Bio.cel. 1ère année LMD Biologie Université de Tébessa. Le cytosquelette (squelette cellulaire)

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1 Le cytosquelette (squelette cellulaire) Introduction Les cellules d'un métazoaire sont caractérisées par une très grande diversité structurelle. Certaines cellules sont mobiles, d'autres comme les neurones ont une forme très précise. Toutes ces propriétés de maintien de la forme ou de mobilité dépendent d'un réseau de filaments protéiques contenus dans le cytoplasme. On appelle ce réseau le cytosquelette par analogie au squelette qui sert de charpente à l'organisme. En fait, cette nomenclature est trompeuse. En effet, on pourrait penser que le cytosquelette comme le squelette est une structure fixe, peu changeante. Or le cytosquelette est caractérisé par une dynamique extrême est des changements incessants. L'analyse morphologique des filaments cytoplasmiques a montré que ceux-ci sont formés par trois composants élémentaires différents par leur diamètre: les microtubules sont les plus volumineux, les microfilaments sont les plus fins et les filaments intermédiaires ont une situation intermédiaire comme l'indique leur nom. Ce réseau est responsable: - De l'architecture interne de la cellule; - De sa capacité de changer de forme; - Et de se déplacer. Les bactéries n'ont pas de cytosquelette, c'est une évolution des cellules eucaryotes. Le point crucial du cytosquelette est que ses fonctions dépendent des protéines accessoires qui connectent les filaments entre eux. 1-Les microtubules 1-1-Structure Les microtubules sont des tubes cylindriques creux de 25 nm de diamètre, ils sont formés par l'assemblage de deux protéines globulaires: α et β (voir fig.1). On connaît au moins six isotopes pour chacune de ces protéines. La succession de plusieurs dimères forme un protofilament. Ce dernier, au nombre de 13, se disposent côte à côte et forme la paroi des microtubules (voir fig.1). La polymérisation utilise de l'énergie sous forme de GTP et des ions de Mg 2+, elle commence à partir d'un centre organisateur de microtubules (MTCO). Dans la majorité des cellules, le MTCO principal est le centrosome, situé près du noyau et qui s'étend jusqu'au voisinage de la membrane plasmique. La dépolymérisation correspond au processus Mme BADRI-AMRI C. 1

2 inverse, avec une dissociation des microtubules pour libérer les tubulines. Soumis à la colchicine, les microtubules se dépolymérisent et les cellules prennent une forme sphérique. Fig.1: formation des microtubules par polymérisation des tubulines α et β. 1-2-Classification On distingue deux types de microtubules: -les microtubules labiles dispersés dans le cytosol, résistants à certains fixateurs seulement et sensibles à la colchicine (asters, axones de neurones, etc). -les microtubules stables intégrés dans des structures complexes, résistants à tous les fixateurs, et conservés en présence de colchicine (centrioles, cils et flagelles). Mme BADRI-AMRI C. 2

3 1-3-Fonctions + Formation du fuseau de division et mouvements des chromosomes: au début de la division, le centrosome, formé d'un matériel amorphe et de centrioles, subit une duplication, chaque centrosome agit comme un MTCO pour former des asters puis le fuseau de division. + Maintien de la forme des cellules: les cellules du tissu conjonctif (les fibroblastes) ont une forme allongée due à la présence des microtubules. + Migration des vésicules: dès qu'elles se forment, les vésicules d'endocytose et d'exocytose sont guidées par les microtubules. + Maintien de la structure de la membrane plasmique: la membrane plasmique contient des protéines de transport spécifiques. Au cours de la phagocytose, ces protéines diffusent latéralement par l'intermédiaire des microtubules, et reste dans la membrane. + Répartition du matériel pigmentaire: il existe des cellules pigmentées, telles les cellules de la peau, qui émettent des prolongements soutenus par des microtubules le longs desquels se déplacent les granules pigmentaires. 1-4-Les protéines associées au microtubule (MAPs) Ce sont des protéines permettant la stabilisation du microtubule sur lequel elles se lient et assurent des interactions avec les organites cellulaires. Les MAPs (Microtubule Associated Proteins) se lient aux molécules de tubuline au niveau de leur site d'acétylation et de détyrosination. Il existe de très nombreuses MAPs: MAP1 et 2 formant une famille de molécules de haut poids moléculaire, protéines tau (Tubulate Associated Units) de plus faible poids moléculaire. Les protéines tau et les MAP1 stimulent la polymérisation de la tubuline. 2- Les microfilaments L'actine présente la principale protéine du cytosquelette de la plupart des cellules, et constitue l'une des protéines les plus conservées au cours de l'évolution: l'actine de l'amibe est similaire à celle des mammifères. 2-1-Structure Mme BADRI-AMRI C. 3

4 Les microfilaments ou actine F, apparaissent en microscopie électronique sous forme de filaments de 6nm d'épaisseur. Ils sont constitués par de nombreuses molécules d'actine globulaire (ou actine G) polymérisées entre elles (voir fig.2). La polymérisation de l'actine est une réaction qui consomme de l'énergie sous forme d'atp, il est possible de perturber la polymérisation par des drogue spécifiques telles la cytochalasine (extraite d'un champignon), il se lie à l'extrémité positive du filament est empêche ainsi la polymérisation. Fig.2: assemblage schématique des microfilaments d'actine. 2-2-Fonction Libres dans le cytosol, les microfilaments sont incapables de la moindre activité. Pour être actifs et assurer des fonctions variées, ils s'associent à de nombreuses protéines de liaison. Parmi les activités, on peut citer: + Contraction musculaire: les myofibrilles correspondent aux éléments contractiles des cellules de muscles squelettiques, et sont constitués de filaments fins d'actine intercalés entre Mme BADRI-AMRI C. 4

5 les filaments épais de myosine. La contraction musculaire se fait par glissement des filaments d'actine entre les filaments épais de myosine, sans modification de leur longueur. + Différenciation de la membrane plasmique: il existe, dans divers types cellulaires, des spécialisations assez permanentes qui impliquent la participation de l'actine F. c'est le cas des microvillosités des cellules épithéliales intestinales. 3- Les filaments intermédiaires 3-1- Structure Ce sont des fibres protéiques de 8 à 12nm de diamètre ayant l'aspect de cordes. Ils constituent les éléments les plus stables du cytosquelette et sont particulièrement nombreux dans les cellules soumises à des fortes tensions (cellules épithéliales, musculaires, etc). Les protéines fibreuses qui se polymérisent pour donner des filaments intermédiaires sont extrêmement diverses constituant ainsi une famille très hétérogène. Toutefois, malgré ce caractère, ils sont formés selon un patron commun. Les filaments intermédiaires interagissent avec les microtubules par l'intermédiaire d'une protéine la kinésine. On distingue six grandes familles présentant une spécificité tissulaire plus au moins grande. Parmi ces groupes on cite: - Les kératines spécifiques des cellules épithéliales et des dérivés épidermique tels que les cheveux, les poils et les ongles (voir fig.3); - La desmine spécifique des cellules musculaires lisses, cardiaque et striées; - La vimentine: est présente dans de très nombreuses cellules d'origine mésodermique; - Les lamines nucléaires, rencontrées dans la lamina du noyau de toutes les cellules animales qui constituent une structure dynamique. Mme BADRI-AMRI C. 5

6 Fig.3: les kératinocytes dans l'épiderme 3-2-Fonctions + Les filaments intermédiaires permettent de la communication entre le noyau et la membrane plasmique. Il permet aussi la communication entre deux cellules voisines. Mme BADRI-AMRI C. 6

7 + Communication entre cellules épithéliales: le réseau de filaments d'une cellule et le réseau d'une autre cellule sont connectés à par les desmosomes. Cela forme un réseau sur toute l'étendue de l'épithélium. + Communication entre les cellules et la lame-basale: la connexion se fait par un hémidesmosome. Cela permet un ancrage dans la lame basale. + Pendant embryogénèse: certaines kératines sont exprimées pour renforcer les cellules durant leur formation en tissus. 4- Les interactions entre cytosquelette et membrane plasmique La membrane plasmique des cellules des métazoaires est un site de convergence pour les molécules provenant de différents compartiments (intercellulaires, transmembranaires et cytoplasmique). Immédiatement sous la membrane plasmique, se trouve un réseau de microfilaments courts d'actine associés à des molécules complexes permettant l'ancrage du cytosquelette à la membrane. La psectrine est un exemple, c'est un tétramère (α-β), cinq à six molécules de spectrine se lient à un filament d'actine formant un réseau d'actine/spectrine. Cette liaison est localisée à l'extrémité N-terminal de la chaine α. D'autres molécules interagissent avec le réseau. L'ankyrine assure l'ancrage de la partie moyenne de la molécule de spectrine avec une molécule transmembranaire (la bande 3). Au niveau de la jonction spectrine-actine, de nombreuses molécules permettent la régulation des interactions moléculaires (adducine, trompomyosine, tropomoduline, dématine) (voir fig.4). Mme BADRI-AMRI C. 7

8 Fig.4: le réseau spectrine/actine de la membrane plasmique d'un érythrocyte. Mme BADRI-AMRI C. 8