La phénétique est l étude des relations entre un groupe d organisme basée sur leur degré de similarité

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1 La phénétique est l étude des relations entre un groupe d organisme basée sur leur degré de similarité La similarité peut être moléculaire, phénotypique, anatomique, comportementale Un arbre exprimant les relations phénétiques s appel un phénogramme

2 La phénétique considère l état actuel du caractère sans prendre en compte son histoire évolutive Les phénogrammes sont basés sur des similarités générales Les algorithmes de phénétique sont les plus rapides!!

3 Systématique phylogénétique : méthode de classification taxonomique basée sur l histoire évolutive Willi Hennig, un entomologiste Allemand, 1950.

4 La cladistique est l étude des parcours de l évolution La cladistique considère que les seuls taxons à retenir sont des clades Clades : groupes constitués d un ancêtre et de tous ses descendants Les clades sont des groupes monophylétiques

5 Une approche basée sur les caractères (et leur état) Arbres construits sur la base de gain ou de perte de caractère (trait) Non explicitement connecté à une distance D abord des caractères morphologiques utilisés A une colonne vertébrale (ou 0,1), a des plumes (0,1)

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7 Lignes = des objets Colonne = des traits 1 = l objet a le trait 0 = l objet n a pas le trait A B C D E

8 Les arbres basés sur des caractères sont interprétés comme des arbres évolutifs Caractères : morphologiques, biochimiques, moléculaires (nucléotides ou a.a.) Caractères : peuvent présenter plusieurs états Racine : représente un objet ancestral avec aucun des m caractères présents = [ ] Histoire évolutive par mutation

9 Un caractère en cladistique peut refléter un état ancestral ou un état dérivé Un caractère ancestral est une plésiomorphie Un caractère dérivé est une apomorphie Caractère ancestral partagé: symplésiomorphie Caractère dérivé partagé: synapomorphie Caractère dérivé non partagé (unique): autapomorphie

10 Un caractère ancestral A, deux états dérivés B et C A A A B A A A C B B A A Taxon externe Taxon 1 Taxon 2 Taxon 3 Taxon 4 Taxon 5 Taxon 6 Taxon 7

11 A A A B A A A C B B A A Taxon externe Taxon 1 Symplésiomorphie Taxon 2 Taxon 3 Autapomorphie Taxon 4 Synapomorphie Taxon 5 Taxon 6 Taxon 7

12 Lorsque l on détermine l état ancestral ou dérivé d une caractère : polarité du caractère La polarité est relative à un groupe

13 Notion d homologie et d homoplasie

14 Homologie Deux objets biologiques sont homologues si ils descendent du même objet biologique ancestral Une similarité héritée d un ancêtre commun

15 Homoplasie Une similarité non héritée d un ancêtre commun (analogie) Peut résulter de : Convergences évolutives ou de parallélisme (pas de forces évolutives en jeu) Réversion : le caractère retourne à son état ancestral (en apparence)

16 Cereus uruguayansus (Cactaceae)

17 Cactaceae (les épines sont des feuilles modifiées) Euphorbiaceae (les épines sont des tiges modifiées)

18 Un ensemble d analogies générées par de l évolution convergente Ocotillo of the US southwest Allauidia of Madagascar

19 Types de similarité Les similarités observées entre deux taxa peuvent être dues : A une relation évolutive C C G G Un caractère ancestral commun (plésiomorphie) Un caractère dérivé commun (synapomorphie)

20 A une homoplasie (évolution indépendante du même caractère) G C Évolution convergente T G

21 La notion d homologie s applique à tous les niveaux de complexité des objets biologiques Des nucléotides peuvent être homologues Des gènes peuvent être homologues Des parties ou des chromosomes peuvent être homologues Des organes peuvent être homologues

22 Il n y a pas de pourcentage d homologie! Deux séquences (ou deux gènes) sont homologues ou ne le sont pas Similarité Proportion de paires de nucléotides (ou de résidus) similaires entre 2 séquences

23 2 séquences homologues ont souvent mais pas toujours la même fonction 2 séquences homologues ne sont pas toujours très similaires

24 A C T G A A C C G T A C T G A Espèce A A C C G T Espèce B A C (T/C) G (T/A) Pour une phylogénie moléculaire on recherche une homologie de séquence et une homologie de sites!!

25 Monophylie (monophylétisme) Un groupe taxonomique (clade) qui contient tous les descendants du plus récent ancêtre commun de ce groupe Le groupe est défini par des caractères dérivés partagés

26 Polyphylie (polyphylétisme) Un groupe taxonomique qui contient les descendants de deux (ou plus de deux) sources ancestrales Tous les systématiciens rejettent ces groupes

27 Paraphylie (paraphylétisme) Un groupe taxonomique qui contient certains (mais pas tous) descendants du plus récent ancêtre commun de ce groupe

28 La cladistique s intéresse au partage par les taxa étudiés de caractères apomorphes (signe de parenté) Obtenir un arbre phylogénétique (cladogramme) Minimiser les homoplasies en prenant les hypothèses les plus parcimonieuses

29 Étant donné 3 sp. avec un caractère X : comment sont elles reliées? A B C A C B C B A A B C X X X X A, B et C sont un groupe monophylétique A, B et C ont toutes le caractère dérivé X Pas informatif sur la topologie de l arbre!

30 On trouve le caractère Y sur A et C A B C A C B C B A A B C Y Y Y Y Y Y Y X X X X Principe de parcimonie : choisir l arbre de moins coûteux en terme de changement évolutif Deuxième arbre : 2 changements au lieu de 3

31 Molécules versus Morphologie Strictement héritable Description non ambiguë Des modèles d évolution Des modèles mathématiques Homologie claire Comparaisons distantes Séquences abondantes Facteurs environnementaux Homologie pas toujours claire Modèle d évolution non explicites

32 Évolution moléculaire

33 molecular Nothing in biology makes sense except in the light of evolution molecular Dobzhansky, 1973

34 ADN : matrice et marqueur de l évolution!! Les gènes déterminent des différences héritables sur lesquelles agissent la sélection Les gènes et les séquences changent On peut utiliser cette propriété pour mesurer l évolution

35 Processus biologiques qui façonnent les gènes, les génomes et les organismes Mutations Transmission héréditaire Sélection Sélection positive Favorise la mutation Sélection négative (purifiante) Défavorise la mutation Neutralité Mutation non affectée par la sélection

36 Séquences ADN Changent très lentement On ne peut pas observer directement l évolution Comparer 2 (ou plus) séquences homologues Nécessite des modèles d évolution moléculaire!!

37 Les sources de variation sur l ADN Substitution Addition / Délétion Origine des substitutions Erreur de réplication Origine des additions/délétions Crossing over inégaux, glissement (slippage) de réplication

38 Modèles évolutifs Néo-Darwiniens Sélection positive seulement Mutationniste Mutation et dérive génétique Neutraliste Mutation, dérive et sélection négative

39 Sélection positive Nouvel allèle (mutant) Augmentation de σ σ Capacité relative à survivre et se reproduire Sélection Favorise cet allèle Sélection positive = Sélection adaptative

40 Ex. Allèle avantageux Résistance à l Atrazine (herbicide): Solanum nigrum

41 Cible de l Atrazine Protéine 32-kDa du photosystème II Codée par gène psba Des individus sensibles S (sauvages) et des mutants résistants R

42 Comparaison des séquences du gène psba chez S et R Identiques SAUF transition A G sur codon 264 Ser Gly

43 Sélection négative Nouvel allèle (mutant) Diminution de σ Sélection Défavorise cet allèle L allèle est éliminé de la population Sélection négative = Sélection purifiante Ex. Allèles délétères ou létaux

44 Mutations neutres Mutation ni avantageuse ni désavantageuse Invisible à la sélection (pas de sélection) Fréquemment sujet à la dérive Dérive Changement aléatoire de la fréquence des allèles dans une population

45 Deux allèles A et a dans une population Populations = 25 Populations = 500

46 Modèle néo - Darwinien Mutation à l origine de la variation Substitution des allèles (ou des gènes) = Sélection positive Polymorphisme (plusieurs allèles dans une population) Sélection balancée

47 Problème du modèle néo - Darwinien Zuckerkande & Pauling année 1960 Séparation des protéines sur gel d électrophorèse 15 à 50% des gènes 2 allèles électrophorétiques ou plus!! Bcp trop de polymorphisme Non explicable par mutation et sélection positive seulement

48 Neutral Theory of Molecular Evolution (Motoo Kimura, 1968) La plupart du polymorphisme Neutre par rapport à la sélection Majorité des changement évolutifs Dérive sur allèles neutres Autorise la sélection positive ou négative

49 Dérive génétique Chaque nouvel allèle Une chance d être fixé dans la pop. Proba. fixation proportionnelle à fréquence Sélection (positive ou négative) affecte vitesse et proba. fixation Allèles neutres Pas de sélection Peut conduire à fixation ou extinction Proba de fixation = Fréquence de l allèle