3. Le développement embryonnaire

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Léonie Leroux
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1 Le développement embryonnaire Description morphologique des embryons Chez M. mustelus, les utérus sont compartimentés: chaque embryon se développe dans une chambre utérine. L'espèce est vivipare placentaire de type IV selon la classification de Otake (199). L'embryon se développe d'abord en utilisant les réserves vitellines et reçoit ensuite les éléments nutritifs complémentaires de la mère qui passent par le placenta. D'après les observations faites au cours de cette étude la paroi utérine, au contact iédiat de l'embryon, devient plus épaisse, plus vascularisée et contient un liquide très dense. Ces modifications sont observables dès l'arrivée de l'œuf dans l'utérus. Elles sont d'abord limitées à la partie de l'utérus qui est en contact direct avec l'œuf, puis au cours de la gestation s'étendent à la totalité de la paroi. L'organogenèse chez M. mustelus dure 3 mois, de août à octobre. A partir du mois d'octobre, les embryons ne changent pas de morphologie, mais grandissent. Dans les utérus, ils ont la tête dirigée vers l'avant. A la parturition, ils sortent la queue la première. Les capsules sont expulsées plus tard. Chronologie du développement embryonnaire: * En août, les premiers embryons apparaissent, protégés par leurs capsules dans les utérus. Nés des fécondations observées en juillet, ils sont âgés de un mois et mesurent environ 4 cm de longueur (Planche Va). Ils n'ont pas encore de nageoires. * En septembre, les embryons sont issus des fécondations de juillet ou d'août; ils sont donc âgés de 1 à 2 mois. Ils mesurent entre 2 cm et 1 cm. Les nageoires, les branchies et les fentes branchiales sont formées. Les sexes ne sont pas toujours discernables car les ptérygopodes ne sont pas encore formés. * En octobre, les embryons mesurent de 1,3 cm à 16,1 cm de longueur totale (moyenne: 13, cm). Le museau est plus pointu que celui d'un embryon à terme. Toutes les nageoires sont formées et coencent à se pigmenter, coe le corps. Certains embryons sont sortis de leurs capsules. Chez quelques individus, les premiers placentas apparaissent.

L'embryon se développe d'abord en utilisant les réserves vitellines et reçoit ensuite les éléments nutritifs complémentaires de la mère qui passent par le placenta.

2 12 L'identification des sexes est alors possible grâce à l'apparition des ptérygopodes à environ 12 cm de longueur (Planche Vb). * En novembre, les embryons sont sortis de leur capsules. Ils mesurent entre 13, cm et 19 cm (moyenne:16,2 cm). Ils sont pigmentés et ont une morphologie identique à celle des adultes Les réserves vitellines sont résorbées, mais elles sont encore visibles chez quelques embryons. Le reste de la vésicule vitelline se vascularise et se transforme en placenta chez la majorité des embryons (Planche Vc). * En décembre, les embryons mesurent de 1 et 22, cm. Ils sont alors presque tous reliés à un placenta qui persistera jusqu'à leur naissance (Planche Vd). Les embryons les moins avancés ont encore des restes de vitellus.

Ils sont pigmentés et ont une morphologie identique à celle des adultes Les réserves vitellines sont résorbées, mais elles sont encore visibles chez quelques embryons.

3 126 Planche V Evolution morphologiques des embryons de M. mustelus durant la période d'étude a) Jeune embryon âgé de 1 mois en août (stade 2) Embryon extrait de sa capsule (capsule sous forme de filaments à côté) - tête volumineuse - yeux gros - sac vitellin (sv) volumineux - longueur totale cm b) Embryons âgés de 3 mois observés en octobre (Stade 3 4) - la peau est pigmentée - les ptérygopodes sont visibles chez certaines mâles - longueur totale: 1,3 à 16,1 cm c) Embryons âgés de 4 mois observés en novembre (Stade 4 ) Les embryons sont une copie des adultes - les embryons sont sortis de leur capsule - formation du placenta (P) chez certains embryons - longueur totale: 13, à 19, cm d) Embryons âgés de mois observés en décembre (Stade 4 ) - présence de placenta chez la majorité des embryons - longueur totale 1 à 22, cm

vitellin (sv) volumineux - longueur totale cm b) Embryons âgés de 3 mois observés en octobre (Stade 3 4) - la peau est pigmentée - les ptérygopodes sont visibles chez certaines mâles - longueur

4 127 sv sv 1 cm 3 cm a) b) P P cm 8 cm c) d) Planche V

5 Croissance en longueur et en poids Durant les deux années d'étude, 1124 embryons ont été mesurés et pesés (longueur totale et poids total). Les tailles relevées varient entre 2,2 cm (septembre 1) et 31,8 cm (mai 21); la variabilité inter-annuelle est faible (Fig. 61) Lmax Lmoy Lmin 1 mars- mai- juil- sept- nov- janv-1 mars-1 Fig Evolution mensuelle des tailles moyennes, min et max des embryons Les tailles des embryons relevées révèlent que leur croissance est homogène et varient dans des intervalles restreints au cours d'un mois (Fig. 63a et b). Une taille moyenne a été calculée. L'accroissement mensuel en longueur est continu entre septembre et mai (Fig Tab. 18). La longueur moyenne varie de 3 cm en août à 26,3 cm en juin. mai-1 juil-1 sept-1 nov-1 janv-2 mars-2 mois année La croissance linéaire est maximale durant les premiers mois de la vie de l'embryon. L'accroissement en 2 mois est de 8,8 cm entre septembre et novembre (accroissement mensuel moyen: 4,4 cm). Les rares longueurs des individus mesurés en octobre variaient entre, et 13,7 cm. En décembre et janvier, les accroissements sont respectivement de 2,4 et 2,7 cm. La croissance est plus lente en février, premier mois de la parturition: l'accroissement est 1, cm. L'arrivée de jeunes embryons en mars, masque l'accroissement des plus âgés. Il reprend et se maintient à 2,4 cm en avril et 2,6 cm en mai (Fig. 63). Au cours du mois de juin, dernier mois de la mise bas, les embryons mesurés étaient de taille inférieure à ceux de mai (entre 248 et 28 cm); les plus grands ont été expulsés.

3 3 2 2 1 Lmax Lmoy Lmin 1 mars- mai- juil- sept- nov- janv-1 mars-1 Fig.

6 Max Moy Min 1 S O N D J F M A M J J A Fig Evolution des tailles moyennes, minmales et maximales des embryons au cours d'une année mois Tab. 18 Evolution mensuelle de la longueur totale moyenne et de l'accroissement des embryons de août à juin Mois Longueur moyenne (cm) Accroiss. mensuel (cm) Effectif Août 3 1 Septembre 7, 4, 169 Octobre 13, 6, 9 Novembre 16,3 2,8 123 Décembre 18,7 2,4 18 Janvier 21,4 2,7 233 Février 22,9 1, 1 Mars 24,4 1, 233 Avril 26,9 2,4 98 Mai 29, 2,6 41 Juin 26,3 8

18 Evolution mensuelle de la longueur totale moyenne et de l'accroissement des embryons de août à juin Mois Longueur moyenne

7 13 N 2 2 n= Sept embre N 2 n= Novembre 3 2 n=1 2 N Décembre N 4 n= Janvier Fig. 63 a Distribution de tailles des embryons de M. mustelus, de septembre à janvier N: nombre d'individus par taille; n: nombre total d'individus par mois

17 19 22 24 27 29 32 Janvier Fig. 63 a Distribution de tailles des embryons de M.

8 131 N n= Février N 6 n= Ma rs N n= Avril N 7 6 n= Mai Fig. 63 b Distribution de tailles des embryons de M. mustelus, de février à mai

14 17 19 22 24 27 29 32 Avril N 7 6 n=41 4 3 2 1 2 4 7 9 12 14 17 19 22 24 27 29

9 132 Des différences de tailles entre les embryons d'une même portée ont été observées (Fig. 64). L'écart de tailles maximum entre les embryons d'une même portée est de,3 cm. Dans 3 % des cas, les embryons avaient des tailles identiques, dans 7, % des cas les écarts étaient de 1, cm. Dans 88 % des cas, les écarts sont inférieurs à 2 cm. F % Fig Fréquence des différences entre tailles maximales et minimales des embryons de mêmes portées diff. Relation longueur poids total des embryons La croissance en poids des embryons est légèrement plus lente que celle de leur croissance en longueur, b = 2,92 (relation légèrement minorante; Fig. 6). Les embryons ont été pesés avec leur vésicule vitelline. Les plus gros individus pesaient 99 graes. La relation de cette croissance est de la forme:

F % 8 7 6 4 3 2 1 1 1 2 2 3 3 4 4 Fig. 64 - Fréquence des différences entre tailles maximales et minimales des embryons de mêmes portées diff.

10 133 PT g 12 PT=( )*^(2.927) R=.9934 N= Fig. 6 - Relation longueur totale-poids totale des embryons PT: Poids total des embryons (en graes); : Longueur totale des embryons () Les embryons utilisés dans cette relation sont de stade, de tailles comprises entre 14 et 318.