Identification, biologie, écologie, conservation

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1 Identification, biologie, écologie, conservation Introduction Les bivalves des eaux douces de France et d Europe de l Ouest comptent près de quarante espèces dont beaucoup sont de taille petite à très petite (2 à 20 mm), les Sphaeridae. Les mulettes et les anodontes, appelés aussi naïades, sont des espèces de grande taille pouvant dépasser 20 cm. Dans l état actuel des connaissances on compte dix espèces indigènes appartenant à deux familles, les Margaritiferidae et les Unionidae. La première regroupe deux espèces de 2 genres, Margaritifera et Pseudunio ; la seconde quant à elle compte huit espèces de quatre genres, Potomida, Unio, Anodonta et Pseudanodonta. A ces espèces est venue s ajouter une espèce originaire d Asie, Sinanodonta woodiana introduite au milieu des années quatre vingt. Anciennement, certaines espèces ont fait l objet d utilisation rituelle ou alimentaire et surtout pour la mulette perlière, Margaritifera margaritifera, de récolte massive pour en recueillir les perles et pour la grande mulette Pseudunio auricularius, des perles et de la nacre. Associées à ces récoltes parfois massives, les grandes perturbations qui ont affectées les milieux aquatiques depuis plusieurs siècles ont eu des conséquences dramatiques sur les populations des certaines espèces. C est le cas pour M. margaritifera et P. auricularius qui ont connu un déclin massif au cours du XX ème siècle. P. auricularius était considérée éteinte au début des années quatre vingt dix ; la redécouverte de populations relictuelles en Espagne et en France a permis de mettre en oeuvre des mesures de conservation importantes. Il en est de même pour M. margaritifera et dans une moindre mesure pour Unio crassus. Ces trois espèces figurent dans l annexe II de la Directive habitat et sont protégées en France. Dans cette borchure nous proposons de décrire les espèces de la faune du bassin Adour-Garonne qui couvre le réseau hydrographique du Sud-Ouest de la France. Ce bassin «administratif» regroupe les bassins de la Charente, de la Seudre, de la Garonne, de l Adour et des petits fleuves côtiers du littoral atlantique entre Gironde et frontière espagnole. Après une clé de détermination sont proposés pour chaque espèce quelques éléments de description, de répartition, de biologie et d écologie. Outre ces espèces sont également décrites trois autres espèces de taille supérieure à 20 mm, toutes trois introduites, Dreissena polymorpha, Mytilopsis leucophaeta et Corbicula fluminea cette dernière présentant un caractère invasif très marqué. Une clé de détermination ou une description ne donnant pas toujours une idée très claire de la variabilité des espèces présentées une large place est laissée à la présentation de photographies. Sauf mention, les photographie sont de A. Bertrand et les spécimens sont conservés dans une collection de référence. Page : 1

2 Mulettes et Anodontes du bassin Adour-Garonne Dent cardinale Marge dorsale Ligament Umbo Valve droite Dent latérale Marge postérieure Marge antérieure Muscle adducteur antérieur Ligne palléale Marge ventrale Muscle adducteur postérieur Valve gauche Ligament La coquille des mulettes et des anodontes est composée de deux valves symétriques qui sont réunies par un ligament de conchyoline placé à l arrière de la coquille embryonnaire, l umbo. Ce dernier souvent érodé présente des caractères spécifiques. La coquille est sécrétée par le manteau de l animal. Elle est composée de trois couches successives et de nature différente : la couche externe, le périostracum, est constituée de conchyoline, matière organique ; la couche intermédiaire est constituée de cristaux de calcite et la couche interne de cristaux d aragonite formant la nacre. A l extérieur de la coquille des stries d accroissement sont présentes. A l intérieur la coquille, la ligne pallèale est le point d attache du manteau. Cette ligne relie les marques des muscles adducteurs qui assurent la fermeture et l ouverture de la coquilles. Chez les Margaritiferidae et les genres Potomida et Unio, la charnière présente des dents cardinales et latérales plus ou moins complexes et plus ou moins spécifiques. Chez les anodontes, la charnière de la coquille est simple et les dents et les plis sont totalement absent. L animal présente dans sa partie postérieur deux orifices : un orifice branchial de forme allongée a bords garnis de papilles et un orifice anal plus petit et arrondi. Ces deux orifices assurent la création d un courant d eau qui permet à l animal de respirer et de se nourrir. Le pied est situé dans la partie antérieur ; il est dépourvu de byssus. Il permet à l animal de s enfouir et de se déplacer sur le substrat, parfois sur de longues distances. On notera que les caractères anatomiques ne sont pratiquement d aucune utilité pour l identification des espèces. Les mulettes et anodontes sont unisexués (exceptionnellement hermaphrodites) et ovovipares. Les oeufs sont produits en très grand nombre de plusieurs centaines de milliers à plusieurs millions. Après la fécondation par les spermatozoïdes émis dans l eau par le mâle ils s accumulent dans les branchies où ils forment des amas volumi- Page : 2

3 Identification, biologie, écologie, conservation neux et où ils se développent. Au bout de quelques semaines les enbryons se transforment en un glochidium qui mesure quelques 1/10 de mm, possède une symétrie bilatérale et une petite coquille bivalve munie de crochets. Lorque les glochidium sont explusés, ils mènent une courte vie en pleine eau avant de se fixer et de s enkyster sur les branchies des poissons hôtes. Il mènent alors, sur le poisson, une vie de parasite dont la durée est variables, de quelques semaines à plusieurs mois par exemple chez M. margaritifera. Chez cette dernière espèce particulièrement étudiée ces dernières années les jeunes après avoir quité le poisson hôte, une truite fario ou un saumon atlantique, vivent profondémment enfouis dans le substrat (jusqu à) 50 cm. Ils rejoignent la surface au bout de 2-4 ans. Ils ne se reproduiront pour la première fois qu entre 12 et 20 ans. La longévité de M. margaritifera est supérieure à 100 ans, celle de P. auricularius dépasse 150 ans. Par contre celle des Anodontes est beaucoup plus courte (5 à 10 ans). Si l on commence à bien connaître les exigences écologiques de M. margaritifera et P. auricularius, pour beaucoup d autres espèces on manque de données sur la biologie et l écologie. Il n est pas possible dans le cadre de cette brochure d en présnetre toius les aspects. On notera que les naïades jouent un rôle important pour la reproduction de la bouvière, petit poisson cyprinidae, qui en effet dépose ses oeufs à l aide d un ovipositeur dans la cavité branchiale par l orifice exhalant alors que le mâle introduit le sperme par l orifice inhalant. Unio mancus Lamarck enfouissement et orifices anal et branchial en activité (en bas) ; Porteteny, Montaut, Ariège, juillet Page : 3

4 Mulettes et Anodontes du bassin Adour-Garonne Par leur grande variabilité, les mulettes et anodontes ont depuis longtemps attiré l attention des malacologues qui au XIX ème et au début du XX ème siècles ont décrit de très nombreuses «espèces». Il est vrai que dans le contexte de la «Nouvelle école» qui prédominait à cette période, les naïades constituaient un groupe de choix pour se livrer à la description de la moindre variation! A titre d exemple, au début du XX ème siècle, A.T. de Rochebrune ( Bulletin du Muséum d Histoire Naturelle, 9 : ) mentionne près de quarante taxons du seul épartement de la Charente! On notera qu il ne signale pas Pseudanodonta complanata de la Charente (voir le chapitre consacré à cette espèce ci-dessous), mais de la Vienne affluent de la Loire qui draine l Est du département. Quant à l état d esprit qui domine à l époque, il n est que de lire la conclusion de cette note reprise ci-dessous. Comme pour de très nombreux groupes d invertébrés, les bivalves des eaux douces n échappent pas à une règle simple, mais qui rend bien difficile leur identification : chaque individu ne présente que très rarement la totalité des caractères de l espèce et il convient très souvent de réunir de nombreux spécimens pour en observer la variabilité et pouvoir préciser l appartenance d une population à une espèce. Ce chaos de la «Nouvelle Ecole» est en partie repris dans la publication d une liste de référence du Muséum National d Histoire Naturelle qui compte 34 taxons - espèces et sous-espèces - dont la valeur biologique n est pas clairement établie et reste à démontrer. Autant dire que la confusion vient s ajouter à la complexité! Les espèces du bassin Adour-Garonne Sept espèces sont actuellement connues avec certitude du bassin et la présence d une autre, Unio pictorum, est très probable mais reste à étudier. La Classification de ces espèces est la suivante : Famille des Margaritiferidae Margaritifera margaritifera (Linnaeus 1758) Pseudunio auricularius (Spengler 1793) Famille des Unionidae Sous-Famille des Ambleminae Potomida littoralis (Cuvier 1798) Page : 4

5 Identification, biologie, écologie, conservation Sous-Famille des Unioninae Unio mancus Lamarck 1819 Unio pictorum (Linnaeus 1758) Sous-Famille des Anodontinae Anodonta cygnea (Linnaeus 1758) Anodonta anatina (Linnaeus 1758) Pseudanodonta complanata (Rossmässler 1835) Trois espèces introduites et plus ou moins invasives sont également connues et une est présente dans des régions limitrophes. Ce sont : Famille des Unionidae Sous-Famille des Anodontinae Sinanodonata woodiana (Lea 1834) Famille des Corbiculidae Corbicula fluminea (O. F. Müller 1774) Famille des Dreissenidae Dreissena polymorpha (Pallas 1771) Mytilopsis leucophaeata (Conrad 1831) L identification des mulettes et anodontes est parfois complexe, voir impossible dans l état des connaissances actuelles. Comme pour de très nombreux groupes d invertébrés, les bivalves d eau douces n échappent pas à une règle simple, mais qui rend bien difficile leur identification : chaque individu ne présente pas la totalité des caractères de l espèce et il convient très souvent de réunir de nombreux spécimens pour en observer la variabilité et pouvoir préciser l appartenance d une population à une espèce! La clé ci-dessous, associée au description proposées pour chaque espèce, devrait permettre à chacun, sur la base de récoltes de coquilles ou de séries de coquilles en bon état, de déterminer la plupart des spécimens. On notera qu il est inutile de récolter des spécimens vivants, l animal n ayant aucun caractère utile à l identification. Dans beaucoup de cours d eau il est aisé après les crues, ou en période d étiage, de se procurer des coquilles vides. On n oubliera pas que M. margaritifera et P. auricularius sont deux espèces protégées par la loi, même si la récolte de coquilles vides ne constituent pas un acte de destruction! Dreissena polymorpha (Pallas 1771), le Rhöne, Villeneuve-les-Avignon, Gard, juin Page : 5

6 Mulettes et Anodontes du bassin Adour-Garonne Clés d identification des genres et des espèces - Coquille de grande taille munie de dents et plis à la charnière + Coquille de très grande taille (jusqu à 180 mm) très épaisse et lourde, marge ventrale sinuée, dents latérales présentes Pseudunio auricularius + Coquille de taille plus réduite (maxi 110 mm), peu épaisse, noire, dents latérales absentes Margaritifera margaritifera + Coquille rhomboïde Potomida littoralis + Coquille ovoïde Unio mancus / U. pictorum - Coquille de grande taille sans dent ni plis à la charnière + Coquille de très grande taille > 200 mm à face ventrale fortement arrondie Sinanodonta woodiana + Coquille de grande taille < 200 mm à face ventrale non fortement arrondie o Umbo avec 3-6 stries tuberculeuses : Pseudanodonta complanata o Umbo avec 7-9 stries flexueuses * Umbo avec des rides parallèles au ligament Anodonta anatina * Umbo avec des rides parallèles au stries de la coquille Anodonta cygnea - Coquille de taille plus petite mm, triangulaire, à stries très fortes Corbicula fluminea - Coquille de petite taille < 30 mm, mytiliforme, animal avec un byssus - espèce introduites + Umbo avec une petite coquille sans dent Dreissena polymorpha + Umbo avec une petite coquille avec une dent Mytilopsis leucophaeta Margaritifera margaritifera (Linnaeus 1758) - l Agout, Brassac, Tarn, 03/1997 ; longueur = 92 mm. Page : 6

7 Identification, biologie, écologie, conservation Margaritifera margaritifera (Linnaeus 1758) - La moule perlière est une espèce plutôt aisée à identifier. La coquille est ovalaire oblognue ou allongée, le bord supérieur est faiblement arqué ou droit, le bord inférieur est plus ou moins sinueux. Elle mesure de de 80 à 110 mm de longueur, 40 à 50 mm de hauteur et 20 à 30 mm d épaisseur. le test est épais et solide, noir, brun-noir ; la nacre est claire, parfois rosée ; des ponctuations en forme de larme ornent la face interne de la valve. Les dents cardinales sont fortes, épaisses, ± triangulaires et crénelées ; les dents latérales sont absentes contairement à Pseudunio auricu larius (page suivante) ou Potomida litoralis avec lesquelles ont peut parfois la confondre. Bien que présentant des variation, M. margaritifera est une espèce plutôt constante au moins dans toute la région concernée. Il s agit d une espèce caractéristique des cours d eau rapides oligotrophes de montagnes ou de piémont. Dans le bassin Adour-Garonne elle est présente sur les têtes de bassins de la plupart des fleuves, qui drainent le Massif Central. Dans les Pyrénées deux stations ont été signalées et abritent encore des animaux vivants, la Nivelle au Pays-Basque et l Echez au nord de Tarbes. Le haut bassin de l Agout présente des populations importantes et qui sont en relative bonne santé. Il s agit d une espèce très sensible aux perturbations qui affectent les cours d eau, qui a subit une forte régression et qui nécessite des mesures de conservation actives. Margaritifera margaritifera (Linnaeus 1758), Canal, Caixon, Hautes-Pyrénées, mai 2003 ; photographie Pierre Cadiran Margaritifera margaritifera (Linnaeus 1758), Echez, Vic-en-Bigorre, Hautes-Pyrénées, avril longueur des spécimens de haut en bas : 88, 80, 78 et 47 mm. Page : 7

8 Mulettes et Anodontes du bassin Adour-Garonne Pseudunio auricularius (Spengler 1793) - La grand mulette P. auricularius est aisée à reconnaître. Adulte, il s agit d une espèce qui peut atteinde 20 cm de longueur ; de fait il s agit de la plus grande espèce de mollusque continental de la faune d Europe. La coquille est fortement sinueuse sur sa marge ventrale. Elle est très épaisse et très lourde. Les dents latérales - absentes chez M. margaritifera - très fortes permettent de la différencier aisément des autres espèces. Le périostracum est brun foncé chez les jeunes individus ; il devient noir chez les vieux. La grande mulette habite les parties aval des grands cours d eau à courant lent où elle semble apprécier les substrats composés de graviers. L hôte le meiux connu du glochidium est l esturgeon. Des recherches récentes menées en Espagne montre que le cycle s effectue avec la blennie, tout comme la gambusie, poisson introduit d Amérique, suggérant ainsi que tous les A hôtes ne sont pas encore connus. La longévité est très importante et peut atteindre 150 ans. Dans le bassin Adour-Garonne, la grande mulette était largement répandue au XI- X ème siècle. Elle était connue de l Arros, affluent de l Adour, de la Garonne, du Tarn, de l Aveyron, de la Dordogne.Elle était B également très abondante dans certains cours d eau comme la Charente au point qu elle a fait l objet d une exploitation «industrielle». Elle a fortement régressée et aujourd hui, seules deux populations vivantes ont été redécouvertes, l une sur le bassin de la Charente, l autre sur celui de la Dordogne. La découverte de coquilles en très état sur la Save et un canal en rive C gauche de l Adour laisse espérer l existence d autres populations. Les causes de la régression sont multiples, collecte massive, recalibrage des cours, extraction de granulats, pollutions. D Pseudunio auricularius (Spengler 1793) - A : La Vienne à Chinon, Indre-et-Loire, 2001, L = 122 mm ; B et C : La Vienne, Candes-Saint-Martin, Indre-et- Loire, 2001, L = 83 mm ; D : La Save, Grenade, Haute-Garonne, septembre 2004, L = 130 mm. Page : 8

9 Identification, biologie, écologie, conservation Potomida littoralis (Cuvier 1798) - Bien que relativement variable, Potomida littoralis est une espèce relativement aisée à identifier. La coquille est rhomboïdéale, subcirculaire, ± réniforme. Elle mesure de 40 à 90 mm de longueur, 30 à 55 mm de hauteur et 20 à 35 mm d épaisseur. Le test est très épais, lourd, à nacre brillante, blanche, souvent rosée ; le périostracum est noir, parfois brunâtre, jaunâtre avec des rayons bien marqués. Ces formes à coquille brune présentant de rayons (figure A page 10) présentent une certaine similtude avec Unio crassus et sont à l origine de mentions de cette dernière espèce sur le bassin de l Adour notamment. La sculpture de l umbo est forte constituée de rides ondulées, mais très souvent corrodée (je n ai pas su trouver de spécimen même très jeune pour réaliser une photo!). Certains spécimens vivants présentent une coquille ouverte par l érosion. Les dents cardinales sont très fortes et les dents latérales en forme plis sont épaisses, courtes, comprimées mais peu élévées. La confusion de Potomida littoralis avec M. Margaritifera est à l origine de la mention de cette dernière espèce dans plusieurs cours d eau affluents du gave de Pau. Beaucoup d aspects de sa biologie et son écologie restent inconnus, comme par exemple les espèces de poisson hôtes des glochidium. Potomida littoralis marque une nette préférence pour les cours d eau à à courant rapide, ruisseau, grande rivière comme la Dordogne, la Garonne, l Adour. Il préfère les substrats sableux à faiblement graveleux. Il est absent des eaux stagnantes. Potomida littoralis est certainement l une des espèces les plus largement répandues dans le bassin Adour-Garonne ; en outre elle forme localement des populations importantes. La biologie et l écologie de cette espèce sont encore mal connues. C est une espèce à répartition limitée en Europe de l Ouest où il est présent dans les 2/3 sud de la France et en Espagne et en Afrique du Nord. L Hers dans sa partie aval en Ariège et en Haute-Garonne abrite de belles populations de Potomida littoralis. Potomida littoralis (Cuvier 1798) - Aveyron, Penne-du-Tarn, juillet Echelle 25 mm. Page : 9

10 Mulettes et Anodontes du bassin Adour-Garonne Potomida littoralis (Cuvier 1798) - A : Arros, Izotges, Gers, avril B : Agout, Burlats, Tarn - C : Garonne, Portet-sur-Garonne, Haute-Garonne, janvier Page : 10

11 Identification, biologie, écologie, conservation Unio mancus Lamarck Unio mancus est une espèce très variable dont le statut taxonomique n est pas encore très clairement établit ; ses relations avec Unio pictorum restent confuses. L identification et l attribution des formes présentes dans le bassin Adour-Garonne au complexe Unio mancus - Unio pictorum est aisée, Il est beaucoup plus complexe de donner une valeur biologique, espèces? sous-espèces? écotypes? aux formes observées en raison de l extrème variabilité qui affecte les populations observées. Classiquement, U. pictorum est une espèce d Europe centrale qui occupe les cours d eau du nord de la France alors que U. mancus est une espèce méridionale présente au sud de la France, en Espagne, en Corse, en Italie. Toutes les formes du bassin présentent en commun les caractéristiques suivantes qui permettent de les différencier des autres espèces de naïades : la coquille mesure de 4 à 10 cm ; elle est ovoïde, plus ou moins allongée ; la charnière est munie de dents cardinales et latérales variables, beaucoup moins forte que chez Potomida littoralis par exemple. Le test est de couleur très variable, vert-jaunâtre, vert olive, brun, noirâtre. Unio moquinianus Dupuy 1848, planche originale. Unio mancus Lamarck 1819, Echez, Vic en Bigorre, Hautes-Pyrénées, avril ces spécimens correspondent à la description de Unio moquinianus Dupuy 1848 ; échelle = 20 mm. Page : 11

12 Mulettes et Anodontes du bassin Adour-Garonne A B C D E Cette variabilité trouve à l évidence une part de son origine dans la variabilité du milieu. Ainsi, les Unio d une même station apparaissent très différents entre ceux récoltés dans les années soixante et ceux observés aujourd hui. Dans l Hers, affluent de l Ariège qui draîne une partie de la Haute-Garonne et le nord-est du département de l Ariège il est possible de récolter sur le même site des formes actuelles et des formes anciennes nettement différentes. Les changements des paramètres physico-chimiques (entrophisation, dystrophisation, pollution, etc.) sont très probablement à l origine de cette variabilité temporelle. De même, la différence notée entre les formes du bassin de l Adour bien caractéristique et plutôt constante et celui de la Garonne peut avoir une origine génétique liée à l isolement des deux populations. Enfin, il est aujourd hui impossible d affirmer que U. pictorum n est pas présent dans le bassin de la Garonne notamment. En effet, les multiples «manipulations» piscicoles ont très probablement dans une mesure encore difficile à établir, contribuées à une pollution génétique qui vient ajouter de la confusion à la confusion «naturelle». Les formes des petites populations isolées du piémont ariégeois se différencient bien de celles du reste de la région (ci-contre A, B, C). Dans le cas de cette station un étang mis en eau récemment à été peuplé avec des poissons dont l origine n est plus connue mais qui ont pu tranporter l Unio présent actuellement. Pour ce complexe, il reste encore un vaste travail de recherches avant de pouvoir conclure!? Unio mancus Lamarck A, B, C : ruisseau de Perry, Audinac-les-Bains, Ariège, juin 2002, échelle 20 = mm ; D, E : le Tarn, Albi, Tarn, septembre 2006, S. Danflous leg., échelle = 20 mm. Page : 12

13 Identification, biologie, écologie, conservation Unio sp. Côte landaise - Les Unio des étangs et des cours de la côte landaise ont fait l objet descriptions de très nombreuses «espèces». La variabilité des formes rencontrées est très grande et actuellement il est impossible de préciser le statut biologique de ces formes. Si une composante écologique doit être prise en compte, il est également nécessaire de mettre en oeuvre des recherches génétiques notamment pour tenter d y voir plus clair et d évaluer les réels enjeux patrimoniaux présents. Parmi les formes remarquables sont présentes les formes très allongées, de grande taille (60 à 100 mm) qui correspondent à Unio requieni platyrhynchoideus Dupuy 1850) par exemple. Cette forme a été considérée tantôt comme une forme de U. mancus tantôt comme une sous-espèce de U. pictorum. Il existe peu de récoltes récentes de ces formes signalées des étangs de Cazaux d Aurheillan, de Léon, etc. (fig. A, ci-dessous). Les formes des cours d eau et des lacs des Pyrénées-Atlantiques présentent des caractéristiques (fig. B ci-dessous) qui les rapprochent d Unio mancus. Il est à noter que pour ces derniers, les milieux ont été plus ou moins profondément modifiés et que des menaces pèsent sur les population d Unio. A Etang de Cazaux, habitat d Unio au statut taxonomique obscur. B Unio sp. Cours d eau et étang landais - A : Unio platyrhynchoideus Dupuy 1850, étang de Léon, Landes, 1971 collection Jean Labouesse, échelle = 25 mm ; B : Unio cf. mancus, le Bourdigou, Labenne, Landes, juillet 2007, échelle = 15 mm. Page : 13

14 Mulettes et Anodontes du bassin Adour-Garonne Anodonta cygnea (Linnaeus 1758) - Coquille de grande ou très grande taille longueur = mm ; hauteur = mm ; épaisseur : mm avec des formes «géantes» comme celle illustrée page suivante! Coquille allongée, très allongée chez les jeunes, peu ventrue, partie antérieure haute, régulièrement arrondie, partie postérieure prolongée en un rostre obtus. Bord supérieur peu arqué à surectiligne ; bord inférieur plus ou moins arqué, les deux bords souvent parallèles. Umbo avec des rides bien marquées nombreuses, flexueuses et à peu près parallèles au stries d accroissement de la coquille. Ligament saillant épais. impressions musculaires peu visibles. Les valves sont plissés, les plis parralèles aux stries d accroissement. Test mince, léger, fragile ; périostracum luisant, jaune verdatre, olivâtre, mais toujours avec des nuances de vert avec parfois des rayons divergents verts et des A bandes transversales brunes. Deux formes au moins sont présentes dans la région ; l une à valves haute (B) plus fréquente en eaux stagnantes et l autre plus allongée (forme cellensis - C -) plus fréquente dans les ruisseaux et les rivières. Il est parfois difficile de déterminer correctement A. cygnea et de le différencier de certaines formes d A. anatina et P. B complanata ; cela en particulier sur des récoltes portant sur trop peu d individus notamment ceux dont la sculpture umbonale est très errodée. A. cygnea est très largement répandue dans tout le bassin Adour-Garonne et a largement bénéficié de la mise en eau des très nombreuses retenues collinaires pour C accroître sa répartition. Il ne semble pas s agir d une espèce sensible ni d une espèce menacée. D Anodonta cygnea (Linnaeus 1758) - A : juvénile le Rhône, Isère, longueur = 31 mm ; B et D : lac de Montbel, Montbel, Ariège, longueur = 120 mm ; C : ruisseau du village, Saint-Pé-d Ardet, Haute-Garonne, J. Labouesse, leg. Longueur = 115 mm. Page : 14

15 Identification, biologie, écologie, conservation Anodonta cygnea (Linnaeus 1758) - Etang de la Gravière, Fontvieille Bouches-du-Rhône, collection Henri Girardi. Longueur = 220 mm ; hauteur = 170 mm - épaisseur = 80 mm!!!! Page : 15

16 Mulettes et Anodontes du bassin Adour-Garonne Anodonta anatina (Linnaeus 1758) - Coquille très variable de taille moyenne à grande : longueur = (120) mm ; hauteur mm ; épaisseur = 2,5-3,5 mm. Coquille ovalaire allongée peu ventrue, généralement avec une crête postérieure bien marquée. Umbo avec des rides nombreuses non ou peu felxueuses parallèles et recoupant les stries d accroissement. Les impressions musculaires sont marquées, surtout les antérieures. Le ligament est très saillant et épais. Le test est mince mais solide, recouvert d un périsotracum jaune verdatre, brunâtre, noirâtre, non plissé. A. anatina habite les cours d eau, les canaux, les marais, dans les zones à courant lent et fond vaseux ou sableux. A. anatina est une espèce dont la longévité est de l ordre d une dizaine d années. De nombreuses espèces de poissons hébergent le glochodium. Son staut de conservation n est pas connu, amis il semble que dans beaucoup de cours d eau, bassin de la Garonne notamment on trouve beaucoup de coquilles vides et anciennes alors qu iul est bien difficile de rencontrer des animaux vivants. Anodonta anatina (Linnaeus 1758) - juvenile, Le Rhône, Sablons, Isère, septembre 2006 ; longueur = 25 mm. Anodonta anatina (Linnaeus 1758) - la Charente, Jarnac, Charente, janvier 2000 ; Longueur = 45mm. Anodonta anatina (Linnaeus 1758) - ruisseau de Portenteny, Montaut, Ariège, janvier 1997 ; Echelle = 25 mm. Page : 16

17 Identification, biologie, écologie, conservation Pseudanodonta complanata (Rossmässler 1835) - La Charente, Port d Envaux, Charente-Maritime W. Warwzinek, collection. A-D : 71 mm ; E : 56 mm. Pseudanodonta complanata gratelupeana (Gassies 1849) Collection Musée d Histoire Naturelle de Toulouse longueur = 75 mm. Pseudanodonta complanata (Rossmässler 1835) - Coquille très comprimée de 60 à 70 mm de longueur (exceptionnellement 90 mm) à valves baillantes dans la partie antéro inférieure ; les stries de l umbo dicontinues sont constituées de tubercules. Le périostracum est coloré vert, brun vert, noir, luisant, orné de rayons divergents. P. complanta possède une vaste aire de répartition en Europe. Il s agit d une espèce dont les exigence écologiques semblent importantes et dont la biologie est encore peu connue, probablement sensible à la pollution et dont les habitats, bras morts à substrat vaseux notamment, ont fortement régréssé. P. Complanata est actuellement connu uniquement du cours de la Charente entre Saint- Savinien et Cognac. A ma connaissance, A. grateloupeana décrit de la Garonne à Agen n a jamais été observé depuis le début du XX ème siècle malgré des recherches récentes significatives, amis peut être pas suffisantes. Pseudanodonta complanata grateloupeana Planche V - Gassiès Les bras morts de la Garonne étaient mentionnés par Gassiès comme habitats de P. grateloupeana, beaucoup ont disparus depuis le XIX ème siècle. Page : 17

18 Mulettes et Anodontes du bassin Adour-Garonne A C B Sinanodonta woodiana - A et B : juvéniles, Le Vistre, Le Caylar, Gard. Echelles : 10 mm et 20 mm ; C : umbo de A ; D : adulte, le Rhône, Avignon, Vaucluse ; échelle : 50 mm. Sinanodonta woodiana (Lea 1834) - La coquille est très grande et épaisse fortement arrondie sur le bord ventral ; le bord dorsal est relativement court. Elle dépasse largement 150 mm (parfois > 250 mm) dans sa longueur, hauteur > 100 mm, épaisseur > 50 mm. Les stries de l umbo sont fortes, transverses à sub-concentriques. La coloration est très vive, brune, verte, la nacre est rose orangée. Contrairement aux Anodontes, la coquille est relativement peu variable quelque soit l habitat. Ses caractères en font une espèce que l on ne peut pas confondre avec les autres espèces Anodonata et Pseudanodonta. S. woodiana est une espèce qui peuple les étangs, les fleuves, les canaux. Elle peut supporter une certaine salinité. S. woodiana est originaire d Asie du Sud- Est. Elle a été introduite en Europe avec des carpes chinoises Ctenopharyngodon idella, Hypophtalmichthys nobilis, etc. et des poissons rouges Carassius auratus qui sont des hôtes des glochidium. Elle est signalée pour la première fois en Hongrie au début des années quatre vingt. Elle est observée en Camargue dès le milieu des années quatre vingt. Depuis elle est en expansion dans le sud de la France. D Cette espèce n a pas encore été observée sur le bassin Adour-Garonne, mais elle est présente dans l Aude et l Hérault et progresse vers l ouest par le canal du Midi notamment. Page : 18

19 A Identification, biologie, écologie, conservation B A : Dreissena polymorpha (Pallas 1771), Canal du Midi, Ramonville, Haute-Garonne, B et C : Mytilopsis leucophaeta (Conrad 1831), canal, estuaire de la Charente, Saint-Laurent-de-la-Prée, Charente-Maritime, échelles : 10 mm Dreissena polymorpha (Pallas 1771) - Coquille de mm x 9-11mm ; périostracum lisse ; umbo avec à l intérieur une lamelle, le septum. D. polymorpha est dans le bassin Adour-Garonne une espèce peu envahissante, rare, localisée et instable. Elle ne semble avoir jamais été signalée du bassin de l Adour ; par contre elle l était dès la fin du XIX ème siècle elle l était de la Charente et de la Boutonne. Mytilopsis leucophaeta (Conrad 1831) - Coquille de mm x 9-11mm ; périostracum avec des lames concentrique épaisses ; umbo avec à l intérieur une lamelle, le septum et une dent triangulaire. Originaire des Antilles, M. leucophaeta est une espèce rare et localisée aux estuaires de la Gironde et de la Charente où elle peuple les canaux avec une certaine tolérance pour les eaux saumâtres. D. polymorpha et M. leucophaeta se distinguent par la présence d une dent triangulaire sous le septum chez la seconde espèce. Ces deux espèces vivent fixées sur le substrat par un byssus. C Dent de Mytilopsis leucophaeta Le canal du Midi joue certainement un rôle important dans la propagation des espèces invasives. Page : 19

20 Mulettes et Anodontes du bassin Adour-Garonne Corbicula fluminea (O.F. Müller 1774) - Coquille x mm ; épaisse, triangulaire à bord ventral arrondi ; umbo arrondi, prohéminent ; sculpture très marquée, constituée de stries très forte et largement espacée ; périostracum très brillant. C. fluminea est une espèce très envahissante et qui peut poser de graves problèmes aux milieux aquatiques. Les interactions avec les grandes espèces de bivalves indigènes, tout comme avec les Pisidium et Sphaerium ne sont pas connues avec précisions et demanderaient à être étudiées. La colonisation remonte aux années quatre vingt et a été très rapide. Aujourd hui elle est présente dans tous les bassins et sa seule limite semble être le régime torrentiel des cours d eau de montagne. Une autre espèce, C. flumminalis et un hybride entre les deux espèces sont présents dans plusieurs bassins du nord de la France, mais n ont pas encore été signalés dans celui d Adour - Garonne. Corbicula fluminea (O.F. Müller 1774) - Canal du Midi, Ondes, Haute-Garonne, 2001, échelle 5 mm. Page : 20

21 Identification, biologie, écologie, conservation L Ariège en aval de Tarascon a été profondémment modifiée par des barrages. Unio mancus était encore présent à Foix dans la première moitié du XX ème siècle ; il semble avoir totalement disparu. Il en est de même du desman des Pyrénées, petit mammifère insectivore dont la répartition a fortement régressée. Conservation - Y-a-t-il un avenir pour les naïades dans les cours d eau du bassin Adour-Garonne? Les données dont nous disposons actuellement permettent d esquisser le statut des espèces présentent dans le bassin Adour-Garonne. Deux espèces sont menacées. Ce sont Pseudunio auricularius et Margaritifera margaritifera. La première considérée comme éteinte il y a encore une vingtaine d années n est plus représentée que par des populations relictuelles dont la survie reste hypothètique. Pour M. margaritifera, la situation est plus contrastée avec des populations en relative bonne santé comme celles du haut Agout et d autre probablement éteinte comme celle de l Aveyron. Son avenitr dépendra de la mise en oeuvre des moyens qu offre la Directive Européenne sur la conservation des Habitats et des habitats d espèces. Potomida littoralis ne semble pas être une espèce menacée ; il serait tout de même nécessaire d acquérir des connaissances de bas sur sa biologie et son écologie afin de disposer des moyens nécessaires à sa conservation si la situation devait évoluer défavorablement. Les Unio pose un tout autre problème. En effet, si le genre est très bien représenté dans lensemble du bassin Adour-Garonne, les incertitudes taxonomiques qui règnent aujourd hui ne permettent pas d évaluer la situation qui sera fort différente, qu il s agisse d une seule épaise très variable ou d un complexe d espèces incluant des taxons communs et d autres plus localisés et endémiques. S il s avérait que les populations propres à un ou plusieurs bassin possédaient voire possèdent encore une diversité génétique remarquable, que penser des introductions de formes exogènes Page : 21

22 Mulettes et Anodontes du bassin Adour-Garonne de poissons susceptibles de transporter des glochidium provenant d autres bassins? La situation de Pseudanodonta complanata est plus complexe ; il a été découvert récemment sur la Charente. Etait-il passé inaperçue? S agit-il d une introduction récente? Par contre il n a pas été retrouvé de la Garonne dans les secteurs proches d Agen d où il a été décrit il y a plus de 150 ans! As-t-il disparu? Des recherches complémentaires sont à mener avant de conclure. En tout état de cause il s agit probablement d une espèce sensibles qui mérite une atention particulière. Le statut d Anodonta anatina trop imprécis demande à être évaluer le rapport coquilles vides / animaux vivants est inquiétant. S agit-il d un biais d observation? d une réalité objective? Enfin celui d Anodonta cygnea n est pas préoccupant. Quant au statut des espèces introduites, les conséquences de la prolifération de Corbicula fluminea sur les populations de bivalves indigènes ne semblent pas avoir encore fait l objet de l intérêt qu il devrait susciter. En Amérique du Nord, l impact de la moule zébrée sur les populations d Uniondae indigènes a fait l objet de nombreuses d études peu rassurantes ; il en est de même pour les Corbicules. L arrivé «programmée» de Sinanodonta woodiana constitue une nouvelle menace à ne pas négliger! La Charente entre Saint-Savinien et Saintes (Charente-Maritime) habitat de plusieurs espèces de naïades : Anodonta cygnea, A. anatina, Pseudanodonta complanata, Unio mancus, Potomida littoralis et autrefois Pseudunio auricularius. Page : 22

23 Identification, biologie, écologie, conservation Enfin, s il n existe plus de destruction directe des naïades, la qualité de l eau, les modifications plus ou moins profondes des cours, la régression, voir la disparition des bras morts constituent autant de problèmes dont l incidence Dans ce contexte, toutes les observations, les récoltes de coquilles, accompagnées de données précises sur la localisation, les conditions de mileiux seront les bienvenues. Et si vous hésitez à nommer vos récoltes, elles seront examinées avec intérêt et plaisir! Alain Bertrand, 75, voie de Toec, TOULOUSE abela11@wanadoo.fr Des informations complémentaires sur le site / Remerciements - Marie-Jo Dubourg, Carol Durand, Cédric Audibert Jean-Pierre Besson, Pierre Cadiran, Henri Cap, Gilbert Cochet, Samuel Danflous, Henri Girardi, Charles Gers, Vincent Lacaze, Jean Labouesse, Frédéric Néri, Alain Thomas, Emile Vial,Wolgang Warwzinek ont fournit des spécimens, des documents bibliographiques et des informations précieuses. La Région Midi-Pyrénées, L agence de Bassin Adour-Garonne, la Diren Midi-Pyrénées, l Union Européenne et le Conservatoire régional des Espaces Naturels de Midi-Pyrénées ont contribué au financement de la réalisation et de la publication. Corbicula fluminea et Sinanodonta woodiana, deux espèces invasives qui colonisent massivement les habitats des espèces indigènes. Page : 23

24 Mulettes et Anodontes du bassin Adour-Garonne Bibliographie sommaire Bauer, G. Wachtler, K. eds. (2001) - Ecology and Evolution of the Freshwater Mussels Unionoida, Ecological Studies : Vol Berlin : Springer-Verlag. Cochet, G. (2004) - La moule perlière et nayades de France. Histoire d une sauvegarde, 32 p. Nohanent. Dupuy, D. (1843) - Essai sur les Mollusques terrestres et fluviatiles et leurs coquilles vivantes et fossiles du département du Gers pp., 1 tabl, 1 pl. Auch. Dupuy, D. ( ) - Histoire Naturelle des Mollusques terrestres et d eau douce qui vivent en France. Gassies, J. B. (1849) - Tableau méthodique et descriptif des Mollusques terrestres et d eau douce de l Agenais pl. Paris. Germain, L. (1931) - Mollusques terrestres et fluviatiles. - Faune de France, 22 : XIV pp., pl Labouesse, J. (1975) - Inventaire des Unionidés dans le Sud Ouest de la France. - Elona, 2: Nienhuis,, J.A.J.H (2003) - The rediscovery of Spengler s freshwater pearlmussel Pseudunio auricularius (Spengler, 1793) (Bivalvia, Unionidea, Margaritiferidae) in two river system in France, with an analysis of some factors causing its decline. basteria, 67 : Thomas, A. (2006) - Clés d identification des Naïades du bassin de la Loire. Symbioses, n.s. 16 : Potomida littoralis (Cuvier 1798)! forme «monstrueuse» provenant des envrions de Perpignan, Musée d Histoire Naruelle de Toulouse. De cette région a été décrit Unio pianensis Farines 1835 tout aussi variable et que rien ne différencie des autres population de l ouets de la France et d Espagne. Edition Conservatoire Régional des Espaces naturels de Midi-Pyrénées 75, voie de Toec, TOULOUSE Dépôt légal 2 ème trimestre ISBN : Page : 24