Cours 1 Exploration de la cellule

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1 Cours 1 Exploration de la cellule

2 1. GÉNÉRALITÉS SUR LES CELLULES 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE. 3. DIFFÉRENCES ENTRE LES CELLULES VÉGÉTALES ET ANIMALES. 4. RECOUVREMENT DES CELLULES VÉGÉTALES ET ANIMALES.

3 1. GÉNÉRALITÉS SUR LES CELLULES La cellule est l unité fondamentale du vivant. Les tissus animaux sont faits de cellules. Un frotti de cellules épithéliales buccales. Les tissus végétaux sont faits de cellules. Feuille d élodée

4 1. GÉNÉRALITÉS SUR LES CELLULES La cellule est l unité fondamentale du vivant. Les plus petits organismes sont formés d une seule cellule ; ce sont des unicellulaires. PARAMÉCIES «se nourrissant de débris organiques». Comme des «animaux» unicellulaires. Groupe des protozoaires Règne des protistes Euglènes «photographed in a mass of mucilage» Des algues unicellulaires. Groupe des algues Règne des protistes

5 1. GÉNÉRALITÉS SUR LES CELLULES La taille des cellules est très petite. Les structures plus grosses que 0,1 mm sont visibles à l œil nu. L aspect général des cellules est visible au microscope photonique. Les préparations y sont éclairées par de la lumière. Le détail des cellules est visible au microscope électronique. Les préparations y sont éclairées par des électrons. c/micro/rep_hist.htm Campbell (1 e éd. Française) Figure 1.4 : 7 SousTheme/ANST.php

6 1. GÉNÉRALITÉS SUR LES CELLULES Les cellules sont petites parce que le rapport surface/volume doit être grand afin que les échanges cellulaires soient adéquats. Le volume d un objet augmente plus rapidement que sa surface. Une cellule qui grossirait un peu trop verrait son volume augmenter trop vite par rapport à sa surface. La diffusion au travers de la membrane ne suffirait plus à la demande cellulaire.

7 1. GÉNÉRALITÉS SUR LES CELLULES Celui qui a découvert les cellules est Robert Hooke mais celui qui en a vraiment compris la signification est Antonie Van Leeuwenhoek. Robert Hooke a observé des petits trous dans le liège d'un chêne (l écorce). En Ces petits trous lui rappelaient les cellules d'une prison et il les a nommés : cellules. Il croyait que seul le liège présentait ces structures. C est Antonie Van Leeuwenhoek qui a décrit, le premier, des unicellulaires.

8 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Les trois grandes parties de la cellule animale : noyau/cytoplasme/membrane plasmique. Noyau À peu près au centre de la cellule. Cytoplasme Entre le noyau et la membrane plasmique. Membrane plasmique ou cytoplasmique Campbell (2 e éd. Française) Figure 7.7 : 118 Le contour.

9 Tableau des structures de la cellule. Le noyau Nucléole (s) Chromatine ou chromosomes Nucléoplasme Membrane nucléaire Le cytoplasme Les organites membraneux. Organites délimités par une membrane. Le réticulum endoplasmique lisse Le réticulum endoplasmique granuleux L appareil de Golgi Les vacuoles nutritives Les vésicules de pinocytose Les lysosomes Les peroxysomes (pas à l'étude) Les mitochondries Les organites non membraneux. Organites non délimités par une membrane. Les ribosomes Le cytosquelette Les microfilaments. Les filaments intermédiaires. Les microtubules. Les microtubules du cytoplasme. Le centrosome et ses centrioles. Les cils et les flagelles. Les inclusions Des granules contenant les produits d accumulation de la cellule : 1. Des granules de glycogène. 2. Des gouttelettes lipidiques. 3. Des grains de mélanine. Etc. Le cytosol (ou hyaloplasme) Liquide semi- visqueux formé d eau, de sels, de protéines solubles, de sucres, etc. Le cytosol fournit un milieu favorable à l'activité cellulaire. La membrane plasmique (ou cytoplasmique)

10 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme La membrane plasmique Le contenu du noyau : nucléole(s)/chromatine ou chromosomes/ nucléoplasme/membrane nucléaire. Le plus gros des organites de la cellule. Dit «membraneux» car délimité d une membrane. Nucléole Le noyau contient : 1. Le ou les nucléole(s). 2. La chromatine (versus les chromosomes). 3. La membrane nucléaire. Chromatine Nucléoplasme 4. Le nucléoplasme, un liquide semi- visqueux formé d eau, de sels, de protéines solubles, de sucres, etc. Le nucléoplasme fournit un milieu favorable à l'activité du noyau. Campbell (2 e éd. Française) Figure 7.7 : 118 Membrane nucléaire

11 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme La membrane plasmique Le matériel génétique apparaît, ici, à l état de chromatine. Noyau CHROMATINE Cellule Nucléole Membrane nucléaire 1. Matériel génétique (ADN et protéines) sous forme légèrement condensée. 2. Apparaît comme des granulations indistinctes au microscope optique. 3. Entre les périodes de divisions (durant l interphase). 4. Permet les activités de la cellule car l'adn, peu condensé, peut être recopié en ARN ou en ADN, selon les besoins cellulaires. Cellules d une racine d oignon vues au microscope optique.

12 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme La membrane plasmique Le matériel génétique apparaît, ici, à l état de chromosomes. CHROMOSOMES 1. Matériel génétique (ADN et protéines) sous forme condensée. 2. Apparaît comme des petits bâtonnets au microscope optique. 3. Durant la division cellulaire (mitose ou méiose). Permet la séparation «facile» du matériel génétique vers les cellules filles. Cellules d une racine d oignon vues au microscope optique.

13 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme La membrane plasmique État du matériel génétique? Chromatine État du matériel génétique? Chromosomes

14 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme La membrane plasmique Noyau «au microscope électronique». Chromatine ADN et protéines = matériel génétique Membrane nucléaire Double, séparée par un espace et percée de pores nucléaires. Contrôle les échanges entre le noyau et le cytoplasme. Pores nucléaire (Un document PDF) Nucléole Formé essentiellement d'adn nucléolaire mais aussi de protéines. Lieu de l'assemblage des ribosomes (des organites).

15 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme La membrane plasmique La membrane nucléaire se continue avec celle du «réticulum endoplasmique» un autre organite de la cellule. (Un document PDF)

16 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme La membrane plasmique Le contenu du cytoplasme : organites membraneux / organites non membraneux/ inclusions / cytosol. 1. Les organites membraneux. Organites délimités par une membrane. Le réticulum endoplasmique lisse Le réticulum endoplasmique granuleux Les lysosomes L appareil de Golgi Les peroxysomes (pas à l'étude) Les mitochondries Les vacuoles nutritives Les vésicules de pinocytose REL REG Lysosome AG Peroxysome Mitochondrie Campbell (2 e éd. Fr.) Figure 7.7 : 118

17 Microtubules et autres filaments Cil Flagelle Centrosome et centrioles 2. Les organites non membraneux. Organites non délimités par une membrane. Le cytosquelette Les ribosomes Le cytosquelette. 3. Les inclusions : des granules contenant les produits d accumulation de la cellule. des granules de glycogène des gouttelettes lipidiques des grains de mélanine 4. Le cytosol (hyaloplasme), un liquide semi- visqueux formé d eau, de sels, de protéines solubles, de sucres, etc. Le cytosol fournit un milieu favorable à l'activité cellulaire. Campbell (2 e éd. Fr.) Figure 7.7 : 118 Les ribosomes (Petits points)

18 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme : organites membraneux / organites non membraneux/ inclusions/ cytosol La membrane plasmique Les organites membraneux du cytoplasme le réticulum endoplasmique. Tableau cellule Réseau membraneux de tubules et de sacs aplatis. Les compartiments sont des citernes. La membrane du RE est en continuité avec la membrane nucléaire. Ribosomes (Petits points sur le RE et sur la membrane du noyau) Organites sans membrane. Fabriquent des protéines. Le réticulum endoplasmique lisse (REL) Non recouvert de ribosomes. Paraît lisse au microscope électronique. Citernes Ribosomes attachés aux membranes du REG Le réticulum endoplasmique granuleux (REG) Recouvert de milliers de ribosomes. Paraît rugueux au microscope électronique. Campbell (2 e éd. Fr.) Figure 7.11 : 122

19 Les rôles du réticulum endoplasmique lisse (REL) Synthétiser des lipides (graisses neutres, phospholipides et stéroïdes). Détoxiquer les médicaments et les autres drogues. Le REL dans le foie des personnes prenant des médicaments, des drogues ou de l alcool est très abondant. Libérer le glucose vers le sang (cellules hépatiques). Accumuler des ions Ca + (cellules musculaires).

20 Les rôles du réticulum endoplasmique granuleux (REG) 1. REG accumule les protéines fabriquées par les ribosomes liés à sa membrane. Noyau 2. REG sucre ces protéines puis les emballe dans des vésicules de transition. 3. REG produit des membranes pour lui-même en intégrant des protéines nouvellement formées à des lipides qu il synthétise. Citerne Ribosome Protéine Protéine «sucrée» 4. REG produit des membranes pour les autres organites en leur transférant une partie de ce nouveau matériel par le biais de vésicules de transition. Vésicule de transition (Contiennent les protéines modifiées)

21 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme : organites membraneux / organites non membraneux/ inclusions/ cytosol La membrane plasmique Les organites membraneux du cytoplasme l appareil de Golgi. Tableau cellule L appareil de Golgi de la cellule est formé de quelques dictyosomes. Vésicule de transition AG est alimenté par la fusion des vésicules de transition venant du réticulum endoplasmique granuleux (REG). Un saccule AG (un dictyosome) Face de réception de vésicules «face cis». Un dictyosome est un empilement de sacs membraneux, aplatis et ronds. Un saccule. Une vésicule. Face d expédition de vésicules «face trans». Campbell (2 e éd. Fr.) Figure 7.12 : 124

22 Les rôles de l appareil de Golgi (AG) 1. Modifier les protéines qu'il reçoit du REG (via les vésicules de transition) en leur apposant une sorte d'étiquette moléculaire. 2. Trier ces protéines selon leur destination et les emballer dans : Des vésicules de sécrétion Vésicule contenant une substance chimique qui sera déversée à l extérieur de la cellule. Des lysosomes. Organites membraneux à fonction digestive. Campbell (2 e éd. Fr.) Figure 7.16 : 127

23 Cheminement des protéines dans REG et AG. Noyau REG sucre les protéines qui entrent dans ses citernes puis les emballe dans des vésicules de transition. REG AG Vésicule de transition 1. AG modifie les protéines qu'il reçoit par les vésicules de transition en leur apposant une sorte d'étiquette moléculaire. 2. AG trie ces protéines selon leur destination et les emballe dans des vésicules de sécrétion ou dans les lysosomes. Liquide extracellulaire Lysosome Vésicule de sécrétion Produits de sécrétion Hormones, enzymes digestifs, acide hyalronique, collagène, etc.

24 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme : organites membraneux / organites non membraneux/ inclusions/ cytosol La membrane plasmique Les organites membraneux du cytoplasme les vacuoles nutritives. 1. Rondelles de membrane autour de particules ingérées par phagocytose. 2. Formées par évagination membranaire. 3. Mesurent de 1 à 2 m. Permettent l absorption de grosses particules par la cellule. Une amibe se nourrit : elle phagocyte une paramécie. Une bactérie en train de se faire phagocyter par un globule blanc.

25 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme : organites membraneux / organites non membraneux/ inclusions/ cytosol La membrane plasmique Les organites membraneux du cytoplasme les vésicules de pinocytose. 1. Rondelles de membrane autour de gouttelettes. 2. Formées par invagination membranaire. 3. Mesurent environ 0,1 m. Permettent l absorption de gros ions fortement chargés. de pinocytose Formation d une vésicule d endocytose. Animation sur l endocytose (phagocytose / pinocytose / endocytose par récepteur interposé) et l exocytose. Vésicules en formation dans une cellule épithéliale d un capillaire. Campbell (2 e éd. Fr.) Figure 8.19b : 159

26 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme : organites membraneux / organites non membraneux/ inclusions/ cytosol La membrane plasmique Les organites membraneux du cytoplasme les lysosomes. 1. Organites sphériques délimités par une membrane. 2. Contiennent une cinquantaine d enzymes hydrolytiques, actifs en milieu acide. 3. Formés par l appareil de Golgi. REG AG Vésicule de transition LYSOSOME Digèrent le contenu des vacuoles et des vésicules. Digèrent les vieux organites cellulaires. Phagocytose Vacuole nutritive Campbell (2 e éd. Française) Figure 7.14 : 125 Fusion d un lysosome et d une vieille mitochondrie Digestion de la mitochondrie par les enzymes du lysosome Animation

27 La forme et la taille des lysosomes varient considérablement selon les matériaux qui ont été capturés puis détruits. Lysosomes Vieille mitochondrie Vieux peroxysome

28 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme : organites membraneux / organites non membraneux/ inclusions/ cytosol La membrane plasmique Les organites membraneux du cytoplasme les peroxysomes. 1. Organites sphériques délimités par une membrane. 2. Contiennent des enzymes. Peroxysome Mitochondrie Les peroxysomes des cellules hépatiques détoxiquent l alcool et d autres composés nocifs en transférant l hydrogène de ces substances à du dioxygène ce qui produit du peroxyde d hydrogène H 2 O 2, un composé nocif, qui est ensuite converti en eau. Chloroplaste Enzymes du peroxysome Campbell (2 e éd. Fr.) Figure 7.19 : 129

29 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme La membrane plasmique Les organites membraneux du cytoplasme les mitochondries. 1. Organites délimités par deux membranes séparées par un espace. 2. La membrane interne se replie pour former des crêtes et des cloisons. Fabriquent les molécules qui contiennent l énergie en réserve pour la cellule : l ATP. Grâce au processus métabolique de la respiration cellulaire. Respiration cellulaire Processus métabolique qui dégrade le glucose (ingéré via la nourriture) grâce à l'oxygène (respiré via les poumons) tout en récupérant son énergie pour produire l'atp.

30 ATP = Adénosine triphosphate Une base azotée (adénine) + un sucre (ribose) + 3 groupes phosphates. La réserve d énergie de la molécule est là! Groupes phosphate (3) Adénine Campbell (2 e éd. Fr) Figure 6.8 : 99 Ribose Rôle de l ATP Fournir l énergie quand les réactions cellulaires l'exigent.

31 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme (ses organites non membraneux : ribosomes et cytosquelette) La membrane plasmique Les ribosomes 1. Organites constitués de deux sous-unités. 2. Formés dans le nucléole par assemblage d ARN ribosomique et de protéines. Campbell : 121 (2 e éd. Fr.) Figure 7.10 Grande sous-unité du ribosome Petite sous-unité du ribosome Les (2) populations de ribosomes : Libre dans le cytosol Liée aux membranes du REG Synthétisent les protéines

32 ADN (un gène) ARN messager Protéine Molécule d ARN messager en train d être décodée par le ribosome. Ribosome Ribosome Protéine en formation Le travail du ribosome.

33 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme (ses organites non membraneux : ribosomes et cytosquelette) La membrane plasmique Le contenu du cytosquelette 1. Ensemble de filaments protéiques qui s'entrecroisent dans les cellules. 2. Sont de trois types : Le cytosquelette est en quelque sorte le système osseux et musculaire de la cellule. Il donne donc du soutien à la cellule et permet son mouvement.

34 Les microfilaments (5 à 8 nm) du cytosquelette. Pas à l étude. Les microfilaments forment un réseau de fibres d actine principalement localisé sous la surface cellulaire. Tobin/Dusheck, Asking About Life 2/e Figure 4.16

35 Les filaments intermédiaires (8 à 12 nm) du cytosquelette. Pas à l étude. 1. Réseau de fibres de diverses protéines. 2. Ils sillonnent généralement tout le cytoplasme, mais aussi se regroupent en faisceaux ou bien restent isolés, selon la cellule considérée. 3. Il y a plusieurs espèces biochimiques de filaments intermédiaires : les kératines épithéliales, les neurofilaments de la plupart des neurones, les filaments gliaux des cellules gliales, etc. Tobin/Dusheck, Asking About Life 2/e Figure 4.16

36 Les microtubules (environ 25 nm) du cytosquelette. 1 Les microtubules Le centrosome et du cytoplasme. ses centrioles. 2 Les microtubules du cytosquelette se présentent sous des états distincts. 3 Les cils et les flagelles.

37 1. Les microtubules du cytoplasme. Les microtubules forment un réseau de fibres de tubuline qui irradient à partir du centre organisateur des microtubules : le centrosome. Tobin/Dusheck, Asking About Life 2/e Figure 4.16

38 Structure d un microtubule Info Un microtubule est un tube creux formé de dimères de tubuline. S'allonge et se rétracte, au besoin, par ajout ou retrait de tubuline. Rôles des microtubules du cytoplasme 1. Mouvement des organites grâce à des protéines motrices. 2. Maintien de la forme cellulaire (charpente résistant à la compression). Une molécule de tubuline un dimère.

39 Mouvement de l organite. ATP Organite Récepteur situé sur l organite pour une protéine motrice. Protéine motrice alimentée par l ATP. Microtubule Campbell (2 e éd. Française) Figure 7.21 : 130 Animation Les organites «marchent» le long des microtubules. Deux familles de protéines motrices interagissent avec les microtubules : les kinésines se déplacent vers l'extrémité + du microtubule. les dynéines se déplacent vers l'extrémité - (vers le centrosome).

40 Vésicules de transition le long des microtubules. Microtubules en coupe transversale Microtubules en coupe longitudinale

41 2. Le centrosome et ses deux centrioles. Tableau cellule Le centrosome (centre organisateur des microtubules) est une masse finement granulaire à partir de laquelle rayonnent les microtubules Le centrosome des cellules animales contient deux centrioles en son centre. Campbell (2 e éd. Française) Figure 7.22 : 132

42 Structure d un centriole 1. Un centriole est formé de neuf triplets de microtubules. 2. Les centrioles sont perpendiculaires l un à l autre Centriole en coupe transversale Centriole en coupe longitudinale

43 Les rôles du centrosome et de ses centrioles durant l interphase (entre les périodes de division cellulaire). 1. Le centrosome organise le réseau de microtubules dans la cellule. Centrosome (et centrioles) Microtubules Inspiré de John Wiley & Sons 2. Se répliquer en vue de la division cellulaire. 1 centrosome et 2 centrioles 2 centrosomes et 4 centrioles. Début de réplication Vers une cellule fille S Interphase G1 G2 Division Réplication terminée Vers une autre cellule fille Centrosome Centrioles

44 Les rôles du centrosome et de ses centrioles durant les périodes de division cellulaire. 1. Les centrosomes élaborent les fibres du fuseau de division. Les fibres s accrochent aux chromosomes et dirigent leur mouvement. Aster Aster 2. Les centrioles élaborent les fibres des asters qui rayonnent autour des centrioles. Fuseau Chromosomes Chaque fibre est formée d une vingtaine de microtubules.

45 À titre consultatif! Les kinésines se déplacent vers l'extrémité + des microtubules donc les allongent. Les dynéines se déplacent vers l'extrémité - (vers le centrosome) des microtubules donc les raccourcissent.

46 3. Les cils et le flagelle. Tableau cellule 1. Les cils (courts et nombreux) et le flagelle (long et unique) sont situés à la surface de certaines cellules eucaryotes. 2. Formés de microtubules, recouverts par la membrane plasmique et ancrés à la cellule par un corpuscule basal (analogue à un centriole). Rôles généraux des cils et du flagelle Propulsion de la cellule dans le milieu (spermatozoïdes dans les voies génitales, paramécie dans son milieu). Déplacement du milieu autour de la cellule (cils de la trachée-artère faisant remonter les mucosités).

47 Structure des cils et du flagelle 1. L arrangement des microtubules des cils et du flagelle est de 9 doublets de microtubules plus deux, au centre L arrangement des microtubules du corpuscule basal, la structure qui ancre les cils et le flagelle à la cellule est de 9 triplets de microtubules

48 Le travail des cils et du flagelle est de «bouger». Grâce à la protéine motrice dynéine associée aux microtubules. Avec dépense de l énergie de l ATP.

49 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE ANIMALE Le noyau Le cytoplasme La membrane plasmique (ou cytoplasmique). 1. Membrane simple délimitant la cellule. 2. Non percée de pores contrairement à la membrane nucléaire. 3. Formée essentiellement de deux couches de lipides. 4. Traversée de protéines. 5. Recouverte de quelques sucres.

50

51 Les rôles de la membrane plasmique 1. Grâce aux protéines «essentiellement» : contrôle les échanges cellulaires (perméabilité sélective). 2. Grâce aux lipides «insolubles» : permet l intégrité du compartiment cellulaire. 3. Grâce aux sucres de surface «antigènes spécifiques à chaque individu» : permet aux cellules de se reconnaître entre elles et de s'agréger en tissus et aussi de rejeter les cellules étrangères (immunité).

52 3. DIFFÉRENCES ENTRE LES CELLULES VÉGÉTALES ET ANIMALES. Centrosome mais pas de centrioles 4 Campbell (2 e éd. Française) Figure 7.8 : Donc pas de cils ni de flagelle chez les cellules végétales. Paroi cellulaire 3 Grande vacuole centrale. Remplace les lysosomes. 2 Chloroplastes Pour la photosynthèse Impose une forme rigide à la cellule qui est toujours rectangulaire. CELLULE VÉGÉTALE

53 5 La forme Les cellules animales ont des formes variables. Les cellules végétales sont toujours rectangulaires à cause de la paroi cellulosique «rigide». Les cellules qui recouvrent l intérieur de la bouche sont plates. Une cellule musculaire est aussi longue que son muscle. Observez les nombreux chloroplastes dans ces cellules végétales. Les neurones émettent de nombreux prolongements.

54 6 La cytocinèse La cytocynèse des cellules animales se fait du pourtour vers le centre. La cytocynèse des cellules végétales se fait du centre vers le pourtour. Cytocinèse Division du cytoplasme à la fin de la division cellulaire.

55 3. RECOUVREMENT DES CELLULES VÉGÉTALES ET ANIMALES. Une paroi autour de la cellule végétale 1. Paroi rigide autour de la cellule qui lui impose sa forme. Lamelle moyenne Paroi primaire 2. Formée minimalement de 2 couches : la lamelle moyenne "sucrée" et la paroi primaire de cellulose. Paroi secondaire (3 couches, ici) 3. Parfois une paroi secondaire s'ajoute chez les plantes ligneuses. Campbell (2 e éd. Française) - Figure 7.28 : 136

56 Les rôles de la paroi végétale 1. Empêche l éclatement de la cellule en prévenant une absorption excessive d'eau (la cellule végétale baigne naturellement dans une eau hypotonique eau de pluie). 2. Sert de squelette aux plantes herbacées lorsque la cellule, bien gonflée d eau, s appuie contre la paroi.

57 Le glycocalyx autour de la cellule animale Le glycocalyx est formé : 1. Des sucres de surface de la membrane plasmique. 2. Des sucres sécrétés par la cellule et restant tout près de celle-ci. Les rôles de l enveloppe sucrée des cellules animales. Microvillosités (Lire) Petites projections de la membrane. Renferment du cytoplasme et des microfilaments. Augmentent la surface d échange cellulaire. 1. Favorise l adhérence cellulaire. 2. Renforce la surface cellulaire. 3. Procure l identité cellulaire et permet ainsi l immunité cellulaire.

58 FIN DU COURS 1

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