRE Introduction I) Tropismes A) Le gravitropisme 1) Mise en évidence 2) Mécanisme a) Système capteur b) Système effecteur B) Le vent II) Le Complexe Argilo-humique A) Caractéristiques chimiques du sol 1) Le sol et la solution ionique 2) L action du calcium 3) Les autres ions B) Le ph 1) Son action dans le CAH 2) L acidité et la basicité C) L absorption végétale ou l importance du CAH pour les plantes 1) L absorption des ions 2) La sélectivité des plantes 3) Les facteurs de l environnement Conclusion Annexes Bibliographie

3 Introduction : La silhouette du chêne pédonculé est différente selon qu'il pousse sur sol profond, soit groupé en peuplement forestier, soit isolé dans un pré, ou selon qu'il végète sur terrain calcaire et rocailleux ; le genévrier commun, au lieu d'être érigé, devient prostré sous l'action du vent ; c'est encore le vent qui modèle en coupole les chênes verts du littoral atlantique aquitain où il parvient aussi à coucher les pins maritimes pour les tordre en candélabre. On peut donc dire que la silhouette finale d une plante dépend de nombreux facteurs qui caractérisent un milieu particulier du lieu de croissance de la plante. L'eau et la luminosité définissent les conditions climatiques les plus évidentes mais d'autres facteurs sont tout aussi prépondérants, bien que moins facilement perçus : l'action du vent, de la gravité - appelée géotropisme- ou encore l'importance du complexe argilo-humique qui nourrit la plante. Malgré la multiplicité des formes observées, la croissance des végétaux n est pas due au hasard. Comment la croissance des végétaux est influencée par les contraintes de leur milieu? Afin de tenter de répondre à cette problématique nous verrons le géotropisme, les effets du vent sur la longue durée sur les plantes, puis l importance du complexe argilo-humique.

4 I. Tropismes Les tropismes regroupent l ensemble des modifications de la croissance de la plante suite à un stimulus extérieur. Le tropisme le plus connu est sans nul doute le phototropisme où la plante réoriente sa croissance en fonction du soleil et donc de la lumière, il en existe une multitude d autres dont le gravitropisme mais également le mécanisme ayant pour conséquence une courbure de la plante suite à l action du vent. A) Gravitropisme 1) Mise en évidence En premier lieu nous avons réalisé une expérience mettant en évidence le phénomène qu est le géotropisme. Une graine de haricot à ainsi été placé dans du coton à l intérieur d une boîte puis s y est développée. Ensuite nous l avons placé de telle sorte celle-ci soit quasi à la verticale (voir annexe 1) ce qui ne concorde plus avec le sens de germination de base qu elle avait à savoir les racines vers le sol et tige vers le ciel, afin de voir comment la plante réagissait face à ce changement gravitationnel. En réaction à ce facteur on observe que les racines se courbent et croissent vers le sol comme nous pouvons le voir sur la photographie en annexe 2. La plante s est donc adaptée afin de rétablir son sens de germination d origine. Ainsi nous avons mis en exergue le phénomène qu est le géotropisme, celui-ci correspond à l action réalisé par la plante du fait de la gravité et lui permettant à la fois de s enraciner et à sa tige de s élever vers le ciel. Quels sont ses modes de fonctionnement? Comment est-il déclenché par la plante et comment la plante détecte-t-elle la gravité? Nous tenterons de répondre à ces diverses problématiques en s appuyant notamment sur l expérience réalisée et décrite précédemment. Lebougeant & RRRRRothhkRoth 26/02/2013 Photo 1 : 26/02/2013 à 22h20 Lebougeant & Roth Photo 2 : 27/02/2013 à 21h08

5 2) Mécanisme Les racines de la plante croissent dans un sens et la tige dans l autre, ainsi les organes de la plante réagissent de façon différente à la gravité s exerçant sur eux. De cette manière, la réponse des racines à la pesanteur est dite positive tandis que celle de la tige est qualifiée de négative. Ceci permet aux racines de s ancrer dans le sol et à sa tige de s orienter vers le ciel. Dans le cas où la plante est mal orientée, comme c est le cas dans lors de notre expérience, le phénomène du géotropisme se met en marche afin de pallier à cette déficience. a) Système capteur La première étape de ce phénomène coïncide avec la détection de la gravité par la plante via un organe récepteur du stimulus géotropique, le statocyste. Il détecte la gravité par le biais d organites appelées statolithes (des grains d amidon généralement) migrant sur la paroi cellulaire inférieure sous l action de la gravité. Cet ensemble formé par le statocyste et le(s) statolithe(s) est présent à l apex racinaire de la plante à savoir dans la coiffe racinaire et correspond à la columelle. Pointe racinaire au microscope 10X. Légende : 2. Columelle 3. Partie latérale de la coiffe 5. Zone d élongation b) Système effecteur Le système effecteur consiste en une redistribution asymétrique de l auxine. Cette phytohormone responsable de la croissance des cellules végétales est sécrétée à l apex de la plante et circule de haut en bas via un canal central puis de bas en haut via d autres canaux aux périphéries de la racine puis de la tige. Dans des conditions idéales de germination de la plante (racines orientées vers le sol et tige vers le ciel) l auxine est répartie de manière homogène sur tout le pourtour de la plante lors de sa remontée ce qui permet aux cellules de croître de manière identique. Cependant lorsque le statolithe heurte la paroi cellulaire opposée de la cellule le contenant il s ensuit une migration des cellules composé d un statolithes de l autre côté du statocyste. Ces cellules touchent les cellules

6 ciliées de celui-ci, qui sont des organes locomoteurs cellulaires correspondant à une extension de la membrane plasmique. Les cils sont alors excités ce qui engendre une augmentation du taux d auxine du côté touchés du statocyste. Ceci entraîne un excédent de cette hormone à cet endroit précis. Par conséquent lorsque vient le moment de la remontée de l hormone vers l apex de la plante, la remontée du flux d auxine est réorganisée ce qui correspond à une redistribution asymétrique de l auxine. La croissance des cellules du côté inférieur de la plante est donc accélérée d où une augmentation de la vitesse d élongation (correspondant à un allongement des parois végétales de la plante) de ce côté-ci de la tige. Une courbure vers le haut se forme alors et la plante se redresse ce qui permet un rétablissement de la configuration idéale de la plante. Quant aux racines l action de la gravité terrestre couplée avec la concentration d auxine du côté inférieur de la plante permet de la même manière que pour la tige une augmentation de la vitesse d élongation entraînant une courbure des racines en direction du sol.

7 Ainsi le sens de germination normal de la plante est rétabli et sa croissance, les statolithes migrent de nouveau vers la paroi cellulaire opposée d où un rétablissement de la circulation homogène de l auxine et donc d une croissance identique de toutes les cellules de la plante. On peut donc en déduire que le phénomène du géotropisme est semblable à un système de régulation que nous avons pu schématiser. Ce mécanisme est essentiel à la survie de la plante puisqu elle permet à une graine germée soumise aux aléas de la nature de retrouver la direction de la lumière pour la tige et celle du sol pour les racines afin de pourvoir à ses besoins. Plante n étant pas orientée les racines vers le sol et la tige vers le ciel Statocyste e Excitation des cils du statocyste Légende Racines en direction du sol et tige vers le ciel Le mécanisme du géotropisme Courbure de la plante Augmentation concentration d auxine Augmentation de la vitesse d élongation Finalité du géotropisme Organe capteur Entraîne Perception du stimulus géotropique Système effecteur

8 Outre le fait que le géotropisme soit nécessaire à la plante pour combler ses besoins vitaux, son action se retrouve également avec d autres phénomènes, des arbres poussant sur des falaises parviennent à se redresser grâce à ce mécanisme. Toutefois, on peut remarquer sur certaines falaises des arbres poussant à l horizontale. Ceux-ci échapperaient donc au mécanisme gravitropique, on peut ainsi se questionner sur l existence d autres tropismes qui primeraient sur le gravitropisme le cas échéant et permettant à l arbre de pourvoir à d autres besoins vitaux. B) Le vent La piste d une extension du mécanisme gravitropique semblait évidente lorsque nous avons lancé nos recherches à propos de l action du vent sur les plantes. Cependant il s est avérer que cette piste était fausse. En effet le statocyste est situé au niveau des racines dans la coiffe racinaire. Or les racines de la plante enfouies dans le sol ne sont pas soumises aux aléas du vent. Dans ce cas la répartition asymétrique de l auxine n a pas lieu d être. Par conséquent le gravitropisme n est pas à l origine de la courbure des plantes sous l action continue du vent. Nous avons donc tenté de mettre en exergue une seconde piste qui a été celle de l accoutumance. De ce fait cette compétence requiert de l habileté d un génotype de générer différent types de phénotypes en fonction de l environnement dans lequel évolue l être vivant en l occurrence la plante. Un gène qui jusqu à lors ne s exprimait pas va le faire suite à l action du vent. La plante acquiert alors une mémoire temporaire de cette torsion. Ainsi si la plante durant le laps de temps que lui accorde cette mémoire temporaire se retrouve de nouveau confrontée au vent cette mémoire va lui permettre de réagir puis à long terme de s y habituer. Chaque plante a une mémoire de durée différente, tant est si bien que celle du Mimosa Pudica est plus grande que celle du Tremble atteignant tout au plus une semaine. Toutefois lorsque l action du vent sur la plante est

9 quotidienne le gène cesse de s exprimer, le phénotype de la plante étant déjà paré à ces torsions. C'est donc pour cela que le vent modèle par exemple en coupole les chênes verts du littoral atlantique aquitain ou encore les pins maritimes. La plante est donc dotée d une mémoire et l expression d un gène suite au facteur du vent permet de la déclencher afin d acquérir une accoutumance à ce phénomène. Un chercheur, Frank Telewski de l université de Michigan, est en train de rechercher si la posture des arbres élancés même sans vent est un effet physique ou physiologique. Est-ce que l arbre se comporte comme une pâte visqueuse ou est ce qu il s adapte activement à cette contrainte? Nous sommes donc allées sur son site et nous sommes permises de traduire le passage où il explique ses études : Trees, being long-lived organisms, respond to changing environmental conditions over a period from years, to decades and even centuries. One of the most ubiquitous environmental factors influencing tree growth and crown form is wind. Wind stress alters tree growth, usually by reducing the rate of height growth and increasing radial growth in what is known as the thigmomorphogenetic response. The influence of wind and other mechanical stresses on tree growth and development has been the focus of my research since Currently, we are studying the effect of mechanical stress on the development of biomechanical properties of the wood of hybrid poplar (Populus deltoides x P. trichocarpa). We are also collaborating with Dr. Frank Ewers to investigate possible trade-offs between mechanical strength and water conductivity in the wood of these hybrid poplars. We continue to work on questions related to tree growth and development in response to wind and other mechanical loading stresses. Les arbres, organismes à longue vie, correspond au changement des conditions environnementales d'une période d'années (dix ou cent ans) Un des plus importants facteurs environnementaux influençant la croissance des arbres et leur forme est le vent. La tension du vent modifie la croissance des arbres, en réduisant habituellement la vitesse de croissance en

10 hauteur. L'influence du vent et les autres mécanismes de contrainte de la croissance des arbres et de leur développement a été le focus de ma recherche depuis En même temps nous avons étudié les effets des mécaniques de contrainte sur les propriétés biomécaniques du bois des peupliers hybrides (Populus deltoides x P. trichocarpa). Nous avons aussi collaboré avec Dr. Frank Ewers pour enquêter sur les possibles compromis entre la résistance mécanique et la conductivité de l'eau dans le bois de ces peupliers hybrides. Nous continuons à travailler sur les questions relatives à la croissance et au développement des arbres en réponse au vent. Nous avons ensuite envoyé un mail à des chercheurs de l université de Clermont-Ferrand où nous lui posons des questions puisqu il n y a aucunes informations relatives au sujet. Voici la réponse : «A ma connaissance, cette question des arbres drapeaux a malheureusement été fort peu étudiée scientifiquement. Il est probable qu'une partie de l'effet du vent soit lié à un effet physique direct du vent sur les bourgeons, lié, suivant les situations, à l'abrasion par les particules transportées par le vent -sable...- au stress salin (embruns) ou au gel. Mais ce n'est peut être pas la totalité de la réponse. Récemment Frank Telewski a effectivement essayé d'envisager l'hypothèse d'un tropisme tactile négatif vis à vis du vent. Mais il en est resté à une argumentation.» Nous n avons donc pas de réponse à ce sujet qui n a pas encore fait l objet de recherches scientifiques.

11 II) Le CAH A) Caractéristiques chimiques du sol 1) Le sol et la solution ionique Un sol est constitué d'éléments minéraux et de matières organiques. Quatre éléments sont présents dans le sol : l'air, l'eau, les minéraux et la matière organique. Le complexe argilo-humique résulte de l'association des argiles à l'humus grâce à l'action stabilisatrice du calcium. Il forme la phase solide (minérale et organique) du sol. Les argiles ayant une puissante charge négative due à leur structure feuilletée, une certaine quantité de cations libres de la solution du sol (qui est la phase liquide) peuvent s'y fixer. Le complexe argilo-humique constitue donc un véritable réservoir d'éléments nutritifs pour les plantes qui échange et en permanence des ions avec la solution du sol. cations Le Complexe Argilo-humique et ses Dans la solution du sol, les cations du sol ont une charge coulombienne positive alors que celle des argiles est négative : cela provoque une attraction entre cations et argiles à l'origine d agrégats. La «Capacité d Echange Cationique» (ou CEC) du sol représente la taille du réservoir permettant de stocker de manière réversible certains éléments fertilisants cationiques. Il y a des échanges de cations en permanence entre les sites électronégatifs (le CAH) et la solution du sol. Le taux de saturation en cations correspond au pourcentage des sites électronégatifs (CEC) qu ils occupent. Les cations sont donc retenus par le complexe argilo-humique ce qui évite leur lessivage. Plus la CEC est élevée, plus elle peut retenir des cations dans le sol ce qui améliore la structure du sol et permet d'alimenter correctement les végétaux. La valeur de la CEC d un sol est donc fonction des quantités d argile et de matière organique qu il contient, mais aussi de la nature des ces éléments et du ph du sol.

12 Connaître la valeur de la CEC est indispensable à une bonne interprétation des teneurs en éléments cationiques échangeables (K, Ca, Mg, Na). La répartition des différents cations sur la CEC et le taux de saturation donne de précieuses indications sur le fonctionnement du sol. Le complexe argilo-humique dans le sol 2) L action du calcium Le calcium est le cation minéral le plus représenté sur le complexe argilo-humique. Il est particulièrement favorable à la formation des agrégats. C est un rôle important qui contribue à ameublir et à stabiliser la structure du sol, ce qui améliore la perméabilité. Le calcium favorise donc la pénétration des racines, accélère la décomposition de la matière organique, active l'humification et la minéralisation de l'humus, régularise la nitrification et l'acidité, neutralise des substances toxiques et divers déchets organiques et participe à la régularisation du ph. Il occupe les sites disponibles sur les complexes argilo-humiques et il sert de pont au phosphore (pont calcium) pour le rendre disponible aux plantes car le phosphore est un anion. Le calcium joue un rôle déterminant sur les fertilités physique (stabilité des structures du sol, sensibilité à la battance, échanges gazeux et hydriques ), chimiques (fonctionnement de la CEC, désalinisation ) et biologique (activité de la biomasse microbienne ) du sol. Secondairement, le calcium est aussi un élément nutritif pour les plantes. Le calcium est le cation majoritairement adsorbé sur la CEC. Il est naturellement présent en très grande quantité dans les sols calciques et surtout calcaires.

13 3) Les autres ions L influence des sels minéraux sur la croissance du maïs On fait pousser du maïs dans des terres avec des éléments nutritifs qui varient. On peut constater que certains sont plus importants que d autres. Le phosphore est un des éléments majeurs indispensables à la croissance et au développement des végétaux. Il joue en particulier un rôle essentiel dans la mise en place du système racinaire, la photosynthèse et la reproduction du végétal. C est un élément peu présent à l état naturel dans nos sols. Le magnésium est un élément secondaire en quantité mais essentiel en tant que constituant actif de la chlorophylle. Il se trouve principalement dans les feuilles. Secondairement, il joue un rôle proche de celui du calcium sur la fertilité physique des sols. Sa teneur naturelle peut être très faible (cas des sols de craie) ou très élevée (cas des sols sur calcaires dolomitiques, rares en France). Le potassium, comme le phosphore, est un des éléments majeurs indispensables à la croissance et au développement des végétaux. Il joue un rôle multiple dans la plante : échanges ioniques dans la cellule, activation de la photosynthèse, synthèse des protéines C est un élément peu présent à l état naturel dans nos sols, à l exception de certains sols calcaires ou argileux. Le sodium est un élément secondaire dont la teneur naturelle dans nos sols est faible (saufs situations de sols de marais de l Ouest ou apports par épandage d effluents sodiques), mais toujours suffisante pour les besoins des cultures. Cette teneur est en général inférieure ou égale à 0,03. Par contre, un excès de sodium entraîne un risque de dégradation de la structure du sol, particulièrement visible en surface par une aggravation de la battance.

14 Résumé des ions du sol Anions Cations Eléments nutritifs H 2PO 4 - HPO 4 2- NH 4 + PO 4 3- SO 4 2- K + NO 3 - Stabilité structurale K + Ca 2+ Mg 2+ Al 3+ Fe 3+ Na + Toxicité NO 3 - Al 3+ Fe 3+ B) Le ph 1) L importance du ph Le ph est une mesure de la concentration en ions H+ dans la solution du sol. Un ph 7 est un ph neutre qui correspond à la concentration en ions H+ présente dans l eau pure. Le ph nous renseigne sur les éléments nutritifs et les risques de toxicité du sol. Le pouvoir tampon du sol représente sa capacité à résister aux variations de son ph. Plus un sol est riche en colloïdes argilo-humiques, plus le nombre d'ions en réserve sur le complexe est élevé et donc plus son pouvoir tampon est important. Il est ainsi plus difficile de corriger le ph d'un sol fortement tamponné (type argileux) par rapport à un sol peu tamponné (type sableux). Bien que le ph idéal varie selon la nature du sol et la culture, on cherche en règle générale à obtenir une légère acidité (en dessous de la neutralité) qui est alors favorable à l'assimilation. L'assimilation des éléments nutritifs par les plantes est alors meilleure. Par exemple, dans les sols basiques, le phosphore s'associe au calcaire alors que dans les sols acides, il s'associe au fer en devenant insoluble. Dans les deux cas il est indisponible pour les végétaux. En revanche à ph neutre il est soluble donc assimilable. Le ph impacte donc sur la disponibilité des éléments nutritifs et la toxicité des métaux car les métaux sont plus solubles que les éléments nutritifs à des ph acides. Ainsi l aluminium, non soluble à des ph élevés, le devient en ph acide : il est alors assimilé et sa toxicité se manifeste.

15 Le ph est contrôlé ou modifié par des techniques d'abaissement du ph (acidification du sol) grâce à l'incorporation de soufre ou de certains amendements organiques, ou une élévation du ph du sol faite par un chaulage, c est-à-dire par une technique de traitement à la chaux. 2)L acidité et la basicité Un sol dont la teneur en hydrogène dépasse la concentration en hydroxyde est un sol dit acide le ph est inférieur à 7. L'acidité du sol est régie par la quantité de cations hydrogène (H + ) qui sont fixés sur le complexe argilo-humique ou en mouvement dans la solution du sol. Elle influence directement l'assimilabilité des éléments nutritifs par les végétaux et joue à ce titre un rôle fondamental dans la rentabilité de la culture. Les sols ont une tendance naturelle à l'acidification (pluies acides, décomposition de la matière organique), c'est-à-dire au remplacement sur le complexe des cations minéraux par des ions H +. Or ce phénomène est accentué par l'action de certains engrais (phosphate, nitrate, ammoniaque, l ammonitrate (NH 4 + NO 3 - )). En milieu acide, la matière organique hydrosoluble peut, s'il y a une faible quantité d'argile dans le sol, traverser les horizons organo-minéraux, altérer le peu d'argile qui s'y trouve, entraîner des éléments comme Fe, Si et Al et provoquer une redistribution de ces éléments en profondeur. Par contre, lorsque la quantité d'argile est importante, cette matière organique hydrosoluble, acide et agressive, peut s'insolubiliser dans le sol dès les premiers centimètres, former un complexe argilo-humique (brunification) et mettre à la disposition des racines les cations entraînés. Lorsque le sol se décalcifie (prélèvement du couvert, lessivage), le départ d ions Ca 2+ du complexe laisse la place à un nombre supplémentaire d'ions H+ ce qui provoque à plus ou moins long terme une acidification. Un sol est alcalin ou basique lorsque le ph est supérieur à 7. Ce sont des lieux à faibles précipitations ou des sols dans lesquels le calcaire est abondant. En cas de forte teneur en sodium, le ph du sol s élève aussi significativement et la croissance des végétaux est fortement perturbée. Les sols alcalins sont donc rares, le ph des sols variant entre 5 et 7.5 en moyenne. C) L absorption végétale 1) Au niveau du CAH L'absorption des ions, qui est un phénomène complexe, est sensible à de nombreux facteurs, qui tiennent, les uns à la nature de l'organisme absorbant, les autres au milieu environnemental. L'état physiologique des tissus et l'influence des paramètres environnementaux (température, degré hygrométrique, stress hydrique et salin, oxygénation,...) indiquent que, en plus de ses causes physiques, l'absorption est un processus qui est, le

16 plus souvent, contrôlé par le métabolisme cellulaire. Les mécanismes cellulaires mis en jeu sont très proches de ceux qui ont été observés dans le monde animal, mais les stratégies d'adaptation au milieu et de nutrition diffèrent. La capacité d'échange d'un sol, qui traduit la valeur totale de la réserve en ions ainsi constituée, est un facteur très important dans la nutrition des plantes : alors que les ions dissous risquent d'être entraînés par les pluies, les ions adsorbés résistent au lessivage et ne sont libérés qu'au fur et à mesure des besoins de la plante. Les anions, comme NO - 3, qui ne sont pas adsorbables, ne restent que très peu de temps à la disposition de la plante. 2) Sélectivité Terres et leur ph Nom de la terre ph Substrat cactées, plantes grasses 6.5 Terre de bruyère 5.2 Terreau géraniums et plantes fleuries 6.4 Terreau rempotage 6.4 Terreau horticole 6.2 Terreau semis et bouturages 6.0 Terre du jardinier 6.8 Terreau pots et suspensions hydrocontrol 6.2 Substrats pour plantes aquatiques 6.5 Terreau gazon 6.1 Akadama 6.5 à 6.9 Humus brut, terre de bruyère 3.Terreau de plantes aquatiques 7.40 Ce tableau est le résultat d une recherche du ph de différentes terres. On peut s apercevoir que selon l usage qu on a de la terre, le ph peut beaucoup varier (de 3 à 6.9). Les plantes ont donc des besoins différents. L'appareil radiculaire n'absorbe donc pas indifféremment les ions du sol : un choix est opéré entre eux selon la tolérance de la plante à certains ions. Par exemple, le Na + est bien toléré pour les plantes halophytes (qui supportent la salinité) mais beaucoup moins pour les glycophytes (plantes adaptées aux terrains non salées, pour lesquelles Na+ est un ion toxique). Ou bien encore le Ca 2+ pour les plantes dites calcifuges ou

17 silicicoles qui redoutent les sols calcaires (châtaignier) et pour les calcicoles qui le recherchent et même s'y cantonnent. Cette sélectivité se manifeste, par exemple, chez les glycophytes, par une très faible absorption du sodium et au contraire, par une absorption importante du potassium, des ions NO - 3 et NH + 4. En revanche, les plantes halophytes peuvent résister à des doses élevées en sel. Par ailleurs, l'épinard, le champignon de couche, les algues absorbent plus de potassium que la moyenne ; les crucifères, comme le chou, la moutarde, se distinguent par l'intensité de leur absorption des ions sulfuriques. Les espèces dites calcifuges (fougère-aigle, bruyère, genêt à balai, gaillet, hortensia, camélia, etc.) absorbent si facilement le calcium qu'elles s'intoxiquent sur sol calcaire. 3) Facteurs de l'environnement La composition minérale de la solution du sol influe grandement sur la vitesse d'absorption. L'élévation de la teneur en un élément augmente l'absorption de cet élément par diffusion, tant qu'il n'y a pas saturation. Par exemple, une augmentation de la teneur du sol en calcium (chaulage) diminue la pénétration d'éléments comme le potassium ou le fer ; bien des carences en fer sont dues à des excès de calcium (chlorose calcique) ou à des excès de manganèse. L'égalité des charges ioniques (+) et ( ) dans le sol comme dans la plante (équilibre acido-basique) explique aussi certaines interactions : l'addition de sulfate d'ammonium au sol entraîne, outre une sortie d'ions H + (acidification), une augmentation de l'absorption des ions Cl pour rétablir l'équilibre (NH + 4 et Cl pénètrent ensemble plus vite que SO 2 4, ce qui maintient ainsi l'électroneutralité compartimentale).

18 Conclusion : Ainsi la croissance des plantes dépend largement des conditions environnementales, le géotropisme est un mécanisme qui permet aux végétaux de pousser la tige vers le ciel et les racines ce qui peut donner une forme tordue de la plante mais lui permet de vivre. Un vent fort et régulier sculpte les arbres en forme de drapeau grâce à une accoutumance à cette contrainte. De plus, le CAH est l un des facteurs les plus importants qui influencent la croissance d une plante. Selon la taille de ce réservoir et la présence ou l absence de certains ions la plante n aura pas la possibilité de croître de la même manière qu une autre de la même espèce dans un tout autre lieu. Après cette étude on peut se demander comment un arbre arrive à rester droit lors d une tempête occasionnelle ou encore comment les halophytes arrivent à supporter un milieu salin.

19 Bibliographie Sites internet Magazines scientifiques Sciences & Vie Junior décembre 2012 p.70 Science&vie mars 2013 p.57 Encyclopédie Universalis : Tropismes végétaux, article écrit par K. V. Thimann Auxines, article écrit par Catherine Perrot-Rechenmann L absorption végétale par René HELLER, Jean-Pierre RONA Les sols biodynamique par François TOUTAIN Deux scientifiques Frank W. Telewski Professor of Plant Biology Ph.D.(Wake Forest) Bruno MOULIA (INRA) MECA Contraintes mécaniques et activité des zones en croissance

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