Jean-Michel Legave. INRA, équipe AFEF UMR AGAP Montpellier. avec la collaboration de Gustavo Malagi et Céline Bastin

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1 Les techniques actuelles de détection de levée de dormance chez les espèces fruitières à feuilles caduques Atelier techniques alternatives d observation de la floraison Avignon, 26 septembre 2012 Jean-Michel Legave INRA, équipe AFEF UMR AGAP Montpellier avec la collaboration de Gustavo Malagi et Céline Bastin

2 Concepts de para-endo et ecodormance (Lang et al.,1987) sans doute trop simplistes, et plus adaptés aux bourgeons végétatifs qu aux floraux Paradormance: inhibition de croissance exercée par des organes ou tissus plus ou moins éloignés des méristèmes et ébauches des bourgeons (corrélations) Endodormance: inaptitude à la croissance, liée aux propriétés des tissus des bourgeons eux-mêmes, en l absence de toutes inhibitions corrélatives et lorsque touts les facteurs externes sont favorables NB: des variations dans le degré d inaptitude existent entre les bourgeons (Crabbé,1975) Endodormance = «entrée en dormance» - «dormance maximale» - «levée de dormance», mais phase courte Ecodormance: inhibition de croissance imposée par un facteur externe défavorable à la plante; le plus souvent = T trop basses synonyme de quiescence, synonymie moins claire / terme «post-dormance»

3 Comment expliquer l endo-dormance des bourgeons d espèces ligneuses à feuilles caduques?, quels facteurs majeurs de variabilité? Ce serait l étape ultime d une cascade d inhibitions corrélatives, dont la source serait de plus en plus proche des méristèmes / ébauches du bourgeon (dominance apicale, inhibition foliaire, influence de l axe, écailles, ) (Champagnat,1983) Les facteurs de variabilité sont multiples: génétiques (espèce, variété, voire porte-greffe), environnementaux (influence du site sur l intensité et la disparition de la dormance; Mauget,1982), culturaux dans une moindre mesure (taille) Europe Gembloux Bonn Angers Nîmes Conthey Forli Trento 300 km

4 La dormance des bourgeons floraux est difficile à définir (incapacité de croissance rapide sur tout l éventail des T selon Balandier,1992) Chez le pêcher, les bourgeons végétatifs entrent en endo-dormance alors qu une organogenèse florale active, estivale et automnale, se déroule dans les futurs bourgeons floraux (Monet,1969) Chez tous les Prunus, l organogenèse florale se ralentit en automne et début d hiver mais se poursuit avec notamment une croissance pondérale (Legave, 1975)

5 Influences majeures de la température durant la dormance et relations physiologiques des effets cumulés de basses T (0-15 C) assurent la levée de dormance (LD) et son homogénéité : satisfaction d un besoin de froid (BF) propre à chaque génotype, mais complexe (interférence avec les T élevées, ) Pouget (1972) distingue chez la vigne durant la dormance: l adaptation à réagir aux basses T, puis la levée de dormance des effets cumulés de T tièdes à élevées assurent la croissance en post-dormance : satisfaction d un besoin de chaleur (BF) propre à chaque génotype (complexe?) Pour un même génotype: pas de lien entre l importance de l intensité maximale de la dormance et la facilité à satisfaire le BF, serait souvent l inverse sans être une loi (dormance en climat tempéré / dormance en climat doux) pas de lien entre cette intensité ou la facilité de satisfaction du BF, et la précocité de débourrement (ou de floraison) Entre génotypes: large gamme de BF, + réduite pour BC; indépendance des BF et BC différences de cinétique/ intensité de dormance liées à des différences de précocité (Pouget, 1972)

6 Le forçage de bourgeons: base des techniques actuelles de détection de levée de dormance Principe : révéler, à dates croissantes, le niveau d aptitude à la croissance de méristèmes et primordia, exposés à des effets croissants de froid mise en évidence d une date de retour à une aptitude élevée, qui situe la levée de dormance Modalités pour les bourgeons végétatifs : Prélèvements espacés durant la dormance: exposition naturelle aux basses T Bouture à 1 noeud (Nigond, 1967) (Pouget, 1972) Prélèvements précoces en début d automne Exposition artificielle à des basses T durant des durées croissantes Forçage à T, lumière, nutrition favorables à la croissance (observations: % et délai de débourrement)

7 Modalités pour les bourgeons floraux : Prélèvements espacés durant la dormance: exposition naturelle aux basses T Prélèvements précoces en début d automne Pesée primordia floraux mesure directe 4 écailles 6 écailles 8 écailles 9 écailles 10 écailles mesure après forçage Exposition artificielle à des basses T durant des durées croissantes Forçage à T, lumière, nutrition favorables à la croissance observations phénologiques jusqu à floraison (%)

8 Inconvénients / limites: test bouture à 1 noeud nombreuses manutentions et observations, besoin important en pousses mesure possiblement biaisée de l aptitude à la croissance: possible inhibition du bois porteur, aptitude modifiée par les conditions de culture test poids primordia floraux technique d extraction acquérir information limitée à la levée de dormance test % de floraison ou débourrement à partir de rameaux entiers mesure indirecte de l aptitude à la croissance: sur quelle base définir le % le + corrélé à la levée de dormance? (beaucoup d empirisme) Avantages: information sur toute la cinétique de croissance (intérêt pour modélisation) information sur variabilité génétique et spatiale mesure directe et précoce de l aptitude à la croissance florale information sur variabilité génétique et spatiale facilité et rapidité d exécution hors extraction relative facilité d exécution (encombrement réduit, alimentation simple des rameaux,observations limitées)

9 Illustration de résultats classiques du test bouture à un nœud: cinétique de délai moyen de débourrement (DMD), exemple du noyer, selon Mauget (1982) Paradormance Endormance Ecodormance

10 Illustration de résultats actuels «test bouture» pour le pommier Ex. Golden Delicious CEHM (Languedoc) Source: Gustavo Malagi Paradormance Endo Entrée-LD Ecodormance en verger

11 L usage du forçage de bourgeons végétatifs pour les arbres fruitiers: nombreux travaux mais diversité des objectifs et modalités

12 Comparaison de «pesées de primordia» pour 2 variétés de pommier durant un même cycle annuel Levée de dormance de GS sensiblement + précoce que celle de GD, levées de dormance assez proches pour Floraux et Végétatifs des 2 variétés LD Vég. LD Flo. LD Vég. LD Flo. Golden Delicious (GD) Granny Smith (GS) CEHM (Languedoc), cycle Source: Gustavo Malagi

13 Illustration Comparaison Information de résultats de issue pesées de «pesées de forçage primordia de primordia» de pour bourgeons Golden pour le Delicious floraux pommier sur 2 cycles annuels (CEHM) Levée de dormance + précoce en 2011 qu en 2012 LD en 2011 LD en 2012

14 L usage du forçage de bourgeons floraux pour les arbres fruitiers: travaux relativement peu nombreux (surtout prunus), objectifs variés Espèce Matériel végétal Conditions de Observations Objectif Auteurs forçage abricotier rameaux 20 C pesées évaluation BF Tabuenca pêcher, prunier novembre - mars enceinte climatique primordia floraux comparaison variétale 1964, Espagne pêcher arbres en pots 25 C anatomiques étude Monet aout - janvier enceinte climatique morphologiques sensibilité T élevées 1971, France pêcher arbres en pots C 8-16 H jour pesées primordia étude Bonhomme et al., aout enceinte climatique test "nucléotide", ph climat / dormance 1999, France abricotier rameaux 20 C pesées évaluation BF Legave novembre - mars enceinte climatique primordia floraux nécroses florales , 2010, France

15 Pourquoi rechercher des dates de levée de dormance? Pour comparer des dates de levée de dormance observées à des dates simulées par des modèles de satisfaction des besoins en froid préalablement paramétrés (validation des modèles) Pour paramétrer de nouveaux modèles à partir de jeux de dates observées de levée de dormance (amélioration des modèles) Pour estimer les différences de besoins en froid dans une gamme variétale ou la variabilité régionale pour la précocité de la levée de dormance (comparaisons à partir de modèles améliorés, validés) Pour informer les professionnels, annuellement ou dans le futur; sur les risques liés à des dormances levées très tôt ou au contraire très tard (prédictions à partir de modèles améliorés, validés)

16 Exemple de validation d un modèle (F1 Gold1, Legave et al, 2012) pour Golden Delicious sur 2 cycles annuels (CEHM) LD 2011 simulée et observée LD 2012 simulée et observée

17 Quel avenir pour les techniques de détection de levée de dormance des bourgeons par des tests de forçage? Techniques demeurant utiles pour confirmer la fiabilité et la pertinence d autres techniques moins exigeantes en manutentions et quantités de matériel végétal Les données obtenues par forçage sont peu contestables et constituent donc des données précieuses pour valider et ajuster d autre techniques Les techniques de forçage peuvent être utilisées avec des moyens réduits (en matériel végétal, espace, temps), notamment la technique de pesées de primordia floraux