La croissance des végétauxv

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1 La croissance des végétauxv Françoise Saintpierre Préparation à l agrégation interne Novembre Décembre 2008

2 I/ Organisation et fonctionnement des apex racinaire et caulinaire A/ Les phénom nomènes nes associés à la croissance en longueur 1/ Détermination D des zones responsables de la croissance en longueur Dans la racine Marquage à l encre de chine

3 Doc 1suite La racine a une croissance indéfinie. La croissance peut être illimitée car les végétaux produisent et conservent des tissus embryonnaires ou méristèmes, toute leur vie.

4 Dans la tige Marquage d une tige de haricot Coupe longitudinale d un chou de Bruxelles Développement d un bourgeon de Marronnier

5 Méristèmes apicaux (primaires) caulinaire et racinaire (doc1) : cellules indifférenciées capables de divisions en continu à l extrémité de chaque axe principal. Toutes les structures adultes (feuilles, tige, fleurs, racine) proviennent de ces méristèmes. Ils sont responsables de la croissance en longueur. D autres méristèmes Méristèmes adventifs Méristèmes secondaires : croissance en épaisseur

6 L apex racinaire A/ Les phénom nomènes nes associés à la croissance en longueur 2/ Les méristm ristèmes : zones de mérèse L apex caulinaire

7 Caractéristiques des cellules méristématiques (doc 2) Méristème racinaire Méristème caulinaire - Forme géométrique caractéristique : parallélépipède. - Rapport nucléoplasmique élevé (=1) - Mitochondries nombreuses - Paroi mince (environ 0,1 µm d épaisseur) -Présence de provacuoles, de proplastes. Cellule active Cellule indifférenciée

8 Méristème racinaire Méristème caulinaire Méristème : tissu végétal indifférencié dont les cellules sont capables de se multiplier par mitose Il assure la formation de tissus (histogenèse) et d organes nouveaux (organogenèse).

9 Divisions anticline et péricline -anticline : perpendiculaire à la surface - péricline : parallèle à la surface

10 A/ Les phénom nomènes nes associés à la croissance en longueur 3/ Les cellules méristématiques et leur devenir Devenir des cellules méristématiques (doc 2) - renouvellement des cellules méristématiques - Élongation cellulaire : auxèse Éloignement progressif de l apex (racine)

11 - Différenciation : acquisition d une structure et d une forme en relation avec la fonction Modifications structurales et biochimiques - Tissus de revêtement ; Poil absorbant - Tissus conducteurs ; - Tissus fondamentaux

12 Bilan : les trois mécanismes fondamentaux de la croissance (Doc 3)

13 Évolution dans l espace et dans le temps de la zone pilifère

14 B/ Le méristm ristème apical racinaire (MAR) et la mise en place de la structure primaire de la racine Ecorce 1/ Histologie du MAR Cylindre central Les structures mises en place dans la racine Endoderme Péricycle Xylème Phloème

15 Arabidopsis thaliana - Arabette des dames ; - Cycle de développement court (environ 2 mois en conditions optimales) - Plante prolifique (plusieurs milliers de graines par individu) - le plus petit génome végétal connu et entièrement séquencé (25498 gènes)

16 Le lignage Cellulaire (doc 4) -La plupart des divisions sont dans le sens longitudinal - Longues files longitudinales de cellules unies par leurs parois.

17 Représentation schématique du fonctionnement du MAR (doc4) Divisions -anticline : perpendiculaire à la surface - péricline : parallèle à la surface

18 Les étapes de la différenciation du cylindre central dans la racine

19 B/ Le méristm ristème apical racinaire (MAR) et la mise en place de la structure primaire de la racine 2/ La ramification de la racine (Doc 5) - aux dépends du péricycle - dédifférenciation puis mitoses => primordium radiculaire - acquisition de la spécificité histologique

20 C/ Le méristm ristème apical caulinaire (MAC) et son fonctionnement 1/ Morphologie des tiges feuillées es MAC Rameau de hêtre La tige est une succession de nodules = phytomères

21 2/ Structure du MAC lors de son fonctionnement à l état végétatifv Photo prise au microscope électronique à balayage montrant l'organisation de l' apex d Arabidopsis (Doc 6) Le dôme est entouré des ébauches de fleurs produites successivement Apex du bourgeon d élodée (MEB) - Organogenèse subapicale ; - Croissance intercalaire

22 Une hétérogénéité surface / profondeur (doc 7) Lignages cellulaires Organisation du MAC d arabidopsis thaliana L = layer L1 et L2 : divisions anticlines => TUNICA L3 : divisions anticlines et périclines => CORPUS

23 Une zonation cytologique (doc 7) Utiliser l index mitotique => activité mitotique différentielle Organisation du MAC d Arabidopsis ZC : zone centrale : sommet inactif, maintien des cellules méristématiques ; ZP : zone périphérique : activité mitotique maximale, fonctionnement plastochronique et mise en place des feuilles ; ZM : zone médullaire : histogène, mise en place des tissus de la tige ; P : primordium

24 - ZC : Sommet inactif. Peut devenir actif lors de la transformation en méristème florifère ; - ZP : territoire organogène et histogène qui fonctionne de manière plastochronique ; - ZM : potentialités histogènes.

25 Étapes de la formation d une feuille Ex : Feuilles opposées décussées (doc 8)

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27 C/ Le méristm ristème apical caulinaire (MAC) et son fonctionnement 3/ Le contrôle génétique g du fonctionnement du MAC Utilisation des mutants d Arabidopsis thaliana

28 Shoot meristemless : délimitation des territoires méristématiques Mutant STM Absence de territoire méristématique => Le gène STM est impliqué dans la maintenance du MAC (doc 9)

29 Profil d expression du gène étudié - Le gène STM est actif dans le méristème et inactif dans les zones d ébauches foliaires -L expression du gène STM maintient les cellules dans un état indifférencié. Expression du gène STM dans l embryon - Le gène STM code un protéine à homéodomaine (FT) qui inhibe la différenciation

30 Wuschel (ébouriffé) et clavata (massue) : deux protagonistes essentiels (Doc 9) Wuschel témoin Wuschel Caractéristiques du mutant : Ne conserve pas le méristème apical retard dans l apparition des feuilles et apparition d ébauche foliaires dans la zone centrale

31 Profil d expression du gène WUS Le gène wuschel est exprimé dans un petit nombre de cellules du MAC (quelques cellules à la base de la ZC); Ce gène code un facteur de transcription à homéodomaine ; il maintient les cellules dans un état non organogène.

32 Clavata Caractéristiques du mutant : Méristème caulinaire anormalement grand (jusqu à 1000 fois plus grand) augmentation du nombre de feuilles Plusieurs mutants Clavata (clv1, clv2, clv3) possèdent le même phénotype.

33 Les gènes clv1 et clv2 code un récepteur kinase associé à un complexe protéique Le gène clv3 code une petite protéine extracellulaire qui peut se lier au récepteur clv1/clv2 La fixation de clv3 entraine une cascade de réaction qui inhibe l expression du gène WUS

34 Profils d expression des gènes clavata (Doc 9 et 10)

35 Bilan : boucle de régulation (A)Schéma du MAR de type sauvage. Les cellules rouges expriment CLV3 (B) Les cellules vertes expriment le gène WUS. Le facteur de transcription produit stimule la production de CLV3. L expression de CLV3 inhibe l expression de WUS (C) Mutant CLV (D) Mutant WUS

36 la protéine wuschel passe d une cellule à l autre par les plasmodesmes Elle induit l expression du gène clv3 dans L1 et L2 la protéine clv3 circule entre les cellules et se fixe sur les cellules qui expriment le récepteur clv1/clv2 La fixation inhibe l expression du gène WUS

37 La sortie de l état méristématique Profil d expression du gène PIN1 (Doc 11) Bilan

38 Morphogenèse de la tige (Doc 12)

39 II/ Les phénom nomènes nes cellulaires de la croissance : grandissement cellulaire et histogenèse se A/ Mécanisme M cellulaire de l auxèse 1/ Caractéristiques ristiques cellulaires Éloignement progressif de l apex (racine) Les petites vacuoles fusionnent en une grosse vacuole qui occupe pratiquement tout le cytoplasme

40 2/ Influence de la paroi Arabidopsis thaliana, En présence d anticorps antitubuline fluorescents mutant d Arabidopsis thaliana, le mutant fra2 dont les cellules racinaires de la zone 2 présentent des modifications de l élongation

41 Pourcentage de microfibrilles de cellulose par rapport au nombre total pour chacun des angles. La valeur 0 correspond arbitrairement aux microfibrilles perpendiculaires à l axe de croissance. L orientation des microfibrilles de cellulose détermine le sens d élongation

42 3/ La pression de turgescence : moteur de la croissance cellulaire Déformations d'un échantillon en croissance soumis à des milieux de concentrations variées en mannitol puis replacés dans de l'eau pure. Les déformations dépendent en partie des entrées et des sorties d'eau dues à la turgescence relative des cellules, provoquée par le potentiel hydrique du milieu. Une turgescence minimum est nécessaire à la croissance (Pression Critique de Turgescence).

43 II/ Les phénom nomènes nes cellulaires de la croissance : grandissement cellulaire et histogenèse se B/ L auxine, L hormone de l él élongation cellulaire 1/ Découverte D de l auxinel L expérience des Darwin L expérience de Went Hormone végétale : - endogène ; - vectrice d une information qu elle apporte à une cellule cible sélectivement sensible

44 L auxine provoque l élongation du côté non exposé à la lumière

45 2/ L auxine L dans la plante Biosynthèse à partir du tryptophane Transport polarisé (Doc 14) L auxine est synthétisée par l apex puis transportée vers la base de la plante. Le transport est basipète

46 3/ Mise en évidence de son importance dans l élongation cellulaire Croissance en longueur de segments d'hypocotyle de soja. Courbe bleue = témoin. Flèche rouge, de l'auxine (AIA 10-5 M) est ajoutée dans le milieu (courbe noire).

47 Test de Went 4/ Rôles de l auxine l dans l él élongation cellulaire L auxine exerce une double action (Doc 15)

48 L auxine augmente la plasticité pariétale (Doc 16) Application d une masse sur un coléoptile placé horizontalement Mesure des déformations réversible et irréversible?

49 L auxine modifie le ph Mesure de l élongation cellulaire (auxanomètre) d un segment d hypocotyle : - en enregistrant le ph du milieu qui entoure les échantillons ; - en plaçant l échantillon dans un milieu à ph neutre puis à ph 4,5 (courbe bleue = témoin)

50 Auxine et protons : effet à court terme

51 Effet à long terme de l auxine : stimulation du métabolisme

52 Résumé des étapes du grandissement cellulaire

53 II/ Les phénom nomènes nes cellulaires de la croissance : grandissement cellulaire et histogenèse se C/ Influence des conditions du milieu sur la croissance des végétaux : les tropismes 1/ Le phototropisme

54 Phototropisme et auxine : les expériences de Briggs

55 Spectre d'action de la courbure du coleoptile d'avoine et spectres d'absorption de 2 pigments. On a mis en évidence la présence de deux photorécepteurs sensibles aux longueurs d one inférieures à 500 nm. => Phototropines 1 et 2 (Maïs) : protéine kinases autophosphorylantes

56 2/ Le gravitropisme Mise en évidence du gravitropisme (lentilles) Représentation schématique de l'élongation différentielle des cellules

57 La croissance différentielle : une répartition inégale d auxine Répartition de l auxine dans la racine Elongation en fonction de [AIA]

58 Section longitudinale axiale dans une pointe racinaire de Lentille (Lens culinaris) ( Doc 17 ) C : Columelle, contenant les statocytes, plc : partie latérale de la coiffe

59 Photographies de statocytes (Doc 18)

60 Modèle de Evans et Moore du gravitropisme de la racine

61 III/ MéristM ristèmes secondaires et croissance en épaisseur A/ Dans la tige

62 Assise subérophellodermique = phellogène Écorce Bois (xylème secondaire) Moelle Phloème Le cambium libéroligneux (ou cambium)

63 Coupe d'une tige secondaire de dicotylédone 3ème année ans 1 2 1ere année

64 Les cellules cambiales Phloème secondaire Cambium Xylème secondaire

65 XYLEME PRIMAIRE XYLEME SECONDAIRE PHLOEME SECONDAIRE CAMBIUM

66 Coupe d'une tige primaire (première année de croissance) de dicotylédone

67 Slérenchyme (fibres) Phloème primaire Faisceau libéro ro-ligneux Xylème primaire Cambium Le xylème primaire et le phloème primaire se forment à partir de la différenciation de cellules du procambium. Le cambium est formé de cellules méristématiques provenant du méristème du bourgeon. C est un reste de procambium qui n a pas subi de différenciation.

68 Cambium fasciculaire Cambium interfasciculaire

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70 Conduit la sève brute Conduit la sève élaborée Ne conduit pas de sève. Les canaux sont obstrués par différentes substances (comme les tanins) sécrétées par la plante. Ne sert plus qu'au soutien.

71 Croissance secondaire Les cellules du cambium se divisent et se différencient en cellules du phloème (ce qui donne le phloème secondaire) Les cellules du cambium se divisent et se différencient en cellules du xylème (ce qui donne le xylème secondaire)

72 L augmentation de diamètre du cambium (des divisions radiales, =anticlines sont responsables de l augmentation du diamètre) Un cloisonnement péricline (= tangentiel) est parallèle le à la surface de l organe l et permet la formation de cellule de xylème et de cellules de phloème

73 Automne 2008 Printemps 2008 Automne 2007 Printemps 2007 Printemps 2006 Automne 2006 Le fonctionnement du cambium est discontinu

74 Moelle 2008 Écorce 2007 Bois du printemps 2007 Bois d'automne 2007 Bois d'été 2008 Bois du printemps 2008 Le xylème qui se forme au printemps contient plus d éléments de vaisseaux (plus gros que des trachéides) et des éléments de vaisseaux plus gros que celui qui se forme plus tard dans la saison

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76 III/ MéristM ristèmes secondaires et croissance en épaisseur B/ Dans la racine

77 Mise en place du cambium racinaire

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