Quelques éléments d écologie utiles au forestier

BTSA Gestion Foestièe Module D41 V.1.1. Avil 1997 Quelques éléments d écologie utiles au foestie Paysage vosgien : un exemple d écocomplexe divesifié. Sylvain Gaudin CFPPA/CFAA de Châteaufaine E 10 ue Fançois Villon, BP 65809-25058 Besançon Cédex 5 v 0381419640 $ 0381419650 } s-gaudin@foet.edu

S o m m a i e I. Quelques notions de base 1 I.1. Qu est-ce que l écologie et quel est son intéêt pou le foestie? 1 I.2. Les difféents niveaux d appoche du monde vivant 3 II. Populations, peuplements et espèces 6 II.1. Les paamètes décivant une population 6 II.2. Quelques éléments de génétique des populations 11 II.3. La dynamique des populations 21 II.4. Notions de choologie et d autécologie foestièes 28 II.5. Le système population-envionnement 36 III. Etude des biocénoses : stuctues de la végétation 37 III.1. La notion de fomation végétale 37 III.2. L appoche phytosociologique de la végétation 40 III.3. La notion de goupe écologique et l étude des stations foestièes 50 III.4. La dynamique de la végétation 58 IV. Les niveaux d intégation supéieus à la biocénose 61 IV.1. Ecocomplexes et écologie du paysage 61 IV.2. Quelques éléments de phytogéogaphie 63 IV.3. Les égions natuelles foestièes de l IFN 66 IV.4. Le foestie et la biodivesité 67 V. Exemples de elations biotiques dans les écosystèmes foesties 70 V.1. La compétition 70 V.2. La symbiose 73 V.3. Le paasitisme 74 V.4. La pédation 78 VI. Cycles et flux de matièe dans les écosystèmes foesties 80 VI.1. Les chaînes alimentaies et les éseaux tophiques 80 VI.2. Les cycles biogéochimiques 81 VI.3. La poductivité des écosystèmes foesties 83 Conclusion 87 Bibliogaphie 87

Quelques éléments d écologie utiles au foestie Objectifs : Ete capable d analyse et d explique le fonctionnement des biocénoses. Ete capable d analyse le fonctionnement de l écosystème foestie. Ete capable d établi un diagnostic stationnel et de pende des décisions. Le teme écologie est de nos jous tès à la mode et souvent employé. Sous ce que le gand public appelle écologie, il faut savoi discene un ensemble de sciences et disciplines, pafois assez anciennes. Le foestie géant des espaces natuels, l écologie lui est utile pou asseoi ses décisions (pa exemple, pou le choix des essences los d un eboisement) et pou dialogue avec d autes intelocuteus (pa exemple, des associations de potection de l envionnement ou des chasseus). L objet de ce cous est donc de donne quelques bases en écologie, en essayant le plus souvent de soti des généalités pou se concente su les milieux foesties. I. Quelques notions de base I.1. Qu est-ce que l écologie et quel est son intéêt pou le foestie? Il existe plusieus définitions de l écologie. La plus épandue est : «étude des inteactions ente les oganismes vivants et leu milieu, et des oganismes vivants ente eux dans les conditions natuelles». On peut également die que l écologie est l étude des inteactions qui déteminent la distibution et l abondance des oganismes, ou encoe l étude des écosystèmes. Pou mieux compende ce qu est l écologie, on peut s intéesse aux évolutions histoiques qu a connues cette discipline (FRONTIER et PICHOD-VIALE, 1993) : Elle s est tout d abod péoccupée des espèces individuellement en essayant de défini les éponses d une espèce aux facteus de l envionnement (sol et climat pa exemple). On pale aujoud hui à ce sujet d auté- 1 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997

D41 Ecologie cologie. Les foesties étudient pa exemple de pès l autécologie des essences foestièes. L autécologie devait initialement pemette d explique la épatition des espèces à diveses échelles (aie de épatition planétaie ; épatition due au sol, au climat, à l altitude ; épatition à l échelle d une station...). L autécologie a apidement buté su un obstacle : la épatition d une espèce est non seulement due à des facteus abiotiques, mais également à d autes espèces avec lesquelles elle cohabite! Les espèces peuvent en effet inteagi ente elles (elations pédateus-poies, de compétition, de symbiose...). Pa exemple, la coissance de cetaines essences foestièes est facilitée pa des mycohizes (champignons symbiotes). Le maintien de cetaines essences foestièes peut ête compomis pa une densité top impotante de cevidés. Suite aux limites qu a connues l autécologie, on s est intéessé à une écologie des inteactions ente espèces que l on nomme synécologie. Pou fini, on a pu constate que les oganismes vivants modifient le milieu envionnant ce qui cée de nouvelles inteactions (indiectes) ente espèces. Pa exemple, un peuplement foestie cée un mico-climat, une ambiance foestièe qui pemet à cetaines plantes de s installe (floe typiquement foestièe) et à cetains animaux de vive (des oiseaux, pa exemple). Cette denièe constatation pemet d abouti à un système d inteactions complexe ente espèces et ente espèces et leu milieu. Cela donne la notion d écosystème. On peut considée le foestie comme un consommateu pa appot à l écologie. Celle-ci lui pemet d affine sa gestion et de la ende péenne. Pa exemple, les connaissances en autécologie pemettent de mieux aisonne l intoduction d une essence. La floe foestièe fançaise (RAMEAU et al., 1989) monte que si tout dans ce domaine de l autécologie n est pas encoe connu, l essentiel est à la potée du foestie. En evanche, la synécologie, souvent plus complexe, ne donne pas encoe beaucoup de ésultats utiles au foestie (DOUSSOT, 1991). Pa exemple, l étude de la coissance difféentielle des essences foestièes dans le jeune âge n en est qu à ses débuts (JACOBÉE, 1993). Il est poutant intéessant, dès que le foestie veut conduie des peuplements mélangés, de posséde des infomations synécologiques de cette sote. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997 2

I.2. Les difféents niveaux d appoche du monde vivant I.2.1. Schéma global D41 Ecologie Le schéma suivant pésente les difféents niveaux d oganisation biologique. Il existe de nombeux schémas de ce type et on touve quelques difféences d un schéma à l aute. Niveau d'oganisation Unités de base Gène Nucléotides Cellule Oganites Tissu Cellules Ogane Tissus Individu Oganes Population Individus Espèces Individus Tous les Quecus petaea, Liebl. Biocénose Populations Ecosystème Biocénoses (Peuplements) ^ Ecocomplexe Ecosystèmes ^ H H Biosphèe Ecocomplexes 3 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997

D41 Ecologie Les niveaux d oganisation biologique coespondent à un emboîtement de plus en plus complexe. Ils peuvent échange de la matièe et de l énegie. Ils pésentent soit des limites physiques (membanes, épidemes...), soit des limites fonctionnelles (vaiations de facteus écologiques, gadients...). Schématiquement, la biologie s intéesse plutôt aux pemies niveaux d oganisation (génétique, biologie moléculaie, histologie...) alos que l écologie tavaille plutôt su les populations, les peuplements ou les écosystèmes. Bien entendu, il n existe pas de fontièes stictes et la génétique peut tès bien ête utilisée en écologie. I.2.2. Les niveaux d oganisation biologique I.2.2.1. Les gènes Les gènes potent l infomation génétique sous fome d ADN. Ils déteminent le développement, la mophologie des individus et inteviennent dans l évolution des populations. I.2.2.2. La cellule La cellule est l unité de base des oganismes vivants. Son activité est sous le contôle des gènes et elle est plus ou moins spécialisée (activité photosynthétique, accumulation de éseves, potection, tanspot des sèves...). I.2.2.3. Les tissus Les tissus sont des ensembles de cellules ayant une fonction commune. On a pa exemple dans les feuilles des épidemes (ayant un ôle de potection), du paenchyme palissadique (ayant un ôle de photosynthèse), du paenchyme lacuneux (ayant un ôle dans les échanges gazeux), des tissus conducteus (bois, libe), des tissus de soutien... I.2.2.4. Les oganes Les oganes sont des goupes de tissus. Pa exemple, une feuille est composée de difféents tissus (énuméés ci-dessus). Elle peut sevi pou la photosynthèse, les échanges gazeux, pou accumule des éseves... I.2.2.5. L individu L individu est fomé d oganes. Il est autonome et peut se epoduie. I.2.2.6. La population Une population est un ensemble d individus de la même espèce. On palea pa exemple d une population de cheveuils, de scolytes ou de chênes dans un massif foestie donné. Les individus d une population peuvent : communique ente eux, s appaie pou se epoduie, ente en concuence pou l utilisation de essouces communes, Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997 4

coopée, se tansmette des paasites ou des maladies. C est la population - et non l individu - qui est considéée comme la pièce élémentaie des écosystèmes (BARBAULT, 1990). I.2.2.7. L espèce On peut défini la notion d espèce à deux niveaux : Sens biologique : ensemble de populations effectivement ou potentiellement intefécondées dans les conditions natuelles et sexuellement isolées des autes populations ; Sens taxonomique : unité fondamentale dans la classification taxonomique qui distingue les gandes unités suivantes : ègne, embanchement, classe, ode, famille, gene et espèce. Ces deux notions se ecoupent la plupat du temps. I.2.2.8. La biocénose La biocénose est un ensemble de populations (mico-oganismes, plantes, animaux) vivant en un endoit donné. Cet endoit est nommé biotope, on le définit comme un espace délimité, caactéisé pa des conditions physiques et chimiques dont les dominantes sont homogènes. Il est ae de pouvoi étudie une biocénose complète ca l inventaie des populations peut se évéle paticulièement long et fastidieux. C est pou cela qu on définit souvent des ensembles plui-spécifiques esteints qu on appelle peuplements ou communautés (BARBAULT, 1990). On peut également défini le teme phytocénose (patie végétale de la biocénose) et le teme zoocénose (patie animale de la biocénose). I.2.2.9. L écosystème Un écosystème est un système biologique constitué d une biocénose et d un biotope. Bien qu un écosystème puisse ête considéé comme une unité, il n en est pas toutefois pou autant un système pafaitement femé : il échange de la matièe et de l énegie avec d autes écosystèmes situés autou. Ce n est pas tant la liste exhaustive des espèces d une biocénose qui impote que l étude de la stuctue et du fonctionnement de l écosystème. A une appoche énuméative on péfèe une appoche systémique. I.2.2.10. L écocomplexe D41 Ecologie Comme il vient d ête dit, les écosystèmes ne sont pas focément indépendants ente eux. Il peut pa exemple existe des chaînes alimentaies qui passent d un écosystème à un aute, ou des flux de matièe et d énegie ente les écosystèmes. On définit donc une stuctue plus gande, l écocomplexe. Un écocomplexe est un assemblage localisé d écosystèmes intedépendants qui ont été modelés pa une histoie écologique et humaine com- 5 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997

D41 Ecologie mune. Cetains auteus (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996) définissent les paysages comme des écocomplexes. L étude des écocomplexes pote pafois le nom d écologie du paysage. I.2.2.11. La biosphèe La biosphèe est le niveau ultime d intégation. C est l ensemble des écocomplexes et écosystèmes qu on peut touve à l échelle du globe. Cette tame vivante est banchée su l énegie solaie. II. Populations, peuplements et espèces La population étant la pièce élémentaie de l écosystème, on a ici pou objectif de caactéise au mieux les populations et leu dynamique. Les applications patiques de cette étude des populations sont couantes. Pa exemple, la connaissance de la stuctue et de la dynamique d une population d insectes foesties peut pemette de péveni une pullulation. La connaissance de l accoissement en biomasse d un peuplement foestie peut pemette de aisonne et planifie les écoltes (calculs de possibilité en aménagement foestie). Les dynamiques de égénéation des essences foestièes peuvent ête utiles pou amélioe la sylvicultue (gestion du mélange, planification des tavaux...). II.1. Les paamètes décivant une population Avant toute chose, il est impotant de connaîte les populations et l objet de ce qui suit est de défini les paamètes utilisés pou décie et suive les populations. II.1.1. Les paamètes individuels Dives paamètes individuels peuvent ête pis su les individus d une population. On cite souvent : la taille des individus, le poids des individus, l âge des individus. L appéhension de ces données n est pas toujous facile (pa exemple, il n est pas toujous facile de détemine l âge d un abe sans méthodes destuctices). Souvent, on pocède pa échantillonnage pou obteni ces ésultats. II.1.2. Les effectifs La connaissance des effectifs est également impotante pou la connaissance des populations. Les effectifs peuvent ête estimés de manièes tès difféentes : La densité, c est-à-die le nombe d individus pa unité de suface ou unité de volume. On a ainsi 5 poissons/m 3 d eau, 50 oiseaux/ha... Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997 6

Souvent ce n est pas le nombe d individus qui est pis en compte mais la biomasse (poids de matièe vivante sèche ou faîche). Une cultue peut pa exemple avoi une biomasse de 25 tonnes/ha. La biomasse est beaucoup utilisée pou les populations végétales ou les populations aquatiques. Losque le dénombement des individus est impossible (top long ou top fastidieux), on peut utilise des descipteus semi-quantitatifs. Pa exemple, les cœfficients d abondance-dominance de Baun-Blanquet sont pafois utilisés pa les foesties et tès souvent pa les phytosociologues. Ils sevent à établi des elations d ode los de elevés de végétation. Ainsi, on note : 5 quand l espèce couve plus de 75 % de la suface, 4 quand l espèce couve plus de 50 % de la suface, 3 quand l espèce couve plus de 25 % de la suface, 2 quand l espèce est abondante, mais couve de 5 à 25 % de la suface, 1 quand l espèce est bien epésentée, mais couve moins de 5 % de la suface, + quand l espèce est pésente en petite quantité. L abondance d une population à l intéieu d un peuplement coespond au nombe d individus de cette espèce pésents. La dominance concene elle les elations existant ente ces individus et la dominance de cetains pa appot aux autes. C est pou cela qu on pale de cœfficients d abondance-dominance ca ceux-ci taitent ces deux aspects à la fois. D autes méthodes sont également utilisées pou les populations animales. On pale ainsi d indice kilométique d abondance (IA) pou les gands animaux de nos foêts ou d indice ponctuel d abondance (IPA) pou les oiseaux. Dans ce denie cas, ce sont des écoutes qui sont effectuées, les oiseaux étant econnus à leu chant. Des comptages de cevidés en foêt sont faits dans le cade de la gestion cynégétique. Leu fiabilité est souvent toute elative. II.1.3. Natalité et motalité D41 Ecologie Les vaiables sevant à décie la population peuvent ête modifiées pa les pocessus démogaphiques. Ces pocessus sont l immigation, l émigation, la motalité et la natalité. La natalité coespond à l ensemble des naissances, la motalité à l ensemble des décès. Ces deux phénomènes dépendent à la fois des popiétés des individus qui composent la population et des popiétés de l envionnement. Ainsi une population peut ête caactéisée pa des individus plus ou moins fetiles, mais cette fetilité peut ête vaiable suivant l envionnement (gelées tadives, sécheesse peuvent limite la fuctification de cetaines essences foestièes). 7 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997

D41 Ecologie II.1.4. Les tables de motalité et les coubes de suvie II.1.4.1. Les tables de motalité Une table de motalité epésente sous une fome concise le deveni d individus d une même généation au cous du temps. L utilisation des tables de motalité est d un usage couant en démogaphie humaine et est également épandu en écologie foestièe dans le cas de l étude d insectes défoliateus. La table de motalité ci-jointe donne les infomations suivantes : l âge des individus (x), le nombe de suvivants au début de chaque classe d âge (Sx), le nombe de décès pa classe d âge (dx), le quotient de motalité (qx), [qx = dx/sx], l espéance de vie ex. II.1.4.2. Les coubes de suvie A pati des tables de motalité, on peut tace des coubes de suvie. Ces coubes donnent le nombe de suvivants en fonction de l âge (expimé en poucentage de la duée maximale de vie). Le gaphique suivant donne quelques exemples de coubes de suvie (d apès FRONTIER et PICHOD-VIALE, 1993). Pou les insectes, on a une fote potection des individus d où une motalité qui se situe plutôt à un âge avancé. Le cas de l Hyde est assez Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997 8

D41 Ecologie exceptionnel ca la motalité intevient tout au long de la vie. Féquemment, la motalité est intense à des moments citiques du cycle biologique. C est le cas de l Huite pou laquelle la motalité des laves planctoniques est d abod assez élevée (1), puis la fixation poduit une motalité massive et soudaine et ensuite les adultes fixés ont une motalité plus faible (2). Poucentage de suvivants ➊ Insectes Hyde Huite ➋ Age appoté à l'age maximum II.1.5. Le sex-atio Le sex-atio est le appot qui existe ente le nombe d individus mâles et le nombe d individus femelles dans une population donnée. Cetaines populations ont un sex-atio pimaie déteminé à la fécondation, équilibé (1), mais un sex-atio secondaie, déteminé à la naissance ou à l éclosion déséquilibé. Les patiques cynégétiques peuvent déséquilibe le sex-atio, avec notamment un abattage top impotant des mâles. II.1.6. Les pyamides des âges Une pyamide des âges epésente le nombe d individus pa classe d âge et pa sexe d une population. Cette pyamide peut pemette de mieux appéhende les caactéistiques d une population. Quand les populations sont sexuées, on epésente sépaément mâles et femelles ce qui donne une idée du sex-atio. La pyamide page suivante est celle d une population de Cef (d apès FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996). Chaque espèce a une pyamide qui coespond à son équilibe (tant au niveau du sex-atio que de la épatition en classes d âges). Chez les ongu- 9 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997

D41 Ecologie Age en années Mâles Femelles Nombe d'individus Nombe d'individus lés, l équilibe se situe autou de la paité des sexes. Il existe d autes populations (pami les oiseaux) pou lesquelles ce n est pas le cas. L âge étant difficile à mesue pou les abes, les pyamides des âges pou les populations d abes foesties ne sont pas couantes. On touve 45 43 41 39 37 35 33 31 29 27 Age 25 23 21 19 17 15 13 11 9 7 5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Densité Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997 10

toutefois une pyamide établie pa Lemée en 1970 ésultant de l inventaie de 3,76 ha de Pin sylveste (peuplement ouvet) en foêt de Fontainebleau (LEMÉE, 1970 in DAJOZ, 1974). II.1.7. La distibution spatiale des individus On appelle épatition des individus la façon dont ils se épatissent dans l espace. On considèe ici la épatition à l échelle d un teitoie. La épatition égulièe ou unifome On a une épatition égulièe ou unifome losque les individus sont situés à égale distance les uns des autes. Cette épatition égulièe est ae ca la épatition est souvent petubée pa l hétéogénéité du milieu. Ce type de épatition ne se enconte que losqu il existe une compétition intense ente les individus. La épatition au hasad La épatition au hasad coespond comme son nom l indique à une distibution au hasad des individus. Comme la épatition égulièe, elle est plutôt ae et se touve chez les populations qui n ont aucune tendance au egoupement et qui vivent dans des milieux homogènes. La épatition en agégats (ou contagieuse) D41 Ecologie Il y a épatition en agégats losque les individus sont egoupés. C est la épatition la plus féquente. Elle peut ête due : au compotement des adultes qui echechent le voisinage de leus semblables, à des vaiations dans les caactéistiques du milieu qui amènent les individus à se goupe dans les zones les plus favoables. II.2. Quelques éléments de génétique des populations II.2.1. Quelques appels de génétique Dans le noyau des cellules se touve de l ADN poté pa des chomosomes (en nombe pai, i.e. 2n chomosomes). Cet ADN contient le patimoine génétique de l individu. Pou un locus (emplacement su le 11 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997

D41 Ecologie chomosome) donné, il peut existe de nombeux allèles pou un même gène (pa exemple, su le locus coespondant à la couleu du feuillage, on peut avoi les allèles couleu vete, couleu poupe...). Les mécanismes de éduction chomatique (los de la méïose) et de fécondation contibuent au mélange des gènes. On distingue le génotype (ce qui est gavé dans l ADN) du phénotype (ce qui est peçu de manièe visible, qu il soit d oigine génétique ou non). Le phénotype ésulte du génotype, mais également de l envionnement. Envionnement Génotype Phénotype Pa exemple, un abe peut ne pas ête banchu (phénotype) pace que génétiquement, il n a pas tendance à faie de gosses banches (expession du génome) ou bien pace que les conditions de coissance qu il a connues (envionnement), une coissance en futaie tès dense pa exemple, n ont pas pemis aux banches de beaucoup se développe. Bien entendu, ce peut ête pou les deux aisons à la fois. II.2.2. La vaiabilité génétique des populations II.2.2.1. L équilibe des populations : la loi de Hady-Weinbeg (1908) La loi de Hady et Weinbeg s expime ainsi : si l on considèe une population infinie (ou du moins d effectif élevé), panmictique (c est-à-die dans laquelle les coisements se font au hasad), sans mutations ni migations, il y a consevation des féquences alléliques et génotypiques d une généation à la suivante. Cela se démonte de la façon suivante. Imaginons deux allèles, A et A de féquence espective p et q (p+q=1). La epoduction sexuée donne les ésultats suivants : Gamètes mâles Allèles A A' Allèles Féquences p q Gamètes A p AA (p.p) AA' (p.q) femelles A' q AA' (p.q) A'A' (q.q) Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997 12

Dans ce tableau figuent les ésultats de la fécondation ainsi que les pobabilités associées. On peut en déduie les pobabilités de chaque génotype : AA : p 2, A A : q 2, AA : pq+pq = 2pq. Soient u et v les nouvelles féquences pou les allèles A et A. u = p 2 + 1/2 (2pq) = p 2 +pq = p (p+q) = p (1) = p v = q 2 + 1/2 (2pq) = q 2 +pq = q (q+p) = q (1) = q Comme u = p et v = q, on a bien maintien de l équilibe. Cette loi epose su des hypothèses qui doivent toujous ête pésentes à l espit (pas de migations, pas de mutations, panmixie...). Dès qu elles ne sont pas éalisées, les féquences alléliques et génotypiques peuvent change. II.2.2.2. Les facteus d évolution des populations Si la loi de Hady et Weinbeg dit qu on peut, selon cetaines hypothèses, avoi consevation des féquences alléliques et génotypiques d une généation à la suivante, il n en est pas toujous ainsi. Il existe des aisons d évolution génétique des populations. Ce sont elles qui seont ici décites. II.2.2.2.1. Les mutations Les mutations coespondent à des changements alléliques ou génotypiques spontanés qui se poduisent au niveau de l ADN. Les taux de mutation sont en généal tès faibles (10-4 à 10-10 ). Les mutations ne peuvent pas à elles seules explique l évolution des populations, mais elles y contibuent. II.2.2.2.2. La sélection natuelle D41 Ecologie Imaginons que les génotypes poduits pa la fécondation ne soient pas égaux ente eux en ce qui concene l adaptation au milieu. Pa exemple, à l intéieu d une même population d abes foesties, on peut avoi cetains abes qui ésistent bien au foid alos que ce n est pas le cas pou d autes. On aua plus de motalité en cas de foid intense chez les individus ayant la moins bonne ésistance au foid. Ils contibueont donc moins à la généation suivante ca ils seont moins nombeux à pouvoi se epoduie qu à la généation pécédente (cf. schéma page suivante). On dit de deux génotypes qui n ont pas le même taux de multiplication (fécondité ou taux de motalité difféents) dans des conditions envionnementales données qu ils n ont pas la même valeu sélective (ou «fitness»). Leu féquence change dans la population au cous du temps. Il y a sélection. La sélection natuelle fait évolue beaucoup plus apidement les populations que les mutations. 13 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997

D41 Ecologie Sous-population ésistant bien au foid Sous-population ne ésistant pas au foid Pemièe généation Action du foid : diminution des effectifs plus impotante dans la population ne ésistant pas au foid Augmentation de la popotion de l'allèle ésistance au foid dans la pochaine généation. Diminution de la popotion de l'allèle sensibilité au foid dans la pochaine généation. II.2.2.2.3. Les migations Dans une population, on peut avoi des phénomènes migatoies (émigation et immigation). Ces couants migatoies peuvent mette en contact des populations n ayant pas les mêmes gènes ou pas les mêmes popotions allèliques ou génotypiques. On a alos modification de la stuctue génétique des populations. Chez les essences foestièes, les moyens natuels de migations sont assez limités. Il s agit de la pollinisation et de la dissémination. La dispesion du pollen dépend : - de la hauteu de l abe, - de la mophologie des gains de pollen, - des conditions météoologiques. La plupat des essences foestièes ont une pollinisation anémophile (pa le vent), bien que cetaines espèces aient ecous à des insectes (pollinisation entomophile). Le pollen a un taux de viabilité qui chute assez apidement au fu et à mesue qu on s éloigne de l abe (en généal quelques centaines de mètes). La dispesion des gaines dépend : - de la hauteu de l abe, - de la mophologie et du poids de la gaine, - des conditions météoologiques. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997 14

Chez les Gymnospemes, on a une bonne adaptation à la dispesion avec des gaines de poids faible et ailées. Chez les Angiospemes, on a une plus gande vaiabilité dans les gaines poduites. On distingue : - Des espèces chez lesquelles les gaines sont petites, légèes ou ganies de poils (Peuplie, Saule...). Pou ces essences, la dissémination est maximale ; elle se fait soit pa le vent, soit pa les animaux. - Des espèces pou lesquelles les gaines sont loudes (Chêne, Hête, Noye...). La dispesion pou ces espèces pa la pesanteu est limitée et ne peut ête efficace qu en pésence d animaux. Ces deux gandes familles n ont pas la même statégie en ce qui concene leu epoduction. Les possibilités de migation des essences foestièes à l état natuel sont donc assez limitées. L Homme a toutefois souvent boulevesé ceci en égénéant atificiellement les peuplements et en mélangeant les populations d essences foestièes. II.2.2.2.4. La déive génétique Losque des populations sont en effectifs limités, la féquence d un allèle peut vaie pa le seul fait du hasad et la loi de Hady et Weinbeg n est plus espectée. On peut enconte ce phénomène de déive génétique losque des populations se touvent isolées. Cela peut ête le cas pou des populations isolées à la suite de catastophes physiques (incendies, éuptions volcaniques...) ou bien pou des populations de montagne qui ne peuvent plus communique ente elles. II.2.2.3. La vaiabilité génétique comme cause de l évolution des populations II.2.2.3.1. La vaiabilité inta-spécifique Sachant désomais qu il existe une vaiabilité génétique au sein des populations, on se popose ici de savoi quelle est la natue de cette vaiabilité. Des études ont pemis de monte qu il existe, dans les populations d abes foesties, deux gands types de vaiabilité : la vaiabilité clinale et la vaiabilité discontinue. On peut mette en évidence ceci à l aide de plantations compaatives de povenance. Cela consiste à plante des plants d une même essence, mais de povenances difféentes, en un même endoit afin d effectue ensuite diveses mesues (coissance, ésistance, date de débouement...). L analyse de ces mesues pemet de compae les diveses povenances. La vaiabilité clinale D41 Ecologie On pale de vaiabilité clinale losqu on a un gadient de vaiation à l intéieu de la population. Ainsi, la coissance, la vitesse de débouement, la couleu des aiguilles peuvent vaie de manièe continue sans qu il soit aisé de cée des goupes homogènes. 15 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997

D41 Ecologie La vaiabilité clinale peut avoi diveses oigines : - gadient climatique (passage d un climat humide à un climat sec), - gadient continental, - gadient latitudinal, - gadient altitudinal. Pou ce denie cas, un exemple assez connu est celui de l Epicéa dans le massif juassien. Pot columnaie Pot en bosse 1300 m Pot en dapeau Existance de toutes les fomes intemédiaies Haute chaîne 1100 m Second plateau 900 m Pentes intemédiaies 700 m Pemie plateau Plaine 250 m On touve à 700 m des épicéas ayant une bonne coissance (2,5 mm/an su le ayon) alos qu à 900 m elle n est que de 1,5 mm/an et à 1200 m de 1 mm/an. Avec ces vaiations de coissance vont également des vaiations de fome avec des épicéas en dapeau à basse altitude et des épicéas en bosse en haute altitude. En tès haute altitude (au delà de 1300 m), on touve des épicéas columnaies dont les banches sont abattues su le tonc, ce qui coespond à une adaptation ultime de ésistance à la neige. On touve les fomes intemédiaies ente la fome en dapeau et la fome en bosse selon un gadient altitudinal. On a donc un exemple de vaiabilité génétique clinale. La vaiabilité discontinue On pale de vaiabilité discontinue losqu on a une aie mocelée. Dans ce cas, les diveses sous-populations sont isolées et on peut avoi des Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997 16

phénomènes de déive génétique. On a pa exemple, une vaiabilité génétique discontinue pou le Douglas et le Mélèze du Japon. II.2.2.3.2. La notion d écotype On peut touve dans des endoits pécis des populations qui ont des caactéistiques tès paticulièes. On pale alos d écotypes. On a souvent des écotypes liés à des conditions stationnelles paticulièes. Les paticulaités des écotypes sont génétiques et peuvent donc se tansmette de généation en généation. II.2.2.3.3. Quelques définitions liées à la vaiabilité génotypique des populations d abes foesties La vaiabilité génotypique appote dans le langage couant des foesties un cetain nombe de temes. Il est bon de les défini ici afin qu il n y ait pas de poblèmes d intepétation et d incompéhension. Les définitions sont issues de l ouvage Vocabulaie-typologie des stations foestièes (DELPECH et al., 1985). Ecotype : A l intéieu d une espèce, ensemble de populations issu de la sélection natuelle execée pa un ou plusieus facteus écologiques. Povenance : Lieu déteminé où se touve une population d abes (indigène ou non) ; la povenance d un lot de semences est celle du peuplement foestie su lequel la écolte a été effectuée. Race : Vaiété d une espèce ayant une aie géogaphique pécise. Ce teme s emploie sutout pou les animaux et les abes, plus aement en phytosociologie. II.2.2.3.4. Quelques données su la spéciation D41 Ecologie Le polymophisme génétique intevient diectement dans les pocessus d évolution et de céation de nouvelles espèces. On sait que la céation de nouvelles espèces peut ête epésentée pa deux phénomènes fondamentaux, l anagénèse et la cladogénèse. Espèce 2 Espèce 3 Espèce 4 Anagénèse Cladogénèse Espèce 1 Espèce 1 17 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997

D41 Ecologie L anagénèse coespond à l évolution dans le temps d une même espèce, de façon continue. Il n y a pas vaiment céation d une nouvelle espèce, mais évolution lente de celle-ci. La cladogénèse (ou spéciation) se poduit losqu une population est sépaée en deux sous-populations distinctes. Les deux sous-populations évoluent alos sépaément et s éloignent génétiquement de plus en plus l une de l aute en aison des difféents phénomènes vus aupaavant (mutation, déive génétique, sélection natuelle...). On peut imagine, pou des espèces collectives comme le Pin noi, que le mocellement des aies et la vicaiance soient le début d une spéciation. Dans le même ode d idée, des éléments de choologie et de tectonique des plaques conduisent à pense que de nombeux genes, Abies, Fagus, Quecus... ont un ou des ancêtes communs. Aies des difféentes sous-espèces de Pin noi (Pinus niga), d apès OZENDA (1982) A : Pin d Autiche, subsp. austiaca, endémique des Alpes oientales, de l Italie moyenne et des Balkans. S : Pin de Salzman, subsp. Salzmanii, endémique d Espagne dont on connait tois stations dans le sud de la Fance. C : Pin Laicio, subsp. cosica, endémique tyhénien avec son aie pincipale en Cose et quelques stations en Sicile et Calabe. M : Pin de Mauitanie, subsp. mauetanica, dont on ne connait plus que deux peuplements, l un dans le Rif et l aute en Gande abilie. P : Pin de Pallas, subsp. pallasiana, endémique de l Asie mineue et de quelques îles voisines. II.2.3. Application de la génétique des populations à la poduction foestièe Les populations, et en paticulie les populations d abes foesties, pésentent une vaiabilité dans leu génome (on pale de polymophisme génétique). Cetains de ces gènes sont «bons» d un point de vue poduction (coissance en hauteu et en diamète, qualité du bois...), d autes sont «mauvais» (sensibilité à des paasites, mauvaise adaptation à des conditions stationnelles médioces...). L amélioation génétique vise à Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe - 1997 18