CHAPITRE 3 SYSTEME MUSCULAIRE

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1 CHAPITRE 3 SYSTEME MUSCULAIRE 3.1 LA DIFFUSION MUSCULAIRE Facteurs dont dépend l'oxygénation tissulaire : - Le débit circulatoire local et sa répartition dans le réseau capillaire. - Les paramètres de diffusion : depuis les capillaires vers les cellules. - Les besoins énergétiques. - La qualité du sang en tant que vecteur et distributeur de l'oxygène. => Le transport de l'oxygène jusqu'aux capillaires est assuré par un mécanisme de diffusion et de convection (de transfert par le sang) circulatoire. Au niveau des capillaires, selon les besoins en oxygène, l'oxygène se dissocie de l Hb et va diffuser passivement à travers les capillaires jusqu'aux mitochondries des cellules musculaires selon un mécanisme complexe. Pression et distance : Cette représentation modélise l'apport d'oxygène à un tissu corporel, dont la consommation d'o 2 par unité de volume est homogène et constante. - "Seuil de réaction" : PvO 2 ~ 25 à 28 torr (soit mmhg) => vasodilatation. - "Seuil critique" est atteint lorsque : PvO2 est voisine de 20 torr. - "Seuil létal" : pour une PvO2 de 12 torr => PO2 ~ 0 torr dans la mitochondrie à mi-distance (à la moitié de la distance) de deux capillaires. Les échanges gazeux musculaires : Révélés (rivelati) par la différence artério-veineuse (en O2) : VO2 =! Qc!x!!"## a v O2!; où Q c (ou Q) est le débit cardiaque.!!!!!!!!!=! Qc!x! CaO2 CvO2!; où CaO 2 = contenu artériel en O2. Considérant comme négligeable la quantité d'oxygène dissout dans le sang, l'équation de Fick peut être exprimée ainsi : VO2 =! Qc!x! SaO2 SvO2!x!Hb!x!1.34!; où : SaO2 : Saturation de l'hémoglobine au niveau artérielle ; SvO2 : Saturation de l'hémoglobine au niveau veineux ; 1.34 : Contenu d'o2 par gramme d'hémoglobine [ml d'o2/g] ; Hb : Quantité d'hb par litre de sang [g/l]. À l état d équilibre : N.B. : TaO 2 = quantité d oxygène transporté par le sang artériel ; EO2 = quantité d O2 extrait par les tissus (en % : ici 25%, une chiffre assez modeste). (DO 2 = transport d O2) EO 2 (VO 2 = consommation d O2)! EO2 1

2 Extraction d O 2 : La dissociation de l oxyhémoglobine est améliorée par : 1) la diminution du ph et l augmentation de la PCO2 ; 2) l augmentation de la température et de 2,3- DPG ; et 3) un gradient (une variation) de PO2 artério-musculaire important.! L'apport d'o2 au niveau tissulaire c'est : La dissociation de l'hb et la libération de l'o2. La diffusion de l'o2 hors du GR vers le plasma, puis la paroi capillaire, puis l'espace interstitiel, puis la cellule musculaire. Le transport de l'o2, facilité par la myoglobine dans la cellule, vers la mitochondrie. Ainsi, plusieurs auteurs, dès le début du 20 ème siècle ont proposé comme facteur limitant la diffusion au niveau tissulaire Loi de Fick :!VO2 =!DtO2!x! PcapO2 PmitoO2!; où D t O 2 = capacité de diffusion de l oxygène dans/au niveaux des tissus : Krogh suggère l'importance de la diffusion de l'o2, depuis l Hb, jusqu'à la mitochondrie : Stainsby et Otis ont la même suggestion : Honig dit que P mus O2 (PO2 dans les muscles) est très basse et homogène à l'exercice, ce qui suggère le rôle de la myoglobine : Wagner montre qu'à l exercice max, P vm O2 est plus élevée à haute VO2max (niveau de la mer), qu'à basse VO2max (altitude) : Wagner (cf. schéma à côté) présente un modèle basé sur ses premiers résultats de travaux antérieurs (air ambiante (env. 21% O2) ~ 0 m ; 15% O2 ~ 2500m ; 12% O2 ~ 4100 m) Une relation linéaire lie PcapO2 et VO2max => Rôle important de la diffusion de l'o2, depuis l Hb, vers la mitochondrie?! La consommation d O2 (VO2) peut être décrite soit par la part : i) Convective de l O2 : VO2 =! Qc!x! CaO2 CvO2. ii) Diffusive de l O2 :!VO2 =!DtO2!x! PcapO2 PmitoO2. => Honig a montré que la P mito O2 ~ 1-2 mmhg, à VO 2 max, et peut être négligée dans l équation : VO2 =!DtO2!x!PcapO2. Que l on emploie l une ou l autre des approches (convective ou diffusive) la VO2 doit correspondre! (air) (15%) (12%)! 2

3 [À noter : Il y principalement deux types de processus par lesquels les molécules peuvent être transportées dans un système biologique : la diffusion et la convection. La diffusion résulte du mvt aléatoire (casuale) des molécules provoqué par le transfert d énergie associé aux collisions des molécules mêmes => Les collisions entre molécules ont lieu à une très grande fréquence : chaque collision et le transfert d énergie qui en résulte modifient de manière aléatoire les mvts relatifs des molécules les unes par rapport aux autres. L addition de tous ces mvts relatifs se traduit macroscopiquement par le phénomène de diffusion. En dépit de ce caractère aléatoire, il en résulte un mouvement d ensemble des molécules qui se traduit par la dispersion ou la migration de ces molécules sans aucune autre action que l énergie thermique. Une conséquence macroscopique de ces mvts aléatoire est le mvt d ensemble des molécules des zones les plus concentrées vers les zones les moins concentrées. La convection est un mécanisme de transport résultant du mvt d ensemble (la circulation) du fluide => La convection est un mvt d ensemble d un fluide (gaz ou liquide) sous l action d une force (la gravité ou une différence de pression). Le transport convectif est géré par la mécanique des fluides. Dans les organismes vivants, on distingue deux grandes familles de processus de transport convectif: i) le transport dans les canaux et ii) le transport dans les tissus. i) Le transport dans les canaux est, p.ex., le cas de la ventilation pulmonaire. Les contractions du diaphragme et des muscles costaux créent des dépressions et surpressions qui provoquent l'entrée (inspiration) et la sortie (expiration) d'air par la trachée. Mais c est aussi le cas de la circulation sanguine dans les veines et artères. Sous l action d impulsions électrique, le muscle cardiaque se contracte et éjecte le sang vers les poumons et l'aorte. Le nombre de contractions observées par minute correspond au rythme cardiaque. L écoulement en canalisation est géré, d une part, par l effort appliqué (différence de pression) et, d autre part, par les frottements visqueux entre le fluide et la paroi de la canalisation. La viscosité du fluide joue un rôle primordial, puisque c est elle qui détermine l importance des frottements. Par contre, ii) Le transport dans les tissus c est : les tissus biologiques sont composés d eau, de cellules et d une matrice extracellulaire: un réseau interconnecté de protéines et de protéoglycanes25. C est cette matrice qui apporte la rigidité structurelle au tissu. Il forme un matériau poreux dans lequel l eau peut circuler sous l effet d un gradient de pression comme pour la circulation dans les vaisseaux sanguins.]! Hogan et al. (1989) ont testé le modèle sur l'animal (chien) => résultat : même apport convectif, mais de 2 façons différentes :!! Haut débit, CaO2 bas! Bas débit, CaO2 élevé Cette étude montre que la VO2max n'est pas uniquement dépendante de la fourniture d'o2, et supporte l'hypothèse que la VO2max peut être limitée par la diffusion périphérique de l'o2 tissulaire. Étude des déterminants (facteurs) de VO2max chez les rats sélectionnés sur 6 générations (Henderson,! 3

4 2002) : Niveau pulmonaire : Pas de différence entre les deux groupes pour la ventilation alvéolaire, la différence PO2 alvéolo-artérielle, la capacité de diffusion de l'o2. Niveau cardiaque : Débit cardiaque était similaire dans les deux groupes. Niveau tissulaire : Capacité de diffusion et taux d extraction augmentés dans les HCR 1. (mean = media) Parmi les facteurs, autres que PO2, qui peuvent influencer la diffusion de l O2 (Loi de Fick) :! Constante de diffusion (K D )! La surface de diffusion (la capillarisation = réseau des capillaires sanguins au niveau tissulaire, en particulier au niveau intramusculaires, autour les fibres musculaires ; plus la capillarisation est grande, plus le débit sanguin (musculaire) est élevé, ainsi la diffusion et l apport en O2)! La distance de diffusion (la distance moyenne (*) capillaire-mitochondries) Ces deux derniers facteurs dépendent principalement de l angiogenèse 2 et de la densité des mitochondries. Surface capillaire (cf. graphique (*) à droite) : Relation entre le nombre de capillaires et la VO2max : Rapport capillaire-muscle et entraînement :! A : Sujets sédentaire! B et C : Avant et après 8 semaines d entraînement! D : Sujets bien entraînés! M et N: Sujets déconditionnés durant 7-14 jours Rapport capillaire-muscle et types de fibres : 5 sujets ont suivi un entraînement pdt 8 semaines sur un ergocycle ( cyclette ) pour une durée moyenne de 40 min/jour, quatre fois/semaine à une intensité = 80% de la VO2max :!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 1 HCR = high capacity runners (intendiamo high capacity!for aerobic exercise) ; LCR = low capacity runners (anche qui runners è da intendere come aerobic exercise). 2 L angiogenèse est le processus de croissance de nouveaux vaisseaux sanguins (néovascularisation) à partir de vaisseaux préexistants. C'est un processus physiologique normal, que l'on retrouve notamment lors du développement embryonnaire. Mais c'est aussi un processus pathologique, primordial dans la croissance des tumeurs malignes et le développement des métastases (cf. l angiogenèse tumorale).! 4

5 Pourquoi l'irrigation capillaire est importante?! Parce que diminue la distance de diffusion entre tissus! Car augmente le temps de transit au travers du lit capillaire musculaire Impact de l'augmentation du nombre de capillaires (cf. capillarisation) :! Augmentation du nombre de capillaires entourant les fibres musculaires Diminue la distance de diffusion Augmente le temps de transit " Le transport de l O2 et le ravitaillement (rifornimento) en substrat (spécialement acide gras libres) résultent facilités " Participe à l augmentation de la D(a-v)O2 (différence artère-veine en O2) après entraînement Effet de l alitement (le fait de rester au lit) / entraînement sur D(a-v)O2 :! Programme d entraînement - 2 sessions/j pour 5 j/semaine - Course continue ( km) ou exercice intermittent (2-5 min à VO2max)! =>! ovverso suddiviso in intervalli più o meno regolari. Adaptation relative au niveau central et périphérique : # Différence entre individus : - Hommes âgés : l augmentation de la VO2max est due essentiellement à l augmentation de la SV 3 - Femmes âgées : l augmentation de la VO2max est due entièrement à l augmentation de la D(a-v)O2 3.2 RAPPEL ANATOMIQUE ET PHYSIOLOGIQUE Structure musculaire Le muscle : - Plus de 660 muscles squelettiques. - Moteurs internes du corps humain responsables pour tous les mvts du système squelettique. - Il a seulement la capacité de tirer (il a tendance seulement à vouloir se raccourcir, même s il existe aussi le travail excentrique). - Doit croiser une articulation pour créer du mouvement!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 3 VO2 = consommation en O2 (le symbole V = volume gaz, par contre, le symbole! = volume gaz/unité de temps = débit, qui est aussi dit consommation d un gaz/unité de temps) ; D(a-v)O2 : différence artère-veine en O2 ; Q c = débit cardiaque ; SV (soit VES) = volume d éjection systolique.! 5

6 - Les muscles représentent le 40% du poids du corps (varie avec l'âge : inférieur chez les jeunes et les personnes âgées). Le muscle peut développer une force maximale de 2-3 kg.cm -2. Structure du muscle : 1. L ensemble du muscle est enveloppé dans un revêtement de tissu conjonctif (dense irrégulier), appelée épimysium (qui signifie : «à l extérieur du muscle»). 2. Au niveau inférieur, on retrouve les faisceaux de fibres (formées par plusieurs fibres musculaires) et le périmysium (qui recouvre les faisceaux de fibres) : dans chaque muscle squelettique, les fibres musculaires recouvertes de leur endomysium, sont regroupées en faisceaux. Chaque faisceau de fibres est enveloppé d une couche de tissu conjonctif (dense régulier), appelée périmysium (qui signifie «autour du muscle»). 3. Plu en bas on retrouve la fibre (ou cellule) musculaire et entre chacune de ces fibres il y a l endomysium : chaque fibre musculaire se trouve à l intérieur d une fine gaine de tissu conjonctif, appelée endomysium (= à l intérieur du muscle). 4. Puis, dans la fibre musculaire on peut retrouver plusieurs structures cellulaires, telles que sarcoplasme (cytoplasme des myocytes) sarcolemme (~ la membrane plasmique de la cellule), noyau, sarcomère (composé de myofibrilles, soit filaments d actine et myosine), etc. Les tubules transverses (le système T) : Caractéristique du sarcolemme : il contient les tubules T (les tubules transverses), des invaginations (dans la cellule et dans le RS) de la membrane plasmique (ils sont similaires à des «continuations» (en continuité) du sarcolemme) : ils permettent et assurent la conduction du PA jusqu à le RS 4, auquel ils sont directement liés. Il y a deux tubules T par sarcomère et ce système T est une voie de communication interne pour l O2, le glucose et les ions (il faut penser que les tubules T sont des invaginations de la membrane plasmique, donc ils ont une structure et des propriétés similaires à celles d une membrane plasmique cellulaire).! Les tubules T augmentent considérablement la surface de la fibre musculaire. La lumière des tubules T communique avec le liquide interstitiel de l espace extracellulaire. Le tubule T est en contact avec le RS et il (tubule T) entoure chaque sarcomère, en se faufilant (infilarsi) d une myofibrille à l autre. La fonction principale des tubules T est de permettre un réseau de communication rapide et de permettre à toutes les myofibrilles de la fibre musculaire de se contracter pratiquement en même temps. En effet, la contraction musculaire est géré par les influx de nature électrique qui parcourent le sarcolemme. Etant donné qu ils sont en continuité avec le sarcolemme, les tubules T peuvent conduire ces influx dans les régions les plus profondes de la cellule musculaire et à chaque sarcomère. Là, les influx provoquent la libération de calcium par les citernes terminales adjacentes (des RS).!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4 Les fibres musculaires squelettiques contiennent deux séries de tubules intracellulaires qui participent à la régulation de la contraction musculaire : i) le RS et ii) les tubules T.! 6

7 Le réticulum sarcoplasmique (RS) : - Il est un réseau de tubules longitudinaux - Parallèle aux myofibrilles - Se (re)lie, se joint aux tubules T - Lieu de stockage des ions calcium! Un tubule T associé à deux citernes forme une triade (sur toute sa longueur, chaque tubule T passe entre les paires (la citerne terminale située à l extrémité d un sarcomère et celle-ci du sarcomère adjacent) de citernes terminales du RS, constituant ainsi des triades, qui sont les regroupements des trois structures membranaires).! Le réseau de tubules du RS enlace (s avvolge intorno) à chaque myofibrille. La majorité de ces tubules parcourent la myofibrille longitudinalement et se joignent entre eux au niveau de la strie H. D autres tubules du RS, appelés citernes terminales, forment de plus grands canaux transversaux à la jonction des stries A et I et sont tjs réunis deux à deux. N.B. : un grand nombre de mitochondries et de granules de glycogène sont liés étroitement au RS : ces organites contribuent à la production d E utilisée pdt la contraction. La fonction principale du RS est régler la concentration intracellulaire des ions calcium : il emmagasine le calcium en le liant à une protéine, la calséquestrine, et le libère sur demande, lorsqu une stimulation entraîne la contraction du myocyte. Cette libération de calcium est le signal qui donne le feu vert à la contraction du myocyte.! Structure microscopique : 1 sarcomère (de gauche à droite) : Ligne Z => Strie H (que filaments épais de myoisine) => Ligne Z ; ou : Strie I (que filaments minces d actine) => Strie A (filaments épais et minces se chevauchant (accavallano)) et à son milieu Ligne M (filaments épais, reliés entre eux par des protéines) => Strie I. [N.B. : Les myofilaments sont fixés au sarcolemme et retenus par les lignes Z (pour les filaments minces) et les lignes M (pour les filaments épais). N.B. : Possiamo dire che la parte centrale del sarcomère, il perno, è costituito da myosine, che è attorniata da actine, che scorre sui binari di myosine.! Mais le sarcomère est formé aussi par d autres protéines (autre à l actine et myosine) régulatrices (qui régulent la contraction du myocyte) : nébuline (cette grosse protéine, non élastique, court le long des filaments fins et s attache sur la ligne Z ; elle permet aux filaments d actine de s aligner correctement) et titine (cette protéine, très élastiques et les plus longues de l organisme, permet de! 7

8 maintenir les filaments épais en place, en stabilisant ainsi l organisation de la strie A, et elle aide, grâce à son élasticité, la cellule musculaire à reprendre sa forme de repos, après l étirement ; cette protéine s étend sur la moitié du sarcomère, soit depuis la ligne Z, jusqu au filament épais, pour aller se fixe à la ligne M) ; tropomyosine (protéine de forme allongée qui s enroule, entoure le centre de l actine, la rigidifient et la stabilisent : elle bloque partiellement les sites de liaison entre actine et myosine, lors de l état de repos) et troponine (protéine globulaire formant un complexe de trois protéines, dont une capable de lier de façon réversible le calcium, c est elle qui contrôle la position de la tropomyosine). C est donc le calcium, stocké dans le RS, qui permet au complexe troponine/tropomyosine de passer de la position off à la position on. Pour que la relaxation puisse se produire, le calcium doit retourner dans le RS grâce à des pompes (qui utilisent l E de l ATP pour le transport actif).] Myofilaments myosine : - Chaque myofibrille est composée de 1500 filaments de myosine - Chaque filament est composé d environ 200 molécules de myosine (une protéine) - Composée de deux filaments protéiques entrelacés (en effet, la molécule de myosine est composée principalement par deux chaînes polypeptidiques entrelacées, qui donnent à la myosine une structure très particulière, semblable à un bâton de golf : une queue, une tige (fusto, gambo) cylindrique est fixée par une charnière (cerniera) souple à deux têtes sphériques) - 2 têtes globuleuses à l extrémité (1 tête par filament protéique) - Queues pointent vers la ligne M ; les têtes ou ponts d union s étendent vers les filaments d actine - Contient de la titine pour la stabilisation, selon l axe longitudinal (in modo parallelo al filamento) N.B. : Durant la contraction, les têtes lient ensembles les myofilaments épais et les myofilaments minces, formant des ponts d union : soit, les moteur qui produisent la tension exercée lors de a contraction de la cellule musculaire. Les têtes des molécules de myosine : Pour faire la contraction musculaire il faut avoir ces têtes, car : - Comportent des sites de liaison de l actine - Contiennent des sites de liaison de l ATP - Contiennent des enzymes ATPases qui dissocient l ATP Myofilaments actine : - S attache par une extrémité sur une ligne Z, l autre s étend entre les filaments de myosine au centre du sarcomère - Chaque filament est composé de deux protéines régulatrices : tropomyosine, troponine! - Elle forme l ossature du filament - L actine est une protéine (la protéine intracellulaire la plus abondante de nos cellules) qui se divise en sous-unités, qui donnent à cette molécule une forme globuleuse torsadée (intrecciate, avvolte)! 8

9 - Chaque molécule d actine possède des sous-unités de polypeptides, nommées actine globulaire ou actine G (dans les filaments minces, les sous-unités d actine G sont regroupées en polymères de longs filaments d actine appelés actine fibreuse, ou actine F), qui portent des sites de liaison sur lesquels les têtes de myosine se fixent lors de la contraction. Protéines régulatrices : i) Tropomyosine - Protéine fibrillaire - Deux chaînes identiques torsadées (intrecciate) - Entoure les filaments d actine - Au repos, empêche la fixation actine/myosine (le pont d union) ii) Troponine - Plus complexe (en fait elle est un complexe de tois sous-unités protéiques) - Attachée à l actine et à la tropomyosine - Composée de 3 sous-unités (protéiques) : i) TnC : peut se lier aux ions Ca 2+ ; i) TnI : sous-unité inhibitrice de l activité ATPasique, qui se lie à l actine) ; iii) TnT : se fixe à la tropomyosine, en l alignant à l actine [=> Retenir les trois mots clé : I = inhibitrice ; T = tropomyosine ; C = calcium] Morphologie musculaire Organisation des sarcomères :! sarcomères en série - Plus la longueur entre les deux tendons, qui attachent le muscle à l os, est grande, plus le nombre de sarcomères en série est important. - Plus l aire de section transversale est grosse (CSA cross-sectional area), plus le nombre de sarcomères en parallèle est important - Le nombre de sarcomères en série ou en parallèle aide à déterminer les propriétés d un muscle : 3 sarcomères en série = grande distance de raccourcissement et vitesse élevée ; 3 sarcomères en parallèle = grande force développée. Force Distance Temps Vitesse 1 sarcomère 1 N 1 cm 1 s 1 cm/s 3 sarcomères en série 1 N 3 cm 1 s 3 cm/s 3 sarcomères en parallèle 3 N 1 cm 1 s 1 cm/s Attention : les valeurs ne sont par représentatives des véritables sarcomères (ne sont pas des valeurs réels). N.B. : Temps = 1 s même pour les sarcomères en série, car ils tirent tous au même temps. Influence de l organisation anatomiques des fibres musculaires : - On retrouve principalement deux types d organisations des fibres dans les muscles squelettiques : a) parallèle ou fusiforme (en forme de fuseau) et b) en faisceau (ou penné) - Dans le muscle fusiforme, la tension produite par le raccourcissement des fibres est directement appliquée au point d attache osseux (dans l agencement (disposizione, sistemazione) parallèle : les axes longitudinaux des faisceaux des fibres sont orientés parallèlement à l axe longitudinal du muscle). Au contraire, dans le muscle en faisceau (dans ce muscle, les faisceaux de fibres sont courts et sarcomères en parallèle! 9

10 il s attachent en diagonale à un tendon central qui suit l axe du muscle ; si les faisceaux s insèrent tous du même côté du tendon, le muscle est unipenné, si les faisceaux s insèrent sur deux côtés opposés du tendon, on dit bipenné et multipenné si les tuyaux s insèrent obliquement sur un même gros tendon (cf. le muscle deltoïde), la tension est produite par une rotation des fibres musculaires autour de leur point d attache au tendon. Structure musculaire : musculaire : Fusiforme Surface de section physiologique Surface de section anatomique Pennée La force de contraction du muscle dépend du nombre des sarcomères en parallèle et de la surface de section anatomique (CSA ou SSA en français) ou physiologique, soit de la coupe transversale du muscle. Le muscle penné produit plus force que le fusiforme, pourquoi? Comme on voit dans la figure, les faisceaux du muscle penné ont un arrangement différent par rapport au muscle fusiforme : les faisceaux musculaires ne sont pas parallèles au tendon, donc la CSA ne sera pas perpendiculaire aux faisceaux et au tendon, mais légèrement oblique, ce qui fait que la surface de la CSA du penné sera majeure si tournée à l horizontal => pour deux muscles (fusiforme et pennée) d environ la même taille, la CSA est majeure chez le penné => majeure force de contraction. [N.B. : L augmentation de la force de contraction dépend de : activation d un grand nombre de fibres musculaires ; grosses fibres musculaires (majeurs sarcomères en parallèle) ; fréquence de stimulation élevée (plusieurs PA rapprochés) ; la longueur des muscles et des sarcomères se situe légèrement au-dessus de 100% de leur longueur de repos.] Surface de section anatomique (SSA) : SSA =!!!!!! ; où, m = masse musculaire [g], ρ = densité musculaire (~ 1 g/cm3, semblable à la densité de l eau) [g/cm 3 ], l = longueur de la fibre [cm]. Surface de section physiologique (SSP) : - La force maximale développée par le muscle est proportionnelle au nombre de sarcomères situés en parallèle et, par conséquent, à la surface de section physiologique (SSP), c'est-à-dire à la surface de toutes les fibres sectionnées perpendiculairement à leur direction. - SSP =!. sin(ϑ) ; où! = volume musculaire ; sin(ϑ) = t / l => l = t / sin(ϑ) ;!!!! ϑ = angle de pennation, t = épaisseur du muscle. Magnitude (~ amplitude) de la force transmise au tendon dans l organisation du muscle en faisceau La relation entre la force produite au tendon et la force musculaire est : du muscle en faisceau : F T = F M *cos(ϑ) => F M = F T /cos(ϑ)cos ; où FT est la force au tendon et FM est la force développée au muscle lors d une contraction. Pennée! 10! 9(/-% ':;%0(33:% $%&'(&!"#$%&%'()%(*&#)"# F M!"#$%&%'()&(./(4"#-*0"#(+%,-%."5 *&#)0#&%,& P): F T l $%&'(& )*+$,&-%.%&$/%.0%+.'%12. 3(*&$+.'4,$$,-5%.'%.0,.6*7/% ,*/%!"#$%&%'(+%,-%./0'&(1-".0#2/0'&3 t 9(/-% ':;%0(33:%