Importance des Micro-Organismes (1)

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1 Importance des Micro-Organismes (1) Métabolisme d une cellule photosynthétique Les Photosynthèses

2 Importance des Micro-Organismes (2) La Photo-Lithotrophie La Photo-Organotrophie

3 Importance des Micro-Organismes (3) Le cycle de Calvin Entrée Sortie Trois molécules de CO2 entrent dans le cycle et sont réduites. Cette étape mène à la production de 6 glycéraldéhyde-p. L un de ces glycéraldéhyde constitue le bénéfice du cycle et est exporté. Les 5 restants sont alors recyclés : les 5 molécules en C3 servent à produire 3 molécules en C5.

4 Importance des Micro-Organismes (4) La Respiration des Chimio-Organotrophes La respiration aérobie. La chaîne respiratoire permet la re-oxydation des coenzymes réduits (NADH, FADH 2 ) issus du cycle de Krebs et de la glycolyse. L accepteur final (la pauvre molécule sur laquelle on va se débarasser de ces électrons qui nous gènent...) est le dioxygène.

5 Importance des Micro-Organismes (5) Les phosphorylations sur le substrat Oxydation de l aldéhyde et phosphorylation de l acide obtenu. Puis transfert du phosphoryl sur un ATP. VOIR CI-DESSOUS Transition entre un énol (le PEP) et une cétone (le pyruvate), avec transfert du phosphoryl sur un ATP Oxydation de l a-cétoglutarate et liaison du succinyl obtenu sur un Coenzyme-A. Puis récupération de l énergie sur un GTP.

6 Importance des Micro-Organismes (6) Quelques aspects de la membrane d Escherichia coli

7 Importance des Micro-Organismes (7) La Chimio-Lithotrophie Les donneurs d électrons sont des ions minéraux réducteurs. Les électrons sont alors transférés de façon spontanée ( ) vers un accepteur final (O 2 ou NO 3 ). Ce transfert est couplé à des translocations de protons, ce qui permet de constituer un gradient électro-chimique de protons. Comme la différence de potentiel red-ox entre producteur primaire et accepteur d électrons n est pas fameuse, il y a une grande consommation de donneurs d électrons pour la constitution de ce gradient. Le gradient électro-chimique de protons est alors exploité de deux manières: D une part, il est dissipé au niveau d une sphère ATPasique et permet la synthèse d ATP de la cellule. D autre part, il est couplé à une seconde chaîne de transfert d électrons ( ) qui est, elle, endergonique. Il s agit en effet d un transfert depuis les donneurs vers un co-enzyme d oxydoréduction (NADPH,H + ). Ce transfert est non-spontané et exige donc la dissipation d une énergie. Ce couplage est en tout point comparable à celui de la chaîne de transfert spontanée: seuls les sens des transformations sont différents. Dans la première chaîne, un flux spontané d électrons permet la constitution d une différence de potentiel électro-chimique dans la seconde chaîne, la dissipation d un potentiel électro-chimique permet un transfert d électrons anti-spontané.

8 Importance des Micro-Organismes (8) Exemples d organismes Chimiolithotrophes Nitrosomonas Bactérie essentielle du sol, elle participe à la minéralisation de l azote organique. Elle oxyde les ions ammonium en NITRITES (nitrosation). Cette oxydation est exergonique : 352 kj.mol 1 Exige un sol peu acide Nitrobacter Bactérie essentielle du sol, elle participe à la minéralisation de l azote organique. Elle oxyde les ions nitrites en NITRATES (nitratation). Cette oxydation est exergonique : 75 kj.mol 1 Exige un sol peu acide Thiobacillus ferrooxidans Bactérie vivant dans des milieux extrèmes. On la trouve, entre autres, dans les terrils. Elle peut vivre à ph 1. Elle entretient une expulsion permanente de protons grâce à une oxydation de Fer II en Fer III.

9 Importance des Micro-Organismes (9) Les fermentations Fermentation alcoolique Elle est assurée par Saccharomyces cerevisiae. Elle s accompagne d un dégagement de CO 2 (ça fait des bulles) et de la production de l éthanol comme déchet (évacuation des électrons issus de la glycolyse). Intervient dans la fabrication du pain (pour les bulles) et des alcools (pour l éthanol et parfois aussi pour les bulles). Fermentation lactique Elle est assurée par des bactéries du genre Lactobacillus et par les cellules musculaires. Elle s accompagne de la production d acide lactique comme déchet (évacuation des électrons issus de la glycolyse). Intervient dans la fabrication du yaourt (l acidité fait coaguler les protéines du lait). Est une des sources d énergie des cellules musculaires

10 Importance des Micro-Organismes (10) La fermentation acétique productrice de H 2 Les devenirs du Pyruvate cellulaire

11 Importance des Micro-Organismes (11) La respiration anaérobie La chaîne respiratoire permet également la re-oxydation des coenzymes réduits (NADH, FADH 2 ) issus du cycle de Krebs et de la glycolyse. L accepteur final (la pauvre molécule sur laquelle on va se débarasser de ces électrons qui nous gènent...) est cette fois-ci une autre molécule minérale, l ion nitrate. A cette différence près, tout fonctionne comme pour une respiration aérobie.

12 Importance des Micro-Organismes (12) Comment être autotrophe au Carbone?

13 Importance des Micro-Organismes (13) L acétogenèse à partir d H 2 chez les Archées La méthanogenèse à partir d H 2 chez les Archées

14 Importance des Micro-Organismes (14) Complémentarité des métabolismes : exemple du sol

15 Importance des Micro-Organismes (15) Le cycle du Carbone Cycle du Carbone

16 Importance des Micro-Organismes (16) Le cycle de l Azote Cycle de l azote

17 Importance des Micro-Organismes (17) Catalyse de l assimilation du diazote Réalisation de la fixation du diazote N2

18 Importance des Micro-Organismes (18) La symbiose Légumineuse-Rhizobium

19 Importance des Micro-Organismes (19) Dialogue moléculaire entre Rhizobium et son hôte Lors de la réalisation de la symbiose, les bactéroïdes constituent des sortes d organites fixateurs de diazote. Cependant, le passage de Rhizobium d un état libre à un état symbiotique sous forme de bactéroïde suppose la possibilité de modifier son programme génétique. La plupart des gènes connus pour être impliqués dans la nodulation (interaction avec la plante hôte) et la fixation de diazote sont localisés sur un grand plasmide circulaire de la bactérie, le plasmide sym (pour symbiose). Un Rhizobium dépourvu de ce plamide est incapable d infester une racine ou de produire une nodulation ; si on réintroduit dans la bactérie un plasmide sym, elle recouvre ses possibilités de symbiose. Les gènes de ce plasmide qui sont impliqués dans la symbiose ont été nommés gènes nod. Ils ont été repérés et cartographiés grace à l étude de mutants. Cependant les rôles précis de ces gènes sont mal connus. On distingue des gènes communs à tous les Rhizobiums, interchangeables d une espèce à l autre, et d autres qui sont plus spécifiques, et plus particulièrement spécifiques de l hôte infesté (les gènes hsn, pour host specificity of nodulation ). L expression de certains gènes nod semble être activée avant même la nodulation par des exsudats racinaires de la future plante hôte (émission de flavonoïdes par la racine), ce qui illustre le caractère très précoce du «dialogue» entre la plante et la bactérie. Les gènes impliqués dans la fixation du diazote sont nommés gènes nif ou fix. Les gènes nif sont présent chez les bactéries fixatrices d azote, qu elles soient libres ou symbiotiques. Ils comprennent les gènes structuraux codant pour la synthèse de la nitrogénase, mais aussi de nombreux gènes de régulation. Les gènes fix semblent ne concerner que les batéries symbiotiques. Une fonction essentielle de ces gènes serait de gouverner la synthèse de l hème de la Leghémoglobine. Ainsi la synthèse de la Leghémoglobine, essentielle à la réalisation de la symbiose, requiert les expressions génétiques à la fois de la bactérie et de l hôte. On pourra faire une analogie amusante avec les organites à double membrane dont certaines protéines majeures sont produites grace à des gènes en partie nucléaires et en partie propres à l organite. Par ailleurs un certain nombre de protéines (les nodulines) spécifiques aux nodules sont produites par la plante hôte elle-même. Ces protéines sont codées par des gènes de la plante que l on nomme Nod (avec un N majuscule). On a pu ainsi dénombrer 20 à 30 nodulines différentes qui s expriment à différents stade de la nodulation.

20 Importance des Micro-Organismes (20) La minéralisation de l azote organique

21 Importance des Micro-Organismes (21) Similitudes entre chaînes membranaires ChimioOrganoTrophie Des transporteurs réduits cèdent leurs électrons à un accepteur final. L ensemble se fait le long d une chaîne exergonique au cours de laquelle des protons sont transloqués. La dissipation du gradient de protons permet la synthèse d ATP ChimioLithoTrophie Un réducteur minéral cède ses électrons à un accepteur final. L ensemble se fait le long d une chaîne exergonique au cours de laquelle des protons sont transloqués. La dissipation du gradient de protons permet la synthèse d ATP et également un autre transfert d électrons à potentiel redox décroissant, ce qui permet de produire un transporteur réduit. PhotoLithoTrophie Un mauvais réducteur minéral cède ses électrons qui seront «énergisés» par de la lumière dans des photosystèmes. Le flux se fait alors spontanément vers un transporteur. Des protons sont transloqués lors de ce flux. La dissipation du gradient de protons permet la synthèse d ATP.

22 Importance des Micro-Organismes (22) Les principes du métabolisme Chimio-organotrophie Tout est spontané! Chaîne de transfert d électrons spontanée entretenue par le pouvoir réducteur de la matière organique. Toute cette dégradation spontanée entretien les gradients chimiques et osmotiques et l ensemble des travaux cellulaires Photo-lithotrophie La chaîne de transfert est spontanée car elle est entretenue par l énergie lumineuse. Elle permet les travaux cellulaires et la Synthèse de Matière Organique. Chimio-lithotrophie Une partie de la chaîne est spontanée, entretenue par un coupe donneur/accepteur favorable. Elle permet d entretenir un gradient. Ce gradient alimente tous les travaux cellulaires ainsi que la Synthèse de Matière Organique