V L impact des feux sur les strates

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1 V L impact des feux sur les strates herbacée et ligneuse Ouédraogo M., Delvingt W. Introduction L impact du feu sur la végétation et son usage par les populations apparaissent dès les premiers documents relatifs à l étude de la végétation savanicole de l Afrique (White, 1965 ; Komarek, 1965 ; Monnier, 1968, 1981 ; Malaisse, 1973 ; Schnell, 1971 et 1976 ; Bruzon, 1990). Au Ranch de gibier de Nazinga (RGN), les études récentes sur les feux sont relativement abondantes. L essentiel des études a toutefois porté sur la strate herbacée et les relations faune/pâturage (Decker, 1984 ; Jachmann, 1987 ; Nana, 1988 ; Frame, 1990 ; Yaméogo, 1999). En fonction de leur période de réalisation, on distingue : les feux précoces (novembre-début de saison sèche), les feux intermédiaires (janvier-février, en milieu de saison sèche), les feux tardifs (avril-mai en fin de saison sèche) et les feux de contresaison (juin-juillet en pleine saison des pluies). Le feu est un élément constant à Nazinga. Tantôt spontané, tantôt contrôlé, il est considéré comme un facteur essentiel dans la gestion des écosystèmes du RGN. La maîtrise du feu à Nazinga est fondamentale pour la compréhension des relations entre les animaux et leurs habitats, l évolution de la disponibilité alimentaire ainsi que le suivi de la distribution de la faune et le contrôle du braconnage. Sur la strate herbacée, notre objectif est d évaluer l effet du feu sur l évolution phénologique et son impact sur la production maximale de phytomasse sur les différentes espèces étudiées. Sur les plantes ligneuses, l objectif poursuivi est d évaluer la repousse ligneuse et l évolution des phénophases selon les types de feu appliqués sur un certain nombre d espèces.

2 Matériel et méthodes La strate herbacée Le site d implantation Cette expérience a été réalisée en station. Dans la classification des paysages du RGN, le site est situé sur une formation de savane arborée à Terminalia avicennioides et Crossopteryx febrifuga. La strate herbacée est dominée par Andropogon ascinodis et Hyparrhenia involucrata. La topographie environnante est quasi plane, avec une pente de 0 à 1 %. Une fosse pédologique de 0,85 m de largeur, 1,5 m de longueur et 0,45 m de profondeur a été ouverte. À cette profondeur, nous avons rencontré la carapace ferrugineuse. Matériel végétal utilisé et dispositif expérimental Treize espèces herbacées vivaces (Tableau 43) spontanées récoltées à Nazinga ont été multipliées en station à partir d éclats de souches constitués de 3 à 5 talles. L expérimentation comprend 13 objets en 9 répétitions aléatoires chacun, soit en tout 117 micro-parcelles de 1,5 x 1,5 m. Les plants ont été maintenus à l abri de la dent des animaux grâce à une clôture placée à une distance de 5 m de la superficie plantée. La strate ligneuse n a pas été éliminée. Une vue des traitements effectués est présentée à la figure 36. Le choix des espèces a été fait sur base de leur abondance dans les pâturages du RGN et de l intensité de leur consommation observée sur le terrain. Observation du développement des graminées cespiteuses Le développement des graminées cespiteuses a été décrit par plusieurs auteurs (Hall et al., 1978, Fournier, 1983a ; César, 1991 ; César 1992 ; Buldgen, 1997 ; Buldgen et al., 1997). Dans le déclenchement de l initiation florale, la photo-période est le facteur le plus important (Buldgen, 1998). En se ramifiant abondamment au niveau du sol, la graminée vivace en l absence de feu ou de coupe sévère, édifie une touffe (Figure 36). Au fil des années, le diamètre augmente, et comme la partie centrale non régénérée tend à disparaître, la touffe se fragmente en groupes Tableau 43. Liste des espèces herbacées vivaces soumises au feu. Andropogon gayanus* Andropogon tectorum Andropogon africanus Beckeropsis uniseta Hyparrhenia glabriuscula Andropogon schirensis Andropogon ascinodis Hyparrhenia rufa Hyparrhenia subplumosa Hyparrhenia smithiana Schizachyrium sanguineum Schizachyrium platyphyllum Monocymbium ceresiiforme * Andropogon gayanus possède deux écotypes : un à large feuille notée gayanus 1 et un écotype à feuilles minces notée gayanus 2 dans la suite de l exposé. d axes. Cette séquence de développement désigne sans équivoque la talle comme module de croissance clonale et comme unité morphologique de base. Nos mesures en ce qui concerne la croissance et le développement des touffes ont donc été effectuées sur les talles et les feuilles naissantes. Repiquage des plants en station Les essais de repiquage ont débuté en juin Les espèces ont été identifiées et récoltées à l intérieur du RGN et les souches ont été prélevées et transportées sur la parcelle. Elles ont été divisées en blocs de talles (3 à 5), sectionnées à 10 cm au dessus des racines pour réduire la transpiration avant d être mis en terre. Les écartements adoptés entre plants étaient de 50 cm x 30 cm. Sur chaque placeau, 12 pieds ont été plantés. Chaque espèce est en conséquence représentée par 9 x 12, soit 108 pieds. En première année (juin 2000), la reprise après repiquage a été difficile. Malgré l apport supplémentaire d eau puisée dans le barrage à partir d une charrette, les plantes sont mortes ou n ont pas poussé. Les nouveaux repiquages ont réussi à partir du 15 juillet Les anciens pieds n ont pas été systématiquement arrachés parce que leur état de départ ne laissait aucun espoir de survie. Pour éviter un effet «stress» lié au repiquage nous n avons pas effectué de mesures en 2000 correspondant à l année 1. Les analyses et les prélèvements ont été effectués à partir d octobre Les feux Les brûlis précoces (mi-novembre) et de contre-saison (mi-juillet) ont été effectués au niveau des placeaux et l opération a été surveillée par au moins 3 personnes pour éviter la propagation éventuelle du feu sur les autres placeaux. Pour obtenir un nombre de pieds suffisants par espèce, 2 ou 3 placeaux ont parfois été brûlés. La répartition des placeaux par traitement est présentée au tableau 44. Les mesures effectuées La phénologie Cinq stades de développement ont été distingués au moment de la récolte des fourrages : stade végétatif, montaison, épiaison, floraison fructification et maturation. Au niveau de la floraison, 3 stades ont été distingués : 1 = début de la phase (au moins 1 talle amorce la floraison) ; 2 = pleine phase (au moins 50 % des talles sont concernées) ; 3 = plus de 90 % des talles sont concernées. La phytomasse Sur les placeaux brûlés et non brûlés selon la période, la végétation a été coupée en octobre, en fin de saison des pluies. Sur chaque pied, les talles ont d abord été 292 Nazinga

3 A B C d e f g h Figure 37. A Fragmentation d une touffe en groupes d axes au cours du temps. B Éclats de souche fraîchement transplantés. C Stades de développement d une touffe plantée : d. stade végétatif ; e. stade montaison ; f. épiaison-maturation ; g. repousses après coupe précoce (septembre) ; h. repousse de saison sèche et chaude. Tableau 44. Nombre de placeaux et de pieds (entre parenthèses) par traitement. Espèce Comparaison feu précoce/ Comparaison feu précoce / parcelles témoins non brûlées feu de contre-saison Feu précoce Témoins Feu précoce Feu de non brûlés contre-saison Andropogon africanus 1(13) 2(23) 2(15) 2(13) Andropogon ascinodis 1(12) 3(23) 2(17) 1(12) Andropogon gayanus 1 2(14) 1(10) 2(14) 2(13) Andropogon gayanus 2 2(17) 2(14) 1(12) 2(14) Andropogon tectorum 2(15) 2(15) 2(16) 1(10) Hyparrhenia glabriuscula 2(13) 2(16) 2(22) 1(11) Hyparrhenia rufa 2(14) 2(15) 3(21) 1(12) Hyparrhenia smithiana 3(22) 2(22) 2(22) 1(10) Loudetia simplex 3(16) 2(10) 2(19) 1(9) Monocymbium ceresiiforme 1(13) 3(18) 2(21) 1(11) Beckeropsis uniseta 1(12) 2(15) - - Schizachyrium platyphyllum 1(11) 2(13) - - Total 21(172) 25(194) 20(179) 13(115) L impact des feux sur les strates herbacée et ligneuse 293

4 dénombrées par souche et chaque touffe a été coupée à 10 cm environ au-dessus du sol. La phytomasse est mesurée par souche à l aide d un peson à ressort d une portée de 2 kg et d une précision de 10 g. La matière sèche a été évaluée au moyen d un four à micro-ondes. Pour ce faire, un échantillon de 10 g de matière verte est prélevé au hasard par espèce étudiée et séché en de 3 à 4 min de chauffage jusqu à l obtention d un poids constant de la matière sèche. La strate ligneuse Dispositif et espèces étudiées Les mesures ont été effectuées sur Terminalia avicennioides, Vitellaria paradoxa, Isoberlinia doka, Pteleopsis suberosa, Crossopteryx febrifuga et Combretum glutinosum. Ces espèces ont été identifiées en raison de leur abondance dans les formations végétales du RGN et de leur réaction différente au feu, sur base de nos propres observations sur le terrain. Pour chaque espèce, deux parcelles d 1 ha, chacune protégée de pare-feu de 5 m de largeur, sont délimitées. La première est brûlée par un feu précoce, la seconde n est pas brûlée. Sur les individus étudiés choisis au hasard dans les parcelles étudiées, la circonférence du tronc a été mesurée en cm à 1 m du sol à l aide d un ruban métrique. Cette hauteur (1m) permettait à la fois de mesurer les circonférences des troncs des arbres et les arbustes composant notre échantillon sans difficulté. La hauteur en dm des individus a été mesurée à l aide d une planche longue de 3 m graduée en dm et le recouvrement à partir de la mesure du diamètre moyen du houppier à l aide d un ruban métrique au sol. Ces trois paramètres ont permis d appréhender la structure des populations étudiées. L expérimentation s est déroulée en Les mesures effectuées En vue de comparer la population brûlée et non brûlée, la biomasse des nouvelles repousses et le stade phénologique ont été mesurés sur chaque individu dans les deux traitements. Pour les besoins de l analyse statistique, une valeur chiffrée a été attribuée à chaque phénophase (Tableau 45). Tableau 45. Stades phénologiques et valeurs chiffrées correspondantes. Stades phénologiques Présence de feuilles 1 Absence de feuilles 2 Jeunes repousses 3 Floraison / fructification 4 Maturation 5 Valeurs chiffrées La biomasse a été mesurée par coupe intégrale de toutes les repousses en feuilles du pied après le passage du feu. La phytomasse a été pesée sur place à l aide d un peson à ressort d une portée de 2 kg avec une précision de 10 g. Seules les espèces suivantes ont été considérées, les autres étant soit de taille trop importante, soit d une manipulation difficile (cas de Crossopteryx febrifuga) en ce qui concerne la récolte des feuilles : Terminalia avicennioides, Pteleopsis suberosa, Combretum glutinosum. Les coordonnées géographiques de tous les individus ont été notées à l aide d un GPS (Global Position System), ce qui permet d identifier chaque pied étudié et de noter avec certitude son comportement ou sa destruction éventuelle par les éléphants. Cinquante individus, dont 25 en parcelles brûlées et 25 en parcelles non brûlées, ont été pris en compte. Les individus cassés ou déracinés par les éléphants sont remplacés par d autres individus du site dans la mesure du possible. Dans le cas contraire, on se contente des individus restants. Le nombre d individus étudiés sera précisé à chaque fois que nous aborderons l étude d une espèce donnée. Les mesures ont été effectuées 60 jours après le passage du feu. Résultats Impact du feu sur les plantes herbacées vivaces Sol du site et aptitude des espèces au repiquage Le sol du site expérimental est caractérisé par 2 horizons. L horizon A (0-16 cm) est brun grisâtre à l état sec, avec une texture de limon sableux. L horizon B (16-45 cm) est brun clair à l état sec et présente une texture d argile sableuse. De nombreux pores fins et très fins observés sur le profil montrent une activité biologique très développée. Selon la Commission de Pédologie et de Cartographie des Sols (CPCS, 1967), il s agit d un sol ferrugineux tropical lessivé et induré, moyennement profond (FLIMP). Sur base du nombre de pieds vivants qui ont poussé après le repiquage, le tableau 46 présente l aptitude des espèces étudiées dans les conditions de l expérimentation. Le genre Andropogon paraît plus apte à la transplantation par rapport au genre Hyparrhenia, tandis que le genre Schizachyrium s est montré plus sensible à la reprise. Comparaison des parcelles ayant subi un feu précoce par rapport aux parcelles non brûlées Une analyse de la variance à deux critères de classification a été réalisée sur base des données en prenant comme critères : le feu, l espèce et l interaction «feu * espèce». Les résultats de l analyse sont présentés dans le tableau 47. Des 4 variables étudiées, on constate qu entre parcelles brûlées et non brûlées, il existe une différence hautement significative au niveau de la phytomasse par pied. Aucune différence significative n est observée sur les trois autres paramètres. L interaction des deux critères (feu et 294 Nazinga

5 Tableau 46. Aptitude des espèces à la transplantation (n = 108 pieds plantés par espèce). Taux de reprise Mauvaise Moyenne Bonne Très bonne % % % % Andropogon gayanus ++++ Andropogon tectorum ++++ Andropogon africanus ++++ Beckeropsis uniseta ++++ Hyparrhenia glabriuscula +++ Andropogon schirensis +++ Andropogon ascinodis +++ Hyparrhenia rufa ++ Hyparrhenia subplumosa ++ Hyparrhenia smithiana ++ Schizachyrium sanguineum + Schizachyrium platyphyllum + Monocymbium ceresiiforme + espèce) montre également des différences hautement significatives, à l exception de la phytomasse par talle. Les moyennes enregistrées pour les paramètres étudiés en parcelles brûlées et non brûlées sont présentées au tableau 48. Entre parcelle brûlée (feu précoce) et parcelle non brûlée, aucune différence significative (P > 0,05) n a été enregistrée sur la majorité des paramètres étudiés. Seule la phytomasse moyenne par pied montre une différence significative (P < 0,001) avec une phytomasse maximale plus importante sur parcelle non brûlée que sur parcelle brûlée. Étant donné la forte variabilité observée entre espèces, nous avons analysé le comportement de chacune des espèces prise individuellement sur placeau brûlé et non brûlé. Deux espèces (Andropogon shirensis et Andropogon africanus) ont été éliminées pour insuffisance de nombre de pieds tandis que les deux écotypes d Andropogon gayanus ont été pris en compte. Le tableau 49 présente les résultats de l analyse statistique sur les paramètres étudiés. En ce qui concerne la réaction des espèces au feu, trois catégories d espèces peuvent être distinguées : les espèces indifférentes. Sur l ensemble des 4 paramètres étudiés, aucune différence significative n a été observée. Ce sont : Andropogon africanus, Andropogon gayanus, Beckeropsis uniseta, Hyparrhenia rufa et Schizachyrium platyphyllum ; les espèces peu sensibles. Les différences significatives ont été observées sur un à deux paramètres. Il s agit d Hyparrhenia glabriuscula, Loudetia simplex et Monocymbium ceresiiforme ; les espèces dont des différences significatives ont été observées sur tous les paramètres étudiés. Andropogon ascinodis est la seule espèce dans ce cas. Tableau 47. Résultats de l analyse de la variance sur le nombre de talles par pied, la phytomasse par pied et par talle et le pourcentage des talles en floraison en considérant les critères «feu, espèce» et leur interaction (feu * espèce) de peuplements soumis au feu précoce et non brûlé. Variable Feu Espèce Feu * espèce Nombre de talles moyen/pied P > 0,05 P < 0,001 P < 0,001 Phytomasse moyenne/pied (gms) P < 0,001 P < 0,001 P < 0,01 Phytomasse moyenne/talle (gms) P > 0,05 P < 0,001 P > 0,05 Moyenne des talles en floraison (%)/pied P > 0,05 P < 0,001 P < 0,001 Tableau 48. Nombre de talles par pied, phytomasse par pied et par talle et proportion des talles en floraison sur des espèces brûlées (172 pieds) et non brûlées (194 pieds) en octobre 2001 (15 mois après le repiquage). Nombre moyen Phytomasse Phytomasse Moyenne des talles de talles/pied moyenne/ moyenne/ en floraison pied (gms) talle (gms) (%)/pied P > 0,05 P < 0,001 P > 0,05 P > 0,05 Feu précoce 28 ± ,8 ± 152,0 9,6 ± 9,3 75,1 ± 24,0 Absence de feu 31 ± ,6 ± 220,3 9,2 ± 8,5 78,6 ± 17,0 L impact des feux sur les strates herbacée et ligneuse 295

6 Tableau 49. Phytomasse par pied et par talle, nombre de talles par pied et pourcentage de talles en floraison d herbacées vivaces sur parcelles brûlées par feu précoce (B) et non brûlées (NB). Espèces Phytomasse/pied (gms) Phytomasse/talle (gms) Nombre de talles/pied Talles en floraison (%) B NB B NB B NB B NB Andropogon africanus 335,8 ± 155,0 a 357,2 ± 236,0 a 12,3 ± 3,4 a 11,5 ± 2,5 a 28 ± 11 a 27 ± 14 a 84 ± 18 a 84 ± 15 a Andropogon ascinodis 224,6 ± 76,3 a 154,8 ± 90,5 b 2,9 ± 0,6 b 3,8 ± 0,8 a 80 ± 29 a 36 ± 18 b 89 ± 29 b 95 ± 18 a Andropogon gayanus 1 421,4 ± 225,5 a 478,5 ± 288,7 a 30,8 ± 10,5 a 34,0 ± 9,7 a 14 ± 6 a 12 ± 5 a 51 ± 23 a 53 ± 14 a Andropogon gayanus 2 292,8 ± 173,3 a 503,0 ± 490,0 a 24,7 ± 8,9 a 22,7 ± 8,6 a 12 ± 6 a 19 ± 14 a 46 ± 20 b 65 ± 16 a Andropogon tectorum 174,8 ± 63,1 b 293,2 ± 127,0 a 8,6 ± 1,7 b 11,6 ± 3,6 a 20 ± 6 a 23 ± 5 a 65 ± 19 b 81 ± 7 a Beckeropsis uniseta 116,0 ± 98,4 a 165,6 ± 108,7 a 7,6 ± 2,6 a 9,7 ± 2,9 a 14 ± 8 a 16 ± 9 a 93 ± 8 a 96 ± 5 a Hyparrhenia glabriuscula 113,2 ± 104,5 b 192,8 ± 94,7 a 4,6 ± 2,1 a 5,1 ± 1,2 a 25 ± 20 a 34 ± 16 a 48 ± 16 b 68 ± 16 a Hyparrhenia rufa 249,4 ± 146,9 a 283,0 ± 158,5 a 12,2 ± 4,0 a 13,3 ± 3,0 a 20 ± 9 a 19 ± 9 a 81 ± 10 a 82 ± 8 a Hyparrhenia smithiana 144,2 ± 84,4 a 160,7 ± 100,0 a 5,2 ± 1,3 b 6,1 ± 2,0 a 27 ± 15 a 21 ± 13 a 80 ± 17 a 71 ± 17 a Loudetia simplex 77,0 ± 12,5 a 70,5 ± 21,5 a 4,2 ± 2,5 a 3,1 ± 0,6 b 20 ± 11 b 45 ± 6 a 93 ± 7 a 94 ± 7 a Monocymbium ceresiiforme 76,9 ± 32,5 a 73,5 ± 51,1 a 4,7 ± 2,0 a 2,6 ± 0,5 b 20 ± 11 b 45 ± 36 a 93 ± 7 a 94 ± 7 a Schizachyrium platyphyllum 78,5 ± 46,2 a 103,1 ± 63,6 a 4,6 ± 1,2 a 5,2 ± 2,6 a 20 ± 18 a 20 ± 14 a 82 ± 45 a 68 ± 14 a Sur la même ligne, les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement différentes (P < 0,05). Au vu de ces résultats, le feu précoce peut, chez certaines espèces, être un facteur stimulant la production par pied ainsi que le nombre de talles. Par contre, le poids par talle et le pourcentage des talles en floraison peut diminuer chez les populations soumises au feu précoce (novembre). Sur l ensemble des espèces, les paramètres les plus sensibles à l action du feu semblent être le poids de la talle et la phénologie des espèces, des différences significatives ayant été observées pour ces deux paramètres. Concernant la phénologie, pour toutes les espèces où une différence significative a été observée, la reproduction est stimulée beaucoup plus tôt sur les populations non brûlées. Ce qui suggère qu au niveau du cycle végétatif, les populations non brûlées prennent une certaine avance, due au fait que certaines talles non brûlées résistent à la saison sèche et viennent alors plus vite en floraison par rapport aux pieds brûlés. Comparaison entre feu précoce et feu de contresaison Comme dans le cas précédent, l analyse de la variance à deux critères a porté sur le type de feu, l espèce et leur interaction. Les résultats de l analyse sont présentés dans le tableau 50. Sur l ensemble des variables, les différences sur les deux critères et leur interaction sont significatives à très hautement significatives. Toutefois, une exception sur l interaction «feu * espèce» concernant la phytomasse par talle a été notée. Les moyennes des variables étudiées sont présentées au tableau 51. On constate des valeurs nettement supérieures pour les feux précoces. Les différences les plus marquées sont observées sur la phytomasse par pied et le pourcentage de talles en floraison. Les écarts-types sont importants, notamment au niveau de la phytomasse par pied et par talle. Ces résultats traduisent de grandes différences entre les espèces étudiées. La différence des moyennes semble se justifier par le fait que la repousse qui s est développée après feu de contre-saison n a bénéficié que d une partie de la pluviosité. Le tableau 52 présente les résultats de l analyse statistique sur 9 espèces, dont les deux écotypes d Andropogon gayanus. Les autres espèces n ont pas été prises en compte en raison du faible nombre de pieds. Les résultats montrent que le feu de contre-saison provoque une réaction nette et marquée chez toutes les espèces. Andropogon gayanus variété 1 (à feuilles larges) est l espèce la moins sensible au feu de contre-saison. En effet, seule la phytomasse par pied est significativement différente pour les deux traitements. Pour Andropogon ascinodis et Hyparrhenia rufa, on observe des différences significatives sur tous les paramètres étudiés, avec des variations importantes. Dans cette catégorie d espèces relativement sensibles au feu de contre-saison, on peut classer Monocymbium ceresiiforme et Loudetia simplex. Il ne semble pas y avoir de comportement propre lié à un genre donné. 296 Nazinga

7 Tableau 50. Résultats d analyses statistiques sur le nombre de talles par pied, la phytomasse par pied et par talle et le pourcentage des talles en floraison en considérant les critères «feu, espèce» et leur interaction (feu * espèce) de peuplements soumis au feu précoce et au feu de contre-saison. Variable Feu Espèce Feu * Espèce Nombre de talles/pied P < 0,01 P < 0,001 P < 0,001 Phytomasse/pied (gms) P < 0,001 P < 0,001 P < 0,01 Phytomasse/talle (gms) P < 0,001 P < 0,001 P > 0,05 % floraison P < 0,001 P < 0,001 P < 0,001 Tableau 51. Paramètres de production et stade de floraison sur brûlis précoce et brûlis de contre-saison. Feux Nombre de Phytomasse/pied Phytomasse /talle Talles en floraison talles/pied (gms) (gms) (%) P < 0,001 P < 0,001 P < 0,001 P < 0,01 Contre-saison 25 ± 20 75,0 ± 81,4 7,7 ± 8,8 31,7 ± 16,1 Précoce 29 ± ,0 ± 181,0 12,1 ± 11,7 77,2 ± 19,8 Les espèces précoces, notamment Loudetia simplex, Hyparrhenia rufa, Hyparrhenia smithiana semblent être plus sensibles que Andropogon gayanus, Andropogon tectorum, Andropogon africanus et Hyparrhenia glabriuscula qui sont des espèces relativement tardives. L examen du tableau 52 montre que la réaction des espèces est plus remarquable sur la phytomasse par pied et le pourcentage de talles en floraison. En effet, pour la phytomasse par pied, seule Hyparrhenia glabriuscula n a pas montré de différence significative, tandis que pour la floraison, exception faite pour Andropogon gayanus, toutes les espèces ont montré des différences significatives. Le nombre de talles par pied semble être le paramètre le moins perturbé par la mise à feu de contresaison, puisque 60 % des espèces n ont pas montré de différences significatives. Impact du feu sur la strate ligneuse Rôle destructif du feu Après le passage du feu, le feuillage des arbres et arbustes est souvent brûlé. Le sol, nu en certains endroits laisse apparaître les plateaux de tallage des herbacées vivaces d où se développeront des repousses vertes, riches en éléments nutritifs recherchés par les animaux. Par ailleurs, les différentes espèces ligneuses peuvent réagir différemment au feu en termes de production de feuilles, de bourgeons, de fleurs et de fruits, lesquels jouent un rôle important dans l alimentation des herbivores. Si l on veut mieux gérer le disponible fourrager, l analyse de la réaction de la strate ligneuse est donc nécessaire. Analyse de la phénologie L analyse de la variance à deux critères de classification (à savoir feu, espèce et leur interaction) montre des différences hautement significatives (P < 0,001) entre peuplements brûlés et non brûlés. Les interactions «feu * espèce» étant hautement significatives, nous aborderons dès lors, l étude espèce par espèce en vue de mettre en évidence les différences spécifiques. Le tableau 53 présente, d une part, les paramètres de structure (hauteur, circonférence du tronc et recouvrement) ainsi que la phénologie des deux populations étudiées. Au niveau de la structure des deux populations, malgré quelques différences observées sur la hauteur et la circonférence du tronc, les populations soumises aux deux traitements possèdent des caractéristiques assez similaires. Concernant la phénologie, trois groupes d espèces peuvent être distingués : les espèces dont la différence entre populations brûlées et non brûlées est non significative (P > 0,05). Gardenia erubescens est la seule espèce de ce groupe. Les valeurs 3,0 et 3,6 correspondent à un stade intermédiaire entre les jeunes repousses et le stade floraison/fructification. les espèces où la population brûlée montre une nette avance phénologique vers le stade floraison fructification. Il s agit de Terminalia avicennioides, Isoberlinia doka et Crossopteryx febrifuga. Le feu stimule la reproduction alors qu elle est très lente sur la population non brûlée. Les valeurs supérieures à 3 traduisent un stade phénologique proche du stade floraison/fructification tandis que les valeurs d 1 et 2 représentent un stade végétatif avec les vieilles feuilles qui tombent de l arbre. les espèces où c est plutôt la population non brûlée qui est au stade floraison/fructification avec une valeur moyenne de 3,6, tandis que la population brûlée est au stade végétatif. Vitellaria paradoxa est la seule espèce de ce groupe. À titre illustratif, sont décrites les deux espèces suivantes : Vitellaria paradoxa et Gardenia erubescens. Vitellaria paradoxa Vingt-huit individus dont 14 en zone brûlée et 14 en zone non brûlée ont été étudiés. Plusieurs individus détruits par les éléphants n ont pu être remplacés. Dans les deux populations, seuls les diamètres de tronc présentent une L impact des feux sur les strates herbacée et ligneuse 297

8 Tableau 52. Phytomasse par pied et par talle, nombre de talles par pied et pourcentage de talles en floraison d herbacées vivaces après feu précoce (15 novembre) et feu de contresaison (15 juillet). Phytomasse/pied (gms) Phytomasse/talle (gms) Nombre de talles/pied Talles en floraison (%) Espèces/Feux Contre-saison Précoce Contre-saison Précoce Contre-saison Précoce Contre-saison Précoce Andropogon africanus 150,5 ± 118,8 b 373,1 ± 172,2 a 12,0 ± 3,5 a 13,6 ± 3,8 a 20 ± 12 a 28 ± 11 a 32 ± 19 b 86 ± 10 a Andropogon ascinodis 22,0 ± 14,6 b 249,6 ± 84,8 a 1,6 ± 0,3 b 3,2 ± 0,7 a 24 ± 17 b 80 ± 29 a 24 ± 14 b 90 ± 4 a Andropogon gayanus 1 164,0 ± 49,3 b 458,2 ± 250,5 a 26,2 ± 2,2 a 34,2 ± 11,7 a 11 ± 3 a 14 ± 6 a 34 ± 7,9 a 39 ± 20 a Andropogon gayanus 2 126,4 ± 83,8 b 325,3 ± 192,6 a 25,0 ± 8,1 a 27,4 ± 9,8 a 8 ± 5 a 12 ± 6 a 37 ± 8 b 67 ± 12 a Andropogon tectorum 57,6 ± 30,1 b 194,2 ± 70,1 a 13,9 ± 7,3 a 9,6 ± 1,9 a 8 ± 5 b 20 ± 6 a 30 ± 13 b 65 ± 19 a Hyparrhenia glabriuscula 92,2 ± 57,3 a 125,8 ± 116,2 a 4,2 ± 1,2 a 5,0 ± 2,3 a 35 ± 16 a 26 ± 20 a 30 ± 20 b 61 ± 17 a Hyparrhenia rufa 57,0 ± 48,4 b 277,1 ± 163,2 a 8,1 ± 2,0 b 13,5 ± 4,4 a 11 ± 8 b 21 ± 9 a 43 ± 29 b 89 ± 9 a Hyparrhenia smithiana 19,4 ± 13,1 a 160,2 ± 93,7 b 1,9 ± 1,0 b 5,8 ± 1,4 a 18 ± 10 a 27 ± 15 a 28 ± 8 b 80 ± 15,7 a Loudetia simplex 43,4 ± 14,4 b 85,4 ± 31,1 a 1,5 ± 0,5 b 5,2 ± 2,3 a 54 ± 24 a 20 ± 11 b 29 ± 8 b 95 ± 5,3 a Monocymbium ceresiiforme 21,6 ± 14,3 b 129,0 ± 96,7 a 1,6 ± 0,8 b 3,3 ± 1,0 a 28 ± 21 a 43 ± 32 a 41 ± 18 b 86 ± 9 a Sur la même ligne, les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement différentes (P < 0,05). Tableau 53. Structure (hauteur, circonférence du tronc et recouvrement) et stade phénologique des populations brûlées et non brûlées. Espèces Vitellaria paradoxa Crossopteryx febrifuga Gardenia erubescens Isoberlinia doka Terminalia avicennioides (n = 48) P < 0,001 (n = 50) P < 0,001 (n = 50) P > 0,05 (n = 50) P < 0,01 (n = 50) P < 0,001 Variables Brûlée Non brûlée Brûlée Non brûlée Brûlée Non brûlée Brûlée Non brûlée Brûlée Non brûlée Hauteur (m) 8,6 ± 1,7 a 8,6 ± 1,9 a 6,6 ± 1,7 a 5,2 ± 1,2 b 2,2 ± 0,5 a 2,2 ± 0,4 a 10,7 ± 3,1 b 13,2 ± 2,4 a 4,7 ± 1,5 a 5,5 ± 1,6 a Circonférence 63,3 ± 17,5 b 80,5 ± 23,2 a 46,7 ± 11,5 a 45,8 ± 13,0 a 32,4 ± 8,0 a 35,1 ± 9,2 a 151,5 ± 42,4b 157,7 ± 45,9a 38,2 ± 12,4 a 42,8 ± 15,7 a du tronc (cm) Recouvrement 33,9 ± 13,1 a 30,2 ± 19,5 a 8,5 ± 6,6 a 7,6 ± 7,0 a 6,1 ± 3,2 a 6,8 ± 6,1 a 68,4 ± 43,8 a 69,8 ± 52,8 a 8,5 ± 9,0 a 10,5 ± 7,5 a (m 2) Stade 1,5 ± 1,1 b 3,6 ± 1,0 a 3,4 ± 0,5 a 2,0 ± 0,1 b 3,6 ± 1,0 a 3,0 ± 1,1 a 3,0 ± 1,4 a 1,8 ± 1,2 b 3,2 ± 1,1 a 2,0 ± 0,5 b phénologique Sur la même ligne, les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement différentes (P < 0,05). 298 Nazinga

9 différence significative. Le passage du feu provoque la pousse et le développement d un feuillage important chez Vitellaria paradoxa (Figure 37). Les phénophases conduisant à la fructification se manifestent sur seulement 16 % de l effectif étudié. La défoliation, suivie de la floraison/fructification se manifeste sur la partie non brûlée. La comparaison des moyennes montre bien l existence d une différence très hautement significative (p < 0,001) entre populations brûlée et non brûlée. Le feu favorise le retour à un stade végétatif avec une production importante de biomasse des feuilles. Les phases de reproduction sont plus importantes sur parcelle non brûlée. Figure 38. Stade phénologique de Gardenia erubescens. Légende : flor/fruc : floraison/fructification, defol. = défoliation Les valeurs des écarts-types sont toutefois importantes et traduisent de grandes différences de la phytomasse produite entre les espèces étudiées. Le tableau 54 présente les résultats de l analyse statistique concernant la hauteur, la circonférence de base et la phytomasse des feuilles produites. Terminalia avicennioides Figure 37. Stade phénologique de Vitellaria paradoxa. Légende : flo/fru = floraison-fructification ; defol. = défoliation Gardenia erubescens L analyse a porté sur 50 individus, soit 25 individus brûlés et 25 non brûlés. Aucune différence significative n apparaît sur les deux groupes concernant les hauteur, circonférence du tronc et recouvrement. L action du feu déclenche sur toute la population le passage d un stade végétatif à une phase reproductive. La différence avec la population non brûlée réside dans la vitesse de passage au stade de reproduction. En deux mois, un certain équilibre se dessine avec une courte avance sur la population brûlée (Figure 38). Ce schéma montre le caractère échelonné de la production fourragère sur les deux groupes étudiés. Les feuilles et les fruits sont d abord consommés sur parcelle brûlée où la repousse est plus rapide. Le relais alimentaire assuré par la parcelle non brûlée est observé sur cette espèce. Les stades phénologiques entre populations brûlée et non brûlée montrent cependant des différences non significatives (P>0,05). Analyse de la phytomasse produite Pour la facilité de récolte des feuilles, trois espèces ont été choisies pour l étude de la phytomasse produite. L analyse de la variance à deux critères de classication pour les trois espèces du peuplement brûlé et non brûlé montre des différences hautement significatives (P < 0,001) sur les critères «espèce, feu et leur interaction». Les moyennes calculées sont de 637 g ± 505 dans le peuplement brûlé et seulement 103 g ± 132 dans le peuplement non brûlé. Aucune différence significative (P > 0,05) n a été observée sur la production de biomasse entre populations brûlée et non brûlée. On constate cependant que la phytomasse des nouvelles feuilles produites est plus importante en milieu non brûlé. Contrairement à la plupart des espèces, Terminalia avicennioides est une espèce à réaction très lente après le feu. Dans cette catégorie, sur base de nos observations ( ), on peut également citer Lannea velutina, Tamarindus indica, Anogeissus leiocarpus. Tant en milieu brûlé que non brûlé, on rencontre des individus dont la production de nouvelles feuilles est quasi nulle. Combretum glutinosum Combretum glutinosum est une espèce à réaction rapide. Soixante jours après le brûlis, l espèce est au stade floraison-fructification. La biomasse produite est nettement plus importante sur les individus brûlés, soit 683 g ± 140 que sur les individus non brûlés (162 g ± 161). La différence de production de biomasse est très hautement significative (P < 0,001). Les individus non brûlés gardent les vieilles feuilles avec une faible production de nouvelles feuilles qui surviennent tardivement. L écarttype calculé des valeurs de biomasse en milieu non brûlé est très élevé. De nombreux pieds produisent peu ou pas du tout de feuillage, tandis qu en zone brûlée, tous les individus développent de nouvelles feuilles suivies d une phase de reproduction. La population y est plus homogène. Pteleopsis suberosa Concernant Pteleopsis suberosa, la comparaison des moyennes de la production des feuilles entre populations brûlées et non brûlées montre une différence très L impact des feux sur les strates herbacée et ligneuse 299

10 Tableau 54. Hauteur en cm, circonférence du tronc en cm et biomasse en g des espèces étudiées. Statut Terminalia avicennioides Pteleopsis suberosa Combretum glutinosum (n = 50) (P < 0,05) (n = 50) (P < 0,05) (n = 50) (P < 0,05) Brûlée Non brûlée Brûlée Non brûlée Brûlée Non brûlée Hauteur (cm) 207 ± 46 b 295 ± 74 a 265 ± 29 a 180 ± 26 b 193 ± 80 a 191 ± 86 a Circ. du tronc (cm) 15 ± 2 a 16 ± 3 a 13 ± 1 a 11 ± 3 b 13 ± 4 a 9 ± 2 b Biomasse (g ) 38 ± 70 a 62 ± 111 a 1190 ± 262 a 83 ±100 b 683 ±140 a 162 ± 161 b Au niveau des espèces, les moyennes affectées de lettres différentes entre populations brûlée et non brûlée sont significativement différentes. hautement significative (P < 0,001). La moyenne de la biomasse par pied produite en zone brûlée est plus de 14 fois supérieure à celle des pieds en zone non brûlée. Comme dans le cas de Combretum glutinosum, on observe une homogénéité en zone brûlée se traduisant par le développement d un feuillage important chez l ensemble des individus brûlés. Parmi la population non incendiée, à 50 jours d âge, la production de nouvelles feuilles est faible pour la plupart des individus avec une certaine hétérogénéité, laquelle s exprime par un écarttype élevé. La production de nouvelles feuilles au sein de la population non brûlée se manifeste plus tard, tandis que les vieilles feuilles jaunissent et deviennent progressivement caduques. Conclusions Deux types de feu ont été expérimentés sur des espèces herbacées vivaces repiquées et protégées en station. Dans une première phase, nous avons comparé les populations brûlées par feu précoce aux populations non brûlées. À l exception de la phytomasse par pied, l ensemble des paramètres étudiés a montré de faibles différences. Toutefois, le feu stimule la repousse herbacée, mais la production est faible en saison sèche et varie très fortement en fonction de la disponibilité en eau du sol. Nous avons ensuite comparé les populations brûlées par feu précoce à celles brûlées par feu de contresaison. Les différences sont très hautement significatives (P < 0,001) sur l ensemble des paramètres étudiés. Le feu de contre-saison occasionne la production de jeunes repousses très appréciées des animaux au moment où l herbe commence à vieillir au milieu de la saison des pluies. Néanmoins, d une part, la phytomasse produite est faible en fin de période active de végétation et, d autre part, ce type de feu peut avoir un impact négatif sur la production des semences en cas de rupture brusque des pluies. En effet, les stades de reproduction sont retardés et l importance de ce retard est liée à la date du feu et aux espèces en cause. Pour les brûlis de mi-juillet, un retard de 2 à 3 semaines a été noté. Ce retard peut sembler peu important, mais en cas d arrêt brusque des pluies, les conséquences sur la reproduction peuvent être néfastes. Pour minimiser ce risque, cette pratique devrait être appliquée une fois sur deux sur les mêmes parcelles. Schmitz et al. (1996) signalent que le feu précoce organisé présente un grand avantage en rendant impossible le passage d un feu violent durant la même saison. Les mêmes auteurs affirment que ce type de feu épargne une partie des semis et des graines. En ce qui concerne la strate ligneuse, la phénologie et la production de biomasse ont été étudiées. Des différences hautement significatives (P < 0,001) ont été enregistrées entre populations brûlées par feu précoce et non brûlées. Ces différences sont aussi très marquées entre espèces. Menaut (1977) signale en savane préforestière des réactions très différentes au niveau du comportement racinaire des jeunes plants entre Crossopteryx febrifuga et Bridelia ferruginea. À Nazinga, alors que le feu privilégie la production des feuilles et retarde les stades phénologiques chez Vitellaria paradoxa, il stimule à la fois la production en feuilles et la reproduction chez Combretum glutinosum. Pour la majorité des espèces étudiées, le feu déclenche une production importante des feuilles suivie de la floraison/fructification. Sur les faciès brûlés, on observe aussi des stades phénologiques homogènes, tandis que sur parcelles non brûlées, au sein d une même espèce, les comportements sont différents d un pied à l autre. Ces observations apportent des précisions à celles faites par Schmitz et al. (1996) qui affirment que le feu précoce est sans effet sur les arbres. Compère et al. (1993) signalent par ailleurs que les feux précoces sont peu efficaces pour assurer un contrôle sérieux de l embroussaillement et des recrus ligneux. En zone de savane soudanienne, le feu précoce stimule la repousse végétative ligneuse sur la majorité des espèces étudiées. Alors que les populations brûlées réagissent de manière homogène, une diversité de réactions est observée parmi les populations non brûlées. Le feu provoque des comportements différents en fonction des espèces. Espaces brûlés et non brûlés se complètent cependant en offrant aux herbivores un pâturage diversifié où jeunes repousses, vieilles feuilles, bourgeons et fleurs contribuent à équilibrer la ration des herbivores. Il faut donc veiller à maintenir cette mosaïque de zones brûlées et non brûlées au niveau du pâturage. Toutefois, la biomasse disponible doit être une condition de base à respecter avant toute décision de mise à feu. 300 Nazinga

11 Le feu tardif devrait être généralement évité en ce sens qu il provoque des dégâts parfois irréparables à la végétation ligneuse. Selon Schmitz et al. (1996), en tuant les bourgeons de remplacement cachés, le feu tardif systématique transforme progressivement la savane en steppe. Le feu tardif doit être limité aux endroits où la visibilité doit être augmentée, par exemple pour une meilleure visibilité locale pour le tourisme de vision ou la chasse. L utilisation du feu comme outil de gestion devrait donc tenir compte de la dominance des espèces et de leur degré de sensibilité au feu, dans la mesure où la vitesse de réaction varie en fonction des caractéristiques intrinsèques propres à chaque espèce. L impact des feux sur les strates herbacée et ligneuse 301

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13 Conclusions par Willy Delvingt et Cédric Vermeulen L intervention de la Région wallonne au Ranch de gibier de Nazinga s est déroulée, de 1998 à 2004, dans le cadre du Protocole d Accord de Coopération Technique et Scientifique entre le Burkina Faso et la Région wallonne. Elle comprenait un volet construction de barrages et un volet scientifique, le Projet «Valorisation scientifique du Ranch de gibier de Nazinga». Le volet «barrages», exécuté par l entreprise belge SHER, a porté sur l étude et la réhabilitation de quatre points d eau majeurs sur les neuf que compte le Ranch. Cette réhabilitation, impressionnante par l ampleur des travaux engagés, a eu de nombreux impacts positifs pour le Ranch. Impact social d abord, avec l embauche d une importante main-d œuvre non qualifiée issue des villages environnants. Impact touristique, par la construction de nouveaux observatoires et la création de superbes points de vue. Impact écologique ensuite, en influant directement sur la productivité de l écosystème. D une part, la disponibilité en eau en saison sèche pour les grands mammifères s en est trouvée augmentée, et d autre part, elle a permis de restaurer de précieux milieux aquatiques, de première importance pour les populations de reptiles, d amphibiens ou encore d oiseaux d eau. Les résultats obtenus par les chercheurs burkinabés et wallons du volet scientifique sont tout aussi impressionnants : apports scientifiques majeurs sur l écologie des espèces-gibiers (dont surtout le buffle et le cobe defassa) et de l éléphant (espèce phare pour le tourisme de vision), étude critique des méthodes de dénombrement et adoption de méthodes nouvelles de recensement de la faune, mise en place d un suivi écologique avec adoption des techniques SIG, inventaires ornithologiques et formation de guides à l identification des oiseaux. À ces objectifs essentiellement de nature écologique prévus initialement, sont venus s ajouter des objectifs sociaux tels que l étude de l impact de la création du Ranch sur les fonciers locaux, l évaluation de la participation des populations à la gestion du Ranch et l étude de la faisabilité de la gestion des zones de chasse villageoise. Dans l ensemble, la coopération Burkina Faso/Région wallonne dans le cadre du Ranch de gibier de Nazinga s est déroulée harmonieusement et les objectifs fixés ont été largement dépassés. Par ailleurs les contacts quotidiens des chercheurs du Projet avec les responsables du Ranch de gibier de Nazinga, les gardes, les guides, les touristes, les chasseurs et surtout les populations locales ont permis de mettre à jour bon nombre de faits peu connus, d espoirs, parfois aussi de déceptions. Nous ne pouvons dès lors conclure cet ouvrage sans soulever la question fondamentale de la viabilité du Ranch et de son avenir. Née en 1979, l expérience Nazinga aura bientôt trente ans. Cette longévité exceptionnelle est déjà remarquable en soi quant on la compare à la faible survie de bon nombre de projets africains pour la conservation ou la gestion durable de la grand faune. Rappelons également que beaucoup de Parcs nationaux africains ne sont plus des aires protégées que sur le papier, tant ils subissent d une part les assauts répétés de braconniers parfois lourdement armés et d autre part les incursions des populations locales à la recherche de bonnes terres à cultiver, toutes menaces auxquelles les États africains ne peuvent faire face, faute de moyens toujours, de volonté politique parfois. Nazinga est d abord la démonstration grandeur nature, qu avec les moyens techniques modernes, il est possible de restaurer rapidement un milieu naturel dégradé sous ces latitudes et pluviométries. L évolution progressive de la politique de gestion, d abord exclusivement centrée sur l abattage et la vente d un produit «gibier», puis évoluant vers une mise en valeur de la grande faune par un tourisme combiné de vision et de chasse sportive est également un enseignement de grand intérêt. Nazinga est aussi un lieu privilégié pour la recherche fondamentale, comme le prouve le florilège d études de grande valeur sur l écosystème Nazinga produit par les chercheurs de l ADEFA, jusqu en 1990, et par la recherche appliquée dans le cadre du Projet Valorisation scientifique du Ranch de gibier de Nazinga ensuite. De plus la recherche appliquée, sous la forme du suivi écologique, s est révélée être un outil performant d aide à la gestion du Ranch : dénombrements de la faune, fixation des quotas de chasse, suivi de la lutte anti-braconnage, établissement et suivi de la politique de feux... Les freins au développement du Ranch résident surtout dans les inadéquations institutionnelles qui ne reconnaissent pas aux populations locales un rôle de gestionnaire et de partenaire à part entière et qui n encouragent pas le secteur privé à investir sur le long terme. Les promesses faites aux populations locales lors du lancement du Ranch n ont été que très partiellement tenues. Il en est progressivement résulté un large mécontentement populaire et un développement du braconnage, source de revenus compensant au moins en partie les retombées économiques promises mais pas ou peu réalisées.

14 La gestion directe du Ranch par des fonctionnaires dépendant du pouvoir central est source de disfonctionnements récurrents. Quelles que soient leurs qualités et leur bonne volonté, ces responsables n ont ni la formation spécialisée ni la pratique suffisante pour gérer des entreprises fondées essentiellement sur un tourisme de vision et de chasse. Par ailleurs, la gestion de l écosystème Nazinga et son pilotage à l aide d un suivi écologique moderne exigent de disposer sur place et de manière permanente de techniciens de haut niveau. Or, tout au contraire, l État burkinabé poursuit une politique de remplacement fréquent des équipes de direction du Ranch, de sorte qu à peine formée et apte à faire face aux problèmes quotidiens, l équipe est dispersée aux quatre horizons. C est ainsi que, faute de mieux, le programme de formation du Projet de Valorisation scientifique du Ranch de Nazinga s est quasi-exclusivement concentré sur les guides et pisteurs, éléments les plus permanents puisque paradoxalement non-fonctionnaires! Le pouvoir politique et l administration burkinabés sont conscients de ces freins au développement et une réflexion sur ces thématiques est engagée depuis quelques années. Il est clair que les mutations qui s annoncent pourraient en inquiéter plus d un. Le pouvoir politique et l administration forestière burkinabés ont cependant déjà prouvé que les expériences singulières ne les effrayaient guère. Le Ranch à gibier de Nazinga a été conçu comme un lieu d essais et d expériences. Il ne tient qu aux décideurs de demain de prouver, avec le soutien actif des bailleurs de fonds, qu il reste et restera le modèle de gestion de la faune en Afrique occidentale. 304 Nazinga

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