Licence professionnelle Aménagement et Gestion Écologiques des Paysages URbains (AGÉPUR) Module UE 2. l Eau et la Plante

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1 Licence professionnelle Aménagement et Gestion Écologiques des Paysages URbains (AGÉPUR) Module UE 2 l Eau et la Plante

2 Organisation structurale d une plante

3 Structure et propriétés de l eau d après Taiz et Zeiger, Plant Physiology, 2002

4 L eau peut aussi se déplacer si on applique une pression sur le liquide = courant de masse

5 Osmose et potentiel hydrique Osmose = diffusion de l eau Milieu hypotonique Milieu hypertonique Eau se déplace du milieu hypotonique au milieu hypertonique

6 La pression appliquée peut s opposer à l osmose Pression exercée par le piston = P = 0,23 P osmotique = = 0,23 Si la pression exercée par le piston (P) est égale à la pression due à l osmose ( ) : P = Dans ce cas, l eau ne se déplace plus dans une direction particulière. La pression du piston a arrêté l osmose.

7 Potentiel hydrique ( ) = résultante des deux forces dans chaque compartiment = P - À gauche P = 0,0 = 0,0 = P - = 0-0 = 0 À droite P = 0,23 = 0,23 = P - = 0,23-0,23 = 0 eau pure solution de glucose Quelle serait la valeur de à droite s il n y avait pas le piston? - 0,23

8 L eau se déplace toujours du potentiel hydrique élevé au potentiel hydrique plus faible. Quel sera l effet sur le potentiel hydrique à droite si on augmente la pression du piston de 0,23 à 0,30? = P - = 0,30-0,23 = 0,07 ==> l eau se déplace de droite ( = 0,07) à gauche ( = 0) = osmose inverse

9 Comportement des cellules animales et végétales en équilibre avec des solutions de pressions osmotiques différentes Milieu hypertonique Milieu isotonique Milieu hypotonique - Cellule animale - Comportement «d osmomètre» V: volume cellulaire V = 0,7 V = 1 V =! - Cellule végétale - Comportement «d osmomètre contrarié» V = 0.7 V = 1 V = 1,8

10 Paramètres hydriques d une solution Etats hydriques de la cellule végétale 0 M Cellule en turgescence maximale cellule = milieu = 0 Pmax = 0,732 MPa = 0,732 MPa Vmax = 1 = 0,732 MPa P > 0 < 0 0,1 M V < Vmax Cellule turgescente cellule = milieu = - 0,244 MPa P = 0,488 MPa = 0,732 MPa 0,3 M V << Vmax Cellule plasmolysée cellule = milieu = - 0,732 MPa P = 0 MPa 0,732 MPa = -

11 Le diagramme de Höfler : variations des paramètres hydriques de la cellule végétale en fonction de son état hydrique exprimé par le volume relatif du protoplasme. Turgescence maximale : potentiel hydrique P : pression de turgescence : pression osmotique s = - : potentiel osmotique ou composante osmotique du potentiel hydrique du protoplasme = - Plasmolyse maximale = P - A la turgescence maximale, l e potentiel hydrique de la cellule est nul ( cell = ext = 0). Les deux composantes P et sont alors égales (P = La plasmolyse correspond à l état de la cellule où la pression de turgescence devient nulle et par conséquent, le potentiel hydrique est égal au potentiel osmotique cellulaire ( cell = -

12 Eau Cellules végétales en milieu hypotonique. L eau entre dans les cellules par osmose. ==> Turgescence Eau Cellules végétales en milieu hypertonique. L eau sort des cellules par osmose. ==> Plasmolyse

13 Modifications de l osmolarité de la Plante antiports Cytosol ph = 7,2-7,5 Na + Ca 2+ H + H + H + S Pompes H + ATP H + vacuole ph = 3-6 H ADP Pompe Ca 2+ Transporteur ABC H 2 0 A - canaux

14 Structure des sols Etat dispersé: structure homogène Etat floculé: structure «concrétionnée» Suspension colloïdale microaggrégats Air (pore) Eau sous tension Portion de rhizosphère montrant les constituants d un sol et les échanges entre un poil absorbant et le sol (d après Meyer et al., 2004)

15 sol (MPa) Relation entre la teneur en eau d un sol (humidité = Hm exprimée en %) et le potentiel hydrique de la solution du sol ( sol ) dans le cas d un sol argileux et d un sol sableux. Teneur en eau du sol HR PFP RU CC CR max Exemple de l argile -0, Hm (%) -0,5-1,0 SABLE ARGILE Hm = Humidité massique (en %) CR max = capacité de rétention maximum CC = capacité au champs = humidité équivalente PFP = point de flétrissement permanent RU = réserve en eau utilisable HR = humidité résiduelle PFP -1,5

16 Coupe schématique d un sol montrant les différents horizons (cas d un sol brun argileux) (d après Heller et al., 1995) Horizon A : éluvial (superficiel, point de départ du lessivage) subdivisé en Ao (très superficiel avec humus en formation), A1 (riche en humus traversé par les racines), A2 (plus profond constitué de complexes argilohumiques). Horizon B : illuvial (mélange roche mère et substances accumulées par lessivage); Horizon C : roche mère ± désagrégée;

17 Transport des liquides dans la plante Transport radial Transport vertical

18 Transport vertical Montée de la sève brute dans le xylème. Déplacement de la sève élaborée dans le phloème. Sève brute = eau et minéraux puisés par les racines Sève élaborée = eau et matières organiques élaborées par les feuilles.

19 Montée de la sève brute poison mercure

20 Les plus grands arbres (Séquoia) atteignent ~ 100 m Trois forces contribuent à faire monter l eau: 1. Capillarité 2. Pression racinaire 3. Aspiration foliaire

21 1. Capillarité Due à la cohésion des molécules d eau entre elles et avec la paroi des vaisseaux conducteurs. Montée inversement proportionnelle au diamètre du tube. Ne peut pas monter plus haut que 1,5 m dans les plus petits trachéïdes.

22 1. Capillarité Exercice : évaluation de la hauteur maximale atteinte par capillarité par la sève brute dans des trachéides ou des vaisseaux ; on parle ici de tension, cela signifie que l eau dans un capillaire est sous-tension et qu elle est donc «aspirée» par cette force. Sachant que le capillaire est de rayon r, que la hauteur d eau est h que la tension superficielle est s et que la masse volumique de l eau est r. Quel est le poids de la colonne d eau? Le poids d une colonne d eau de rayon r de hauteur h de masse volumique r est égal à : r 2 rgh La force qui tend à faire monter l eau dans un capillaire est : F = 2 rs Cos (Masse g) Jusqu à quelle hauteur l eau va-t-elle monter dans le capillaire? La hauteur d'eau maximale sera atteinte quand l'équilibre sera atteint, c'est à dire quand il n'y aura plus de mouvements d'eau soit quand le poids et la force de capillarité seront en équilibre (plus l eau monte, plus le poids de liquide augmente ; à l équilibre, le poids du liquide compense la tension liée à la capillarité.. A l équilibre on a donc : Connaissant : s = Pa m (N m -1 ) ; g= 9.80 m.s -2 ; r= 988 Kg m -3. calculez h pour r= 20 mm (trachéide ou petit vaisseau) ou 500 µm (gros vaisseau) et Cos =1 ( = 0 ). r 2 rgh = 2 rs Cos il reste : rrgh = 2s Cos on a donc : h = 2s Cos rrg faire les applications numériques avec les unités données ci-desssus (1 N = Force qui communique, à un corps ayant une masse de 1 kilogramme, une accélération de 1 mètre par seconde carrée) Avec 20µ on obtient : h= / = 0.75 m Avec 500µ on obtient une hauteur 25 fois plus faible soit 0.03m. Pour des plantes à petits vaisseaux ou à trachéides, la capillarité pourrait suffire pour faire monter la séve jusqu à 75 cm. Mais ceci est insuffisant pour certains arbustes et pire encore pour des arbres NB : la hauteur record atteinte par des arbres aujourd'hui dépasse largement 100 m pour certains eucalyptus géants

23 2. Pression racinaire Transport actif de minéraux dans la stèle: Surtout au cours de la nuit. Augmente l osmolarité de la stèle. Le potentiel hydrique dans la stèle devient plus faible que le potentiel hydrique à l extérieur. Transport actif de minéraux dans la stèle L eau se déplace vers la stèle et pénètre dans le xylème par osmose = pression racinaire. Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m. Cette force ne joue pas un grand rôle (sinon aucun) dans la montée de la sève.

24 La pression racinaire peut entraîner dans certains cas la guttation L eau perle le matin au niveau des feuilles des petites plantes. Le phénomène ne se produit que si le sol est gorgé d eau et si l air est assez humide pour ralentir l évaporation au niveau des feuilles.

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27 Modèle de la tension cohésion Vase d argile poreux eau mercure

28 3. Aspiration foliaire Les lacunes, à l intérieur des feuilles, sont recouvertes d une pellicule d eau qui s évapore lorsque les stomates sont ouverts. L eau s évaporant, la pellicule d eau se rétracte. La pellicule d eau qui se rétracte, «tire» sur l eau provenant du xylème. Il se crée donc une tension dans le xylème.

29 Les molécules d eau adhèrent entre elles (cohésion par les liaisons hydrogène). Si on «tire» sur une molécule, les autres suivent. Évaporation de l eau dans les feuilles «tire» sur les molécules d eau dans les tubes du xylème. L eau monte dans le xylème. Plus l eau s évapore, plus la tension est grande et plus l eau monte dans le xylème. Le phénomène est aussi facilité par l adhérence (liaisons hydrogène) des molécules d eau avec les parois du xylème.

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31 Structure des stomates

32 Transport actif de K + dans les cellules de garde: ==> augmentation de l osmolarité ==> entrée d eau par osmose ==> turgescence ==> ouverture de l ostiole

33 paroi mince et souple paroi épaisse et plus rigide L ouverture des stomates se produit lorsque l eau entre, par osmose, dans les cellules de garde (phénomène de turgescence). Lorsque la cellule de garde se gonfle d eau, son côté opposé à l ostiole se déforme et s arrondit plus que l autre (la paroi est plus épaisse et plus difficile à déformer du côté de l ostiole). En s arrondissant, le côté mince «tire» sur les fibres de celluloses qui relient les deux côtés. L ostiole s agrandit.

34 (MPa) Schéma théorique montrant les variations de potentiel hydrique entre le sol, la racine et la sève brute au cours de la journée ou de la nuit. SOL RACINE rhizoderme cortex stèle (xylème, sève brute) 0 sol-xylème) NUIT - 0, 1 Nuit : Stomates fermés (sol-xylème) JOUR - 0, 2-0, 3 Jour : stomates ouverts

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37 C est donc l énergie solaire qui crée la force permettant de faire monter la sève à plusieurs dizaines de mètres d altitude. Variation du potentiel hydrique ( ), du sol à l air libre au niveau des feuilles.

38 Transpiration au niveau des feuilles Un gros chêne possède ~ 700,000 feuilles ce qui représente une surface équivalent à 40 terrains de basketball. La surface de contact avec l air est de 10 à 30 fois supérieure si on tient compte des lacunes à l intérieur des feuilles. Presque toute l eau puisée par les racines est perdue par évaporation dans les heures qui suivent.

39 Montée de la sève dans le xylème Vitesse ~ 15 m / h La plus grande partie de la sève brute s évapore au niveau des feuilles. Un érable peut perdre ~ 200 L / h en été DONC Il doit puiser 200 L / h dans le sol pour compenser. Évaporation des forêts tropicales joue un rôle important dans la circulation de l eau sur la planète et dans le climat.

40 Absorption d'eau et transpiration d'une plante (Tournesol) en été. Taux de transpiration et variations du potentiel hydrique dans les vaisseaux (maïs).

41 Transport de la sève élaborée dans le phloème Se fait d un organe source à un organe cible Organe source : produit des glucides Organe cible ou puits : utilise ou met en réserve les glucides (fruit ou racine par exemple) N.B. Un tubercule peut être un organe source ou cible selon la saison.

42 Expérience de Münch : mise sous pression (P>0) de l eau dans un conduit

43 Transport de la sève élaborée dans le phloème

44 Transport actif de saccharose dans les cellules du phloème. L eau suit par osmose. La force qui déplace l eau vient du transport actif des glucides. Le saccharose passe du phloème à l organe cible. L eau sort du phloème par osmose.

45 Transport de la sève élaborée dans le phloème Xylème Phloème Cellule compagne Cellule source Circulation des sèves dans la plante Flux d eau saccharose Flux d eau Cellule puits saccharose d après Taiz et Zeiger, Plant Physiology, 2002

46 Transport de la sève élaborée dans le phloème

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48 Mécanismes à retenir Pour la sève brute XYLEME (les trachéides et les vaisseaux) qui sont des tissus morts transport par mécanisme de TENSION COHESION (Rôle de la transpiration) Pour la sève élaborée PHLOEME (les tubes criblés/les cellules compagnes et cellules criblées/cellules albumineuses) qui sont des tissus vivants transport par PRESSION DE FLUX

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50 Régulation de la transpiration 1. Quotient de transpiration Transpiration nécessaire : permet la montée de la sève. Transpiration inévitable: feuilles représentent une grande surface. Mais: transpiration ne doit pas dépasser l apport d eau par les racines.

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52 Exemples de symptômes de carences nutritionnelles (Meyer et al., Botanique, 2004) Les carences entraînent souvent un jaunissement de la feuille dû à une perturbation de la synthèse de chlorophylles (chlorose) et, dans les cas extrêmes, la mort des tissus (nécrose). Eléments Forme ionique dans le sol Dans le végétal, comme constituants : Azote (N) NH 4 + NO des acides aminés (protéines) - des bases puriques, pyrimidiques (ac. nucléiques) - de métaboliques secondaires (alcaloïdes) Phosphore (P) H 2 PO 4 - HPO des molécules phosphorylées (ADP, ATP) - des acides nucléiques, - de coenzymes - des phospholipides Fer (Fe) Fe 2+ Fe 3+ - de l hème d enzymes : cytochromes, leghémoglobine peroxydase - de centres Fe-S de protéines

53 L évaporation provoque aussi le refroidissement. Dans une forêt la température peut être de 10 à 15ºC plus basse à cause du refroidissement résultant de l évaporation. Les plantes du désert parviennent à maintenir une température plus basse que l air environnant en laissant s évaporer leur eau.

54 Si la colonne d eau est brisée par une bulle d air (cavitation), il y a perte de cohésion entre les molécules et l eau ne monte plus. Mais l eau peut passer dans un autre vaisseau par les plasmodesmes.

55 Principes généraux des mouvements d eau entre deux compartiments en réponse à un gradient de potentiel hydrique: A. Modèle comprenant deux compartiments séparés par une membrane hémiperméable. Le compartiment 2 renferme un soluté (saccharose). L eau se déplace de 1 vers 2 (flux osmotique) B. Modèle comprenant deux compartiments renfermant de l eau. Le compartiment 2 est placé sous tension grâce à un piston. L eau se déplace de 1 vers 2 (flux de pression) A Membrane hémiperméable B B. Flux de pression P = 0 P = 0 = 0 > 0 = P = 0 P < 0 = 0 = 0 = - Eau sous pression (P > 0) : cellules végétales turgescentes - Eau sous tension (P < 0) : Dans la plante : la sève brute (xylème) est mise sous tension grâce à la transpiration