Séquence 8. La plante domestiquée. Sommaire

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1 Séquence 8 La plante domestiquée Sommaire Chapitre 1. Pré-requis Chapitre 2. Domestication et techniques d amélioration des plantes Synthèse Exercices Glossaire 1

2 Chapitre 1 Pré-requis Exercice 1 Exercice 2 Exercice 3 Exercice 4 Acteurs et modalités de la transgénèse Les caractéristiques des agrosystèmes La polyploïdisation Autofécondation et hétérozygotie Exercice 1 Document 1 Acteurs et modalités de la transgénèse Une expérience de transgénèse Les outils pour faire un OGM Un plant de tomate que l'on veut protéger LE DONNEUR Bacillus thuringiensis, bactérie possédant un gène codant pour un insecticide LE VECTEUR Bacterium tumefaciens, fournisseur d'un plasmide transporteur de gènes LE RECEVEUR Une cellule végétale isolée à partir de la plante que l'on veut protéger Chromosome Le plasmide, petit fragment d'adn circulaire Le gène "insecticide" En pratique Sélection du gène codant pour un insecticide Incorporation du gène dans un plasmide plasmide Obtention d'une tomate produisant son propre insectide Multiplication de la cellule végétale plasmide Transfert du plasmide dans une cellule végétale à modifier 3

3 Questions Expliquer quel pourrait être l intérêt pour le producteur de produire des tomates transgéniques. Quel est l organisme receveur? Quel est l organisme donneur? OGM : que signifie cet acronyme? Quel est l organisme OGM dans cette expérience? Quel caractère nouveau a-t-il acquis à la suite de la transgénèse? Formuler avec précision le constat que permet de poser cette expérience de transgénèse. Expliquer comment cette expérience de transgénèse prouve que l ADN est le support de l information génétique. Exercice 2 Questions Les caractéristiques des agrosystèmes Souligner dans la liste ci-dessous, en utilisant deux couleurs différentes, les surfaces que l on peut ranger dans la catégorie «agrosystème» et celles que l on peut ranger dans la catégorie «écosystème». Prairie naturelle, champ de tournesol, forêt, champ de maïs, vigne, riziculture, bananeraie. Choisissez-la ou les bonnes réponses : Dans un écosystème naturel : la source d énergie initiale est le soleil la source d énergie initiale est la Terre la photosynthèse permet la production primaire la plupart des matières organiques sont exportées hors de l écosystème les matières organiques sont recyclées Dans un agrosystème : la source d énergie initiale est le soleil la source d énergie initiale est la Terre la photosynthèse permet la production primaire la plupart des matières organiques sont exportées hors de l écosystème les matières organiques sont recyclées L emploi d intrants en agriculture : permet d atteindre des objectifs de production essentiellement quantitatifs 4

4 permet de limiter l injection d énergie auxiliaire dans l agrosystème a des conséquences parfois néfastes sur l environnement ne peut pas être limitée sous peine de ne pas pouvoir nourrir tous les humains est aussi ancien que l agriculture elle-même Une production agricole durable : nécessite d éliminer durablement les ennemis des cultures doit pratiquer une utilisation raisonnable d intrants cherche à augmenter durablement ses profits permet de cultiver en toute saison est synonyme d agriculture biologique Le défi démographique : impose d augmenter encore les rendements agricoles signifie que la population mondiale va augmenter impose de produire rapidement des OGM plus productifs nous permettra de conserver intactes nos habitudes alimentaires impose de prendre en compte l environnement dans les politiques de production Rendement en quintaux/ha 1 Maïs Blé Colza Années L augmentation des rendements depuis 1950 : est liée à l utilisation massive des engrais depuis cette date peut se poursuivre si l on augmente encore un peu les doses d engrais. a permis de vaincre le problème de la faim dans le monde est liée à la sélection de variétés performantes peut se poursuivre sans risque avec l utilisation des OGM. 5

5 Exercice 3 Polyploïdisation En 1928, le biologiste Georgi Karpechenko, cherchait à fabriquer une plante hybride associant les caractéristiques des feuilles de choux (Brassica oleacea) et celles des racines de radis (Raphanus sativus), 2 plantes à 2n=18 chromosomes. En croisant ces deux plantes, il obtint une descendance hybride viable mais cependant stérile. L une des plantes hybrides produisit un jour des graines contenant 36 chromosomes. Cette nouvelle plante qu il nomma Raphonobrassica présentait des feuilles de radis et des racines de choux Questions Raphonobrassica est un organisme : Haploïde Diploïde Triploïde Tétraploïde Expliquer l origine de la stérilité de l hybride ainsi que la restauration de sa fertilité. Exercice 4 Autofécondation et hétérozygotie Mendel, au milieu du XIX e siècle, à la suite d expériences réalisées sur le pois (Pisum sativum) énonça des lois relatives à la transmission des caractères héréditaires. À noter qu à l époque ou Mendel réalisait ses travaux, la notion de chromosome, gènes, allèles était inconnue tout comme les mécanismes de la méiose. Par ailleurs le présupposé dominant réfuté par les travaux de Mendel était que «les descendants héritaient d un mélange des caractères portés par leurs parents» À la suite de ses travaux sur le pois chez qui il y a autofécondation, Mendel énonça les lois suivantes : Loi 1 : Tous les hybrides de la première génération sont semblables si les parents sont de lignées pures. Loi 2 : Les hybrides de la seconde génération sont différents. À côté d individus présentant le même phénotype que les parents, on voit apparaître des phénotypes recombinés. Loi 3 : Indépendance des caractères. Dans le croisement de deux individus différant par plusieurs caractères (allèles) les caractères sont indépendants les uns des autres et se retrouvent associés chez les descendants comme s ils avaient été distribués au hasard. Questions Légender la fleur de pois représentée ci-contre et définir le terme suivant : autofécondation. 6

6 Aide Ne pas oublier que le pois se reproduit par autofécondation. La couleur du pois peut être verte ou jaune. Le caractère jaune est dominant sur le caractère vert. Rechercher le pourcentage d hétérozygote, issu de parents hétérozygotes pour le caractère considéré, lors de la première génération, lors seconde génération. En déduire le pourcentage d hétérozygote au cours des 5 générations suivantes. 7

7 Chapitre 2 A Domestication et techniques d amélioration des plantes Pour débuter En classe de première, nous avons vu que l homme intervenait sur les agrosystèmes. La mécanisation, le recours aux engrais chimiques et aux produits phytosanitaires (pesticides, fongicides, insecticides), l irrigation ont permis d améliorer la productivité végétale. Si ces pratiques se sont surtout développées au cours de la seconde moitié du XX e siècle, l amélioration de la plante c est-à-dire de l individu par l homme remonte aux origines de l agriculture il y a environ ans. Les plantes (on se limite aux angiospermes), directement ou indirectement (par l alimentation des animaux d élevage) sont à la base de l alimentation humaine. Elles constituent aussi des ressources dans différents domaines : énergie, habillement, construction, médecine, arts, pratiques socioculturelles, etc. La culture des plantes constitue donc un enjeu majeur pour l humanité. Comment l homme a-t-il agi sur les caractéristiques génétiques des plantes cultivées? Quel est l impact de cette action sur la biodiversité? B Cours 1. Des plantes sauvages aux plantes domestiquées Les plantes cultivées sont toutes issues de plantes sauvages. Le processus qui conduit de la forme sauvage à la forme cultivée se nomme la domestication. Comment se traduit concrètement cette domestication? Activité 1 Questions Comparer des plantes cultivées et leurs ancêtres naturels supposés. Comparer les 3 plantes cultivées suivantes et leurs équivalents sauvages et organiser votre travail dans un tableau. Carotte cultivée et carotte sauvage fenouil cultivé et fenouil sauvage Épinard cultivé et sauvage 8

8 Ressources Aide Comparer l appareil racinaire et caulinaire des plantes sauvages et cultivées. L adjectif caulinaire désigne ce qui est en relation avec la tige et comprend donc, par exemple, les feuilles, les bourgeons Rechercher dans chaque cas l organe consommé par l homme. Mettre en relation cette observation et l évolution des différents organes des plantes sous l action de l homme. Site internet : Marche/index.htm (si le lien ne fonctionne pas, entrer Jussieu + biomedia dans votre moteur de recherche. Choisir ensuite biologie végétale puis fruits et légumes). À la suite de cette étude comparative, établir une conclusion montrant le rôle exercé par l homme sur les caractéristiques morphologiques des plantes sauvages. Activité 2 Montrer que la sélection exercée par l homme sur les plantes cultivées retient des caractéristiques génétiques différentes de celles favorables aux plantes sauvages. Le blé est l une des céréales (avec le maïs) la plus consommée dans le monde. Principalement, deux espèces sont actuellement cultivées : le blé tendre (Triticum aestivum) et le blé dur (Triticum durum). Le blé tendre est utilisé pour la fabrication de farine destinée à l alimentation humaine (pain ) ou animale. Le blé dur est utilisé pour la fabrication des pâtes et de la semoule. L existence de ces deux espèces résulte d une longue histoire évolutive. Des études scientifiques ont permis de reconstituer cette histoire même si quelques incertitudes demeurent. 9

9 Document 2 Histoire évolutive simplifiée du blé 10

10 Questions En utilisant les connaissances acquises lors de la séquence 4 : Expliquer comment se sont formées les espèces T. turgidum et T. aestivum. Nommer ce phénomène et indiquer le nom de ce phénomène sur le schéma aux endroits qui conviennent. En utilisant les lettres A, B et D écrire le caryotype des hybrides, de T. turgidum, de T. monococcum de T. aestivum et de T. durum. Indiquer également la formule chromosomique relative à chacune de ces espèces. Indiquer sur le schéma, aux endroits qui conviennent le terme suivant : domestication. Montrer que l existence du blé tendre et du blé dur est lié à des phénomènes naturels et à l action de l homme. Comment cette domestication s est-elle traduite sur le plan morphologique? Quelle a été précisément l action de l homme? Afin de bien mesurer l impact de cette domestication sur les caractéristiques des espèces sauvages, il est nécessaire de comprendre l organisation type d un épi de blé. On prendra comme référence un épi de blé tendre que l on peut rencontrer dans les champs cultivés de France. Document 3a Organisation d une fleur et d un épi de blé L appareil reproducteur du blé est formé de nombreuses fleurs, groupées en épis à l extrémité des tiges. Chaque fleur est formée de trois étamines, d un ovaire possédant deux stigmates plumeux qui donnera après fécondation de l ovule le grain de blé. La fleur est également constituée de pièces stériles, les glumellules et est protégée par deux enveloppes, les glumelles. L épi est formé de nombreux éléments nommés épillets. Les épillets forment en quelque sorte l unité de base d un épi et sont disposés suivant deux rangées par rapport à l axe central, le rachis. À la base de l épillet on trouve deux pièces coriaces les glumes qui dans certains cas sont prolongées par une arête. L épillet, suivant les espèces ou les variétés est formé de 2, 3,4 (voire plus) fleurs bisexuées. 11

11 Document 3b Schéma d une fleur de blé Document 3c Schéma d un épi de blé et détail d un épillet Document 4 Du blé sauvage au blé cultivé C est au Proche-Orient (Syrie, Irak, Turquie) dans une zone surnommée le croissant fertile que l on trouve les ancêtres du blé, l engrain sauvage et l amidonnier sauvage. Il y a ans, les hommes consommaient vraisemblablement les grains de ces céréales sauvages qui constituaient alors un apport alimentaire intéressant. Outre des différences, ces plantes sauvages présentent entre elles des caractéristiques communes. Elles sont formées d une tige que surmonte 12

12 un petit épi portant des épillets se détachant à maturité, détachement que rend possible la fragilité du rachis. L épillet constitue en quelque sorte l unité de dispersion de la plante sauvage. La graine qui tombe au sol est donc protégée par les glumes et glumelles et la présence d arêtes sur ces dernières favorise l accrochage aux poils d animaux. Les gains de ces plantes sauvages entourés des glumelles adhérant au grain sont qualifiés de vêtus. La consommation de ces gains impliquait par conséquent un long et pénible travail de décorticage au cours duquel, avec un mortier et un pilon, l homme séparait les grains de ses enveloppes. Les archéobotanistes ont mis en évidence sur des sites archéologiques datés de à 8500 ans la présence dans des vestiges carbonisés que préservaient des sédiments, la présence d épillets avec des rachis nettement plus solides. Par ailleurs, il a également montré l apparition graduelle de grains de plus grosse taille et de grains dont les glumes et glumelles se détachent facilement. Pour cette raison, ces grains sont qualifiés de grains nus par opposition à vêtus. Autant de traits attestant de la domestication du blé sauvage. Questions Reporter sur les schémas, schéma d une fleur de blé et schéma d un épi de blé, les mots écrits en caractères vert dans le texte (document 3a). Comparer les blés sauvages et cultivés (document 4). Organiser votre réponse dans un tableau. Montrer que la sélection exercée par l homme sur le blé a retenu des caractéristiques différentes de celles favorables aux plantes sauvages c est-à-dire facilitant leur survie au sein d un écosystème donné. En utilisant les connaissances acquises lors des séquences précédentes, esquisser un scénario pouvant rendre compte, d un point de vue génétique, de la domestication du blé sauvage par l homme. À retenir Toutes les plantes cultivées sont issues de plantes sauvages. Graduellement, l homme a modifié les plantes sauvages en sélectionnant parmi une population donnée des plantes présentant des caractères qui lui semblaient utiles, soit parce que ces caractères facilitaient la récolte soit parce que ces caractères étaient intéressants d un point de vue de l alimentation. Ce phénomène est la domestication. Les caractères morphologiques retenus par l homme sont généralement des caractères défavorables à la survie dans un milieu naturel. Les plantes domestiquées ont ainsi perdu des caractères qui permettaient à leur ancêtre de survivre en milieu naturel. La perte, au cours du processus de domestication, de caractères favorables à la survie en milieu naturel constitue ce que les spécialistes appellent le syndrome de domestication. 13

13 Une population initiale de plantes sauvages présente des variations de certains caractères L'agriculteur sélectionne quelques plants présentant des caractères intéressants Naturellement, des croissements se réalisent dans la population durant la culture DEBUT : FIN : Finalement, on obtient une population dont la plupart des individus portent les caractères intéressants Au cours des générations, la fréquence des allèles intéressants augmente et certaines plantes cumulent ces caractères Plantes aux caractères sauvages Caractères intéressants Des études ont permis de montrer que le processus de domestication a eu lieu, de façon indépendante, dans des zones relativement restreintes nommées foyers de domestication. De ces foyers, à la faveur des échanges et des migrations, l agriculture s est ensuite répandue dans le monde entier modifiant les sociétés humaines et les écosystèmes. 14

14 L utilisation des plantes par l homme est une très longue histoire remontant aux origines de l agriculture et qui va des pratiques empiriques les plus anciennes à la mise en œuvre des technologies les plus modernes. 2. Les différentes techniques d amélioration des plantes : de la sélection empirique aux biotechnologies modernes a. Une méthode empirique, la sélection massale Activité 3 Document 5 Comprendre le principe de la sélection massale En poursuivant la sélection après la domestication, l homme a créé de nombreuses variétés. Le blé a suivi les hommes dans ses migrations, partout où il pouvait se développer : en Méditerranée, en Europe, en Asie centrale, dans les régions montagneuses d Afrique Il s est adapté à de nouvelles conditions de sols, de climats, d usages et de cultures, parfois extrêmes. En fonction des localités, le blé a pris des formes, des couleurs, des caractéristiques très diverses : blanc, crème, rouge, rose, petit ou grand, précoce ou tardif, velu ou lisse, barbu ou non barbu On appelle ces différents types, des «blés de pays», parce que leur culture est attachée à une région, une contrée, un pays. Blé du Lot, Blé barbu de Langogne, Gris de Saint-Laud, Blanc de la Réole, Rouge des Mille Vaches, Saissette de Provence, Bladette de Puylaurens La dénomination des blés de pays fait d abord référence à leur pays d origine, et éventuellement au trait majeur qui les caractérise : la couleur de l épi, la présence ou non de barbes (les longues arêtes qui prolongent la glume) Couleurs et formes d épis ne sont que la part visible d une diversité plus grande, qui se manifeste par exemple dans les comportements agronomiques. Ainsi, les agriculteurs distinguent les blés de printemps, souvent sensibles aux gelées, et qui sont semés au printemps, des blés d hiver, qui ont besoin de 10 à 60 jours de froid pour fleurir et qui sont semés au début de l hiver. Autrefois, tous les paysans produisaient leur semence : ils nettoyaient, triaient et stockaient pendant un an dans des conditions qui préservaient la capacité de germination des graines, une partie de la récolte de l année. Ce faisant, les paysans réalisaient une sélection massale, qui consiste à choisir dans la masse les épis ou les grains jugés intéressants. 15

15 Document 6 Description de 2 variétés de blé En 1880, Henri de Vilmorin appartenant à une famille de semencier publie un ouvrage «les meilleurs blés» dans lequel il décrit avec précision de nombreuses variétés de blé. Ci-dessous, 2 variétés de blés tendres décrites dans cet ouvrage. Les illustrations peuvent être consultées sur le site suivant : agropolis.fr/pages/ documents/bles_vilmorin Blé de l île de Noé Blé rouge d Altkirch Syn. : Blé rouge hâtif d Alsace. D hiver. Paille courte, souple, blanc jaunâtre, souvent rouge à la base de l épi. Épi rouge cuivré, très effilé, souvent recourbé à maturité. Épillets peu serrés sur l axe. Grain long, rouge, ordinairement maigre sous le climat de Paris. Originaire de l Alsace, où il était cultivé de temps immémorial, c est le blé par excellence des pays montagneux et froids de l est de la France. Il talle bien, formant au cours de l hiver de petites rosettes étalées sur le sol qui prennent une teinte rougeâtre caractéristique. D après M. Paul Genay qui le sélectionne depuis longtemps et a, pour une bonne part, contribué à le répandre dans les cultures après l hiver rigoureux de , le principal mérite de ce blé réside dans sa rusticité. C est, en effet, de tous les blés celui qui présente la plus grande résistance au froid ; mais, par contre, son rendement quoique assez bon, est, dans les bonnes terres, inférieur de près d un tiers à celui des variétés généralement employées dans la culture intensive. À son actif on peut citer encore sa résistance à la verse et à l échaudage. Il réussit dans les terres calcaires de la Champagne, mais donne toute sa mesure dans les terres argilo-calcaires. Syn. : Blé de Noé ; blé bleu. D hiver et de printemps. Paille blanche, courte et raide, grosse, bien creuse. Épi plat, élargi, assez lâche, dressé ; glumelles longues et aiguës, pourvues d arêtes assez développées ; tout l ensemble garde même à la maturité une certaine teinte glauque. Grain jaune, gros, court, renflé, bien plein, remarquablement obtus aux deux extrémités. Avant la maturité et surtout vers le moment de la floraison, l épi, la tige et même les feuilles de ce blé présentent une teinte glauque très frappante qui lui a fait donner le nom de blé bleu. Inconnue en France il y a moins d un demi-siècle, cette variété est aujourd hui l une des plus répandues et des plus appréciées. Dans les grandes plaines sèches et chaudes ses qualités se développent à merveille et ses inconvénients sont peu sensibles. Dans le reste de la France, il a pris également faveur sur un grand nombre de points, mais son succès a été plus balancé. C est qu il a ses défauts à côté de ses avantages. Presque seul de tous les blés cultivés en France, il prend aisément le charbon (champigon) ; en outre, dans les terres froides ou les climats humides il est assez sujet à la rouille ; enfin il donne peu de paille et s égrène facilement à la maturité. Mais, par contre, aucune variété n est plus hâtive, plus vigoureuse, moins exposée à la verse, plus accommodante sur l époque du semis. Son grand rendement en grain compense la faiblesse de son produit en paille, Le blé de Noé convient à toutes les bonnes terres et à toutes les terres moyennes ou même médiocres, à condition qu elles soient saines, pourvues de calcaire et en climat plutôt sec qu humide. On peut le semer depuis le mois d octobre jusqu au 1er avril. Quand pendant plusieurs années de suite on le cultive comme blé de mars, le grain devient plus petit et un peu plus rouge. 16

16 Questions La sélection massale est également appelé sélection phénotypique. Montrer que cet usage est justifié? Montrer que la sélection massale se distingue de la sélection naturelle. Les différents blés de pays auxquels le document 5 fait référence sont ce qu on appelle des variétés. Réaliser un tableau afin de comparer les deux variétés décrites dans le document 6. Vous prendrez les critères suivants : Forme de l épi, hauteur de la paille, forme et couleur du grain, qualités agronomiques, défauts agronomiques, milieu favorable à sa culture En déduire une définition du terme suivant : variété. Vous devez envisager l aspect phénotypique et génétique. Expliquer comme la sélection massale exercée au cours du temps par l homme a conduit à une richesse variétale. À retenir Au cours de siècles qui ont suivi la domestication, l homme a continué d exercer une pression de sélection. Si cette pression de sélection a toujours poursuivi le même objectif à savoir la recherche des plantes les plus avantageuses, les caractères retenus ont été différents d un endroit à l autre de la planète ; d une part parce que les milieux sont variés et que l avantage conféré par un caractère dans un milieu donné peut s avérer beaucoup moins favorable dans un milieu différent, d autre part parce que les usages sont également variés. Cette sélection qui consiste à retenir les phénotypes les plus intéressants et à utiliser leurs graines comme semences pour l année suivante est une sélection massale. On la qualifie d empirique car elle s appuie sur l observation, une sélection visuelle en quelque sorte, sans connaissance et maîtrise des principes sous-jacents. Cette sélection massale exercée par l homme a contribué à la formation de nombreuses variétés c est-à-dire des populations dont les individus présentent : des caractéristiques communes sur le plan morphologique et agronomique, une bonne adaptation au milieu dans lequel ils sont cultivés, une faible diversité génétique. Entre deux étapes de sélection, les recombinaisons génétiques liées à la reproduction sexuée (voir séquence 4) se font naturellement, sans aucun contrôle de la part de l homme. Les plantes sélectionnées ne sont par conséquent ni identiques à celles de la génération précédente ni identiques entre elles. De nouvelles connaissances vont cependant permettre à l homme de s assurer une plus grande maîtrise sur ce phénomène et de créer des variétés homogènes et productives. 17

17 b. La recherche de variétés homogènes et productives En identifiant au sein d une population les individus possédant les qualités recherchées et en utilisant ces individus pour la génération suivante, les agriculteurs ont au fil de siècles produit par sélection massale des variétés différentes adaptées à leurs besoins mais également à un sol et un climat donné. La compréhension de la sexualité des plantes (1676) et la découverte des lois régissant la transmission des caractères héréditaires (Mendel ) ont rendu possible, au cours du XX e siècle la mise en place de nouvelles techniques d amélioration des plantes. Celles-ci ont permis de créer des variétés homogènes sur le plan génétique mais également de donner naissance à de nouvelles variétés issues de la diversité existante en croisant deux plantes présentant des caractères intéressants. Document 7 Principe et objectifs de la sélection L amélioration des plantes a pour but de créer de nouvelles variétés à partir de la diversité existante. Elle consiste à croiser deux plantes choisies pour leurs caractères intéressants et complémentaires afin de les réunir dans une seule. Les critères de sélection varient selon les espèces cultivées. Ces critères peuvent être agronomiques (taille, productivité, résistance à une maladie) mais également commerciaux (couleur, forme ) Diversité existante formes cultivées et sauvages Croisements Si le principe et les objectifs sont simples à comprendre, améliorer une plante nécessite une bonne maîtrise des spécificités de cette plante en particulier de sa reproduction. 18

18 La création d une nouvelle variété par hybridation et sélection Activité 4 Comprendre le processus permettant la fabrication d une nouvelle variété de maïs. Document 7 La pollinisation chez les plantes à fleurs. Les fleurs, organes reproducteurs peuvent être unisexuées ou bisexuées. Quand les fleurs sont unisexuées, elles peuvent être portées par un même pied ou par un pied différent. Différentes stratégies de pollinisation sont possibles. Quand les fleurs sont bisexuées, 3 possibilités sont théoriquement possibles. En effet, le pollen des étamines peut se déposer sur le stigmate de la même fleur, sur le stigmate d une autre fleur située sur un même pied ou sur un pied différent. Selon les situations, on a donc une fécondation croisée ou une autofécondation. Dans la réalité des dispositifs particuliers (anatomiques, temporels ou génétiques) orientent la stratégie de reproduction. Quand les fleurs sont unisexuées et portées par un même pied (qui porte donc des fleurs mâles et femelles), on a également, selon les espèces, fécondation croisée ou autofécondation. Une plante dont la fécondation est croisée est qualifiée d allogame. Une plante autogame est une plante dont la reproduction s effectue par autofécondation. Document 8 Modalité de la reproduction du maïs Remarque La maturité, pour un même pied, des fleurs mâles et femelles est décalée dans le temps. Stigmates ou soies réceptives PANICULE ou inflorescence mâle Spathes (membrane entourant l'épi) EPI ou inflorescence femelle Fleur 1 Sacs polliniques Fleur 2 Glumelles Glumes 19

19 Question Utiliser les schémas (document 3a, 3b, 3c et le document 8) et les mots du texte écrits en caractère gras afin de comparer les modalités de la reproduction du blé et du maïs. Utiliser les critères suivants : organisation de la fleur, type de pollinisation, type de fécondation. Définition Une lignée est dite pure si les descendants sont identiques à la plante mère. Ils sont par conséquent identiques entre eux. D un point de vue génétique, cela suppose que les individus soient homozygotes pour les gènes considérés. Nous avons vu que les plantes sélectionnées par sélection massale constituaient des populations non homogènes d un point de vue génétique. Cela signifie que les plantes d une même culture ne sont pas identiques entre elles car issues de graines ayant un patrimoine génétique différent. Cette diversité génétique des graines, malgré les siècles de sélection orientée s explique par les mécanismes de recombinaisons génétiques se déroulant au cours de la méiose et de la fécondation. N oublions pas que la reproduction sexuée crée de la nouveauté. Ainsi, un agriculteur peut vouloir sélectionner les graines d un plant de maïs qu il juge intéressant en espérant que ces graines donneront des plants de maïs identiques à la plante mère. Mais ces graines sont issues d une fécondation croisée. Par conséquent, le patrimoine génétique apporté par le second parent peut être moins favorable. D autre part, une même plante produira de nombreux gamètes (ovules ou pollen) qui seront différents d un point de vue génétique et dont le patrimoine favorisera plus ou moins les attentes de l agriculteur. La compréhension des mécanismes régissant la reproduction des plantes à fleurs et la transmission des caractères héréditaires a permis aux sélectionneurs de créer des lignées pures à partir des populations issues de la sélection massale. Question Établir un protocole expérimental permettant à un sélectionneur d obtenir une lignée pure chez le maïs. Aide L obtention d une lignée pure implique la maîtrise de la reproduction. La fécondation étant croisée chez le maïs, il faut éviter la pollinisation croisée et forcer l autofécondation. S appuyer sur l exercice 4 du chapitre prérequis. La formation de lignées pures chez une plante comme le maïs qui ne pratique pas l autofécondation de manière spontanée entraîne ce que les agronomes appellent un effet dépressif. Cela se traduit par des plants chétifs, moins vigoureux et moins productifs. Les sélectionneurs procèdent alors à des croisements ou hybridations entre deux lignées pures. Les plantes hybrides ou F1 issues de ces croisements constituent de nouvelles variétés. Ces plantes présentent un 20

20 phénotype plus intéressant que celui de leurs parents (vigueur, rendement, résistance aux maladies et à la verse, précocité). On donne à ce phénomène le nom de vigueur hybride ou hétérosis. Chaque plante a reçu un allèle de chacun de ses parents et associe donc les caractères fixés dans chacune des lignées. Document 9 La formation d un hybride La production de semences hybrides (F1) de maïs suit des règles précises décrites dans le schéma ci-dessous. 21

21 Document 10 La production de semences hybrides Plant de maïs issu d'une graine de la lignée pure A Plant de maïs issu d'une graine de la lignée pure B étêtage lignée B lignée B lignée A lignée A lignée A lignée A lignée B lignée B Questions Expliquer le protocole suivi (et décrit dans le document 10) par le sélectionneur pour produire des semences hybrides. Les agriculteurs qui utilisent des semences hybrides ne peuvent pas, l année suivante, utiliser comme semence les graines issues de ces plantes. Ils doivent donc en acheter de nouvelles. En utilisant vos connaissances en génétique, apporter une explication scientifique. 22

22 Réaliser un schéma fonctionnel expliquant comment le sélectionneur crée une variété hybride dans le cas d une plante allogame. À retenir La création d une nouvelle variété de maïs, plante allogame, nécessite dans un premier temps la production de lignées pures. Celles-ci sont obtenues en forçant l autofécondation et en sélectionnant à chaque génération les individus qui possèdent les caractères sélectionnés. Après plusieurs cycles d autofécondation/sélection les individus sont homozygotes pour les caractères recherchés. Chez les plantes ne pratiquant pas l autofécondation de manière spontanée, ce processus engendre un effet dépressif. Il est alors nécessaire de restaurer la vigueur des plantes obtenues en les croisant avec une autre lignée pure. Cette hybridation permet en outre de combiner les caractères des parents. LIGNÉE PURE A 5 Semis de graines P1 1 Étêtage 3 4 Fécondation Formation de grains de maïs 2 Pollinisation LIGNÉE PURE B P2 F1 F1 F1 F1 6 Plants F1 : hybrides identiques entre eux Activité 5 Document 11 Comprendre le processus permettant la fabrication d une nouvelle variété de blé Technique d hybridation chez le blé Un épi de blé avant maturité des fleurs pollen Un autre épi de blé à maturité des fleurs Castration des organes mâles Fécondation des organes femelle par du pollen apporté 23

23 Document 12 Sélection généalogique après hybridation chez le blé Remarque Contrairement au maïs, l autofécondation chez le blé n engendre pas de phénomène dépressif. En croisant du blé sensible à la rouille à courte tige et du blé résistant à la rouille à longue tige et on essaie d'obtenir du blé résistant à courte tige Blé avec 1 des 2 caractères recherchés En résumé : x? = Blé avec 1 des 2 caractères recherchés Blé avec les 2 caractères recherchés Parents F1 F2 F3 F4 F5 En F1, le résultat de l'hybridation des parents x En F2, on voit apparaitre des épis souhaités... On cultive les grains de ces épis X abandon...et on ne garde que les pieds ne présentant que ces caractères On finit par avoir des lignées stables X X Questions Le protocole utilisé pour produire une nouvelle variété de blé est différent de celui mis en place pour la création d une nouvelle variété de maïs. Identifier et expliquer l origine de ces différences. En utilisant vos connaissances acquises lors de l étude de la séquence 4, expliquer le principe de la sélection généalogique exposé dans le document 12. Pour cela, en vous appuyant sur le document 12, vous devez écrire le génotype des parents, des individus F1, des individus F2 On supposera que l allèle à l origine de la résistance à la rouille est récessif et l allèle sensible dominant. De la même manière, on supposera que l allèle à l origine d une courte tige est dominant et l allèle à l origine du caractère longue tige récessif. À retenir La sélection généalogique débute par le croisement de deux plantes (parents) dont les caractères sont jugés intéressants et complémentaires. Les plantes issues de ce croisement sont hétérozygotes pour un grand nombre de gènes et présentent une forte variabilité de phénotype. Elles sont autofécondées afin de produire des plantes dont le niveau d hétérozygotie est moins grand, au sein desquelles le sélectionneur choisit les meilleurs individus. Le cycle autofécondation-sélection est répété pendant 4 à 5 générations. Les plantes issues de ce processus sont ensuite autofécondées et testées pendant 4 générations afin de produire des lignées fixées. 24

24 La création d une nouvelle variété par rétrocroisement Activité 6 Document 13 Comprendre la technique du rétrocroisement La création d une variété de pomme résistante à la tavelure En 2002, une nouvelle variété de pomme est inscrite au très officiel catalogue des variétés sous le nom d Ariane. Cette nouvelle variété (nom de code hybride X6407 ), élaborée par les chercheurs de l Inra est le fruit d un long parcours qui a commencé en 1943 aux USA. Un chercheur remarque alors qu un pommier sauvage d origine asiatique, Malus floribunda offre une étonnante résistance à la tavelure, véritable fléau des vergers, qui a pour responsable Venturia inaequalis, un champignon s attaquant aux fruits et aux feuilles de l arbre. Suite à cette découverte, un croisement est réalisé entre malus floribunda et une variété commercialisée répondant au doux nom de Rome beauty. Si la nouvelle variété a bien intégré le gène Vf conférant la résistance à la tavelure, elle a malheureusement également hérité de caractères moins intéressants de son parent sauvage. Les fruits sont de la taille d une noix et s avèrent de surcroîts immangeables. Ce n est que des années plus tard, après de nombreux rétrocroisements avec des variétés dites élite (Ariane compte de nombreux parents) que la variété a été commercialisée. La résistance à la tavelure permet aux agriculteurs qui cultivent Ariane de réduire de 9o % le nombre de traitements fongicides. Par ailleurs, selon une étude américaine il semblerait que le champignon transmettant la tavelure soit devenu résistant aux 4 principaux fongicides utilisés. Des résultats qui, s ils se confirmaient, pourraient faire les beaux jours d Ariane. Document 14 Introduction dans une lignée d un caractère intéressant par rétrocroisement ou backcross Lignée donneuse X Lignée receveuse X Élimination des descendants n'ayant pas le caractère intéressant X X Caractère intéressant que l'on veut transférer de à Nouvelle variété 25

25 Question En utilisant vos connaissances, expliquer comment la technique du rétrocroisement associé à une sélection opérée à chaque génération, permet après plusieurs générations d obtenir une variété associant les caractères de la variété élite et le gène codant pour un caractère particulier comme la résistance à une maladie par exemple. À retenir Le rétrocroisement permet d introduire un gène codant pour un caractère intéressant dans le génome d une variété existante possédant une bonne valeur agronomique. Ce processus qui au fil des rétrocroisements augmente la part de la lignée possédant une valeur agronomique dans le patrimoine génétique des descendants est long. c. Les techniques du génie génétique permettent d agir directement sur le génome des plantes cultivées et de créer ainsi de nouvelles variétés Les techniques précédentes s appuyaient pour la création de nouvelles variétés sur la reproduction sexuée : autofécondation ou hybridation. Par conséquent il ne pouvait être introduit dans une lignée donnée que des caractères déjà existants dans des lignées proches du moins au sein de la même espèce. La transgénèse permet de s affranchir de la reproduction sexuée. Il en découle qu il est possible d introduire, par cette technique, dans une lignée un caractère existant initialement dans une lignée très éloignée sur le plan génétique et donc évolutif de la lignée que l on souhaite modifier. Ainsi, la nouvelle variété crée peut se trouver dotée d un caractère initialement présent chez un autre végétal appartenant à une autre espèce ou bien d un caractère initialement présent chez un animal ou une bactérie. Rappelons que «ça marche» car les mécanismes de la synthèse des protéines à partir de l information contenue dans l ADN et le code génétique sont communs à tous les êtres vivants. Les transgénèses font intervenir un organisme donneur de gène et un organisme receveur de gène. L organisme receveur a dans son patrimoine génétique un gène «étranger» : c est un organisme génétiquement modifié ou OGM. L OGM produit une protéine qu auparavant il était incapable de produire. Celle-ci lui confère une propriété nouvelle. 26

26 Activité 7 Document 15a Identifier les enjeux relatifs à l utilisation des OGM. Quelques chiffres 1983 : Premières plantes transgéniques (tabac et pétunia) Pour 2010, les organisations internationales ont recensé 148 millions d hectares cultivés dans 29 pays, cultivés par 15,4 millions d agriculteurs. Les cultures OGM ont progressé de 10 % en Elles représentent aujourd hui 9 % des cultures mondiales (0,2 % en Europe). Les principaux producteurs sont les États-Unis, l Argentine, le Brésil, l Inde et le Canada. Le développement des cultures OGM commence également dans certains pays situés à l est et au sud de l Union Européenne, il s accélère en Chine et diminue en Europe (-12 % en 2009). En Europe, une trentaine d OGM sont actuellement autorisés pour l alimentation humaine et/ou animale (mais non autorisés pour la culture dans l Union européenne). Il s agit de variétés de soja, maïs, colza et coton. Une dizaine de vaccins OGM à usage vétérinaire sont autorisés. En France, aucune variété génétiquement modifiée n est à ce jour autorisée à la culture et à la commercialisation. En 2008, le gouvernement Français a décidé, en application du principe de précaution, de suspendre en France la culture du maïs MON810, variété transgénique modifiée afin de résister à des insectes ravageurs comme la pyrale du maïs. Cette décision fait suite à la mise en lumière, par le haut Conseil des Biotechnologies, de faits scientifiques nouveaux concernant des risques et bénéfices pour l environnement et la santé liés à la culture du maïs MON810. Document 15b Quelques plantes transgéniques actuellement commercialisées Il faut distinguer les organismes transgéniques commercialisés et les organismes transgéniques existant à titre expérimental dans un laboratoire de recherche. Beaucoup d organismes transgéniques qui font la une de nos médias ne sont pas commercialisés. Pour les premiers, la commercialisation d une nouvelle variété transgénique en France nécessite un arrêté final d autorisation de mise sur le marché signé par le ministère de l Agriculture. Avant signature, dans le cas de variétés OGM, il consulte l avis du Haut Conseil des Biotechnologies et des autres États membres de l Union européenne. On comprendra que sur le plan international les décisions rendues peuvent être différentes. Ainsi une variété commercialisée et utilisée au Canada ou aux Usa peut se voir interdite en Europe. Le tableau ci-dessous fait référence à des variétés transgéniques commercialisées sans tenir compte des restrictions propres à chaque pays. 27

27 Caractère OGM Avantages recherchés Résistance aux herbicides selon l une des deux stratégies suivantes : la plante transgénique produit une nouvelle protéine qui annule l effet toxique de l herbicide ou dans la plante génétiquement modifiée (PGM), la protéine normalement ciblée par l herbicide est remplacée par une nouvelle protéine non sensible à l herbicide Maïs-grain Soja Lin Colza Coton Betterave sucrière Luzerne Riz Résistance aux insectes Les plantes transgéniques produisent leur propre toxine Bt. Les toxines sont dites Bt car naturellement produites par des bactéries, Bacillus thuringiensis que l on trouve dans le sol. Il y a plusieurs variantes de protéines Bt conférant ainsi des résistances à des insectes spécifiques. Par exemple, la protéine Cry1Ab confère une résistance contre certains papillons. Maïs-grain Bt résistant à la pyrale Pomme de terre Bt résistante au doryphore de la pomme de terre Tomate Bt résistante aux lépidoptères Mûrissement retardé Tomate Changement de la composition nutritionnelle Augmentation de la teneur en vitamine A Augmentation de la teneur en lysine, acide aminé essentiel Riz doré Maïs Questions Compléter la troisième colonne du tableau. Connectez-vous sur les différents sites listés ci-dessous ou d autres afin de comprendre ce que sont les Organismes Génétiquement Modifiés, leurs usages et les risques encourus. OGM/OGM.htm 28

28 Compléter un tableau sur le modèle suivant, afin de présenter à chaque fois les différents aspects du problème. Les OGM Les arguments «POUR» Les arguments «CONTRE» Des organismes «naturels» Des organismes plus performants Des organismes moins polluants Des perspectives pour nourrir les Hommes Des perspectives dans d autres domaines de la recherche Activité 8 Comprendre les différentes étapes de la fabrication d une variété transgénique Si le protocole permettant la fabrication d une plante transgénique suit globalement les mêmes étapes, les modalités peuvent varier en fonction du gène que l on souhaite insérer, du végétal que l on souhaite modifier. Document 16 Document 16a Les différentes étapes de la fabrication d une variété transgénique Identifier, isoler, intégrer et multiplier un gène d intérêt Identifier et isoler un gène d intérêt Lorsqu une propriété intéressante due à une protéine spécifique est découverte chez un être vivant, il faut identifier et isoler le gène gouvernant la synthèse de cette protéine. Ce gène d intérêt, est isolé en faisant agir des enzymes de restriction (enzymes qui coupent la molécule d ADN en des sites précis) sur l ADN de l organisme donneur de gêne. Le gène d intérêt peut provenir de tout organisme vivant (végétal, animal, bactéries) car les mécanismes de la synthèse des protéines à partir de l information contenue dans l ADN et le code génétique sont communs à tous les êtres vivants. Ainsi, pour le maïs Bt résistant à la chenille de la pyrale, ce gène est prélevé dans une cellule procaryote, une bactérie de l espèce Bacillus thurigiensis ; ce gène gouverne la production d une protéine toxique pour les chenilles ravageuses de maïs et d autres plantes encore. 29

29 Plasmides (petits ADN circulaires) Chromosome bactérien Bacillus thuringiensis ENZYMES Gène d'intérêt Associer un gène marqueur Afin de «trier» les cellules qui ont intégré le transgène et celles qui ne l ont pas fait, les producteurs d OGM ont recours au procédé suivant : un gène marqueur est associé au transgène Ce gène confère aux cellules qui l intègrent de manière efficace, une propriété facile à détecter : par exemple, la résistance à une substance antibiotique ou herbicide. Ainsi lorsque l on place les cellules potentiellement transgéniques dans un milieu de culture contenant l antibiotique ou l herbicide en question, seules celles ayant intégré le gène de résistance survivront, et si elles ont intégré le gène marqueur il y a beaucoup de chances pour qu elles contiennent aussi le transgène d intérêt. Beaucoup d OGM n expriment pas le transgène et ne possèdent donc pas le caractère nouveau qui était visé. Ce dernier point tient au fait que le fonctionnement des gènes est régulé de façon complexe (et encore en partie inconnue des scientifiques). De ce fait, ce n est pas parce qu un gène est intégré dans un génome qu il y fonctionne Intégrer le gène d intérêt dans une construction génétique et multiplier la construction génétique Le gène d intérêt (mais cela vaut également pour le gène marqueur) ne peut être introduit directement dans les cellules du futur OGM. Le gène d intérêt et le gène marqueur sont intégrés à un plasmide d une autre bactérie. Cette construction génétique est le vecteur qui véhiculera le gène d intérêt dans les cellules végétales. La multiplication de la bactérie assurera également une multiplication de la construction génétique. Le transfert de cette construction génétique au sein des cellules végétales peut être direct ou indirect. Selon la méthode retenue, la bactérie retenue pour réaliser la construction génétique est différente 30

30 Agrobactèrium tumefaciens Gène d'intérêt plasmide + + Gène marqueur ENZYMES Construction génétique Multiplication des bactéries et donc de la construction génétique Document 16b Le transfert de la construction génétique au sein des cellules végétales que l on souhaite modifier. Le transfert direct On peut forcer la pénétration de l ADN à travers la paroi pectocellulosique des cellules végétales. La technique consiste à utiliser un canon à particules. Le principe consiste à projeter sur le tissu à transformer de toutes petites billes d or ou de tungstène enrobés d ADN. Ces billes projetées ont suffisamment d énergie cinétique pour traverser la paroi et la membrane des cellules sans leur infliger de dommages irréparables. On peut ainsi introduire de l ADN dans des tissus qui vont directement générer une plante comme des embryons ou des méristèmes. Comme on peut le remarquer sur le schéma ci-dessous, tout l ADN que l on souhaite intégrer n atteint pas sa cible. Air comprimé RATÉ RATÉ RATÉ GAGNÉ (peut-être) Canon à particules ADN de la cellule végétale où doit s'insérer la construction génétique Microbilles de tunstène portant des constructions génétiques Disques foliaires de plantes à modifier Paroi Noyau Chloroplastes Cellules après bombardement 31

31 Une méthode de transfert indirecte : la transformation biologique Agrobactérium tumefaciens est une bactérie présente dans le sol et provoque chez certaines espèces végétales une maladie (la galle du collet) due à une prolifération cellulaire incontrôlée (qui s apparente aux cancers animaux). Cette prolifération cellulaire est due à l entrée dans les cellules d un plasmide de la bactérie (à l occasion d une blessure ou lésion de la plante). Ce plasmide (plasmide Ti) s incorpore spontanément au matériel génétique des cellules végétales et cette information génétique nouvelle provoque chez la plante la prolifération incontrôlée des cellules : en quelque sorte, une transgénèse naturelle! L idée mise à exécution a donc été d utiliser cette propriété du plasmide de Agrobacterium de s intégrer naturellement dans les cellules végétales. La construction génétique est réalisée en insérant le gène d intérêt dans le plasmide Ti auquel on ôte les séquences d ADN responsables de la prolifération cellulaire désastreuse pour la plante (gènes tumoraux= ADN-T). On fabrique ainsi un plasmide recombiné que l on réintroduit dans la bactérie Agrobacterium. Agrobactèrium tumefaciens Gène d'intérêt plasmide + + Gène marqueur ENZYMES Construction génétique Multiplication des bactéries et donc de la construction génétique Les agrobactérium ainsi transformées sont mises en culture avec les cellules végétales que l on souhaite modifiées. Les cellules issues de différents types de tissus végétaux peuvent être soumises à la transformation. Selon les espèces, ce seront des disques foliaires, des embryons ou des protoplastes (cellules végétales débarrassées de leurs parois pecto-cellulosique). Ces fragments végétaux utilisés pour la culture in vitro sont nommés explants. 32

32 Quelle que soit la solution retenue, on peut constater que cela implique la capacité de régénérer, in vitro, un individu complet à partir d un fragment voire d une seule cellule. Les cellules végétales bien que spécialisées possèdent donc la totalité du programme génétique (ce qui est conforme à nos connaissances sur la mitose) mais également le pouvoir d utiliser l ensemble de ces informations pour construire un nouvel individu. Elles sont qualifiées de totipotentes. La culture in vitro des explants conduit dans un premier temps à l obtention d un amas de cellules non différenciées (cellules qui n ont pas acquis telle ou telle spécialisation) : le cal. Disques découpés à l'emporte pièce Agrobactérium tumefaciens modifié Culture de cellules végétales en présence d'agrobactérium tumefaciens modifié temps Développement de cals (amas de cellules indifférenciées) Document 16c Sélection des cellules végétale transformées et régénération des cellules transformées Toutes les cellules végétales n ont pas intégré la construction génétique. Il est nécessaire de pouvoir effectuer le tri. Au milieu de culture on ajoute une substance qui permet la multiplication des cellules si cellesci uniquement possèdent le gène marqueur et donc le gène d intérêt. La substance ajoutée au milieu de culture dépend du gène marqueur utilisé. Si celui-ci est un gène conférant une résistance à un herbicide, on ajoutera au milieu de culture du glyphosate ; si celui-ci est un gène conférant une résistance à un antibiotique comme la kanamycine par exemple, on ajoutera au milieu de culture, de la kanamycine. Dans l exemple ci-dessous, on considère que seuls les cals A et C sont transgéniques et le gène marqueur associé au gène d intérêt est un gène conférant une résistance au glyphosate (molécule active contenue dans les herbicides). 33