Végétations des lisières

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1 Végé t Photo : F. Hendoux 178 Guide des végétations forestières et préforestières de la région Nord-Pas de Calais

2 ations des lisières Végétations des lisières Guide des végétations forestières et préforestières de la région Nord-Pas de Calais 179

3 Végétations vernales annuelles hémisciaphiles Photo : E. Catteau Description de la classe Ourlets vernaux d espèces annuelles, de faible biomasse à la fois en raison de la petite taille des végétaux les composant et du fait d un recouvrement de la végétation souvent lacunaire. De nombreuses espèces présentent d abord une touffe de feuilles basiliaires plus ou moins fournie d où part, au début du printemps, un ensemble de tiges feuillées assez courtes (5-20 cm), portant les inflorescences (Cardamine hirsuta, Geranium lucidum, Myosotis ramosissima, Veronica arvensis). Les semences de ces plantes annuelles germent en majorité au début de l hiver, pour atteindre leur plein développement au début du printemps et produire leur nouvelles semences avant les fortes chaleurs qui déssèchent les organes aériens. Dans le domaine méditerranéen, ces végétations se développent en position semi-ombragée au pied des fourrés, mais dans le Nord-Pas de Calais, le climat peu ensoleillé leur permet de se développer également en plein soleil, sur des substrats et à des expositions permettant le développement de plantes thermophiles (talus, ballast de voies ferrées). Les sols sont généralement squelettiques mais riches en nutriments organiques permettant le développement rapide de ces communautés nitrophiles. Flore caractéristique Cette classe de végétation est caractérisée par des espèces des familles suivantes : Brassicacées, Géraniacées, Rubiacées, Valerianacées, Apiacées (de FOUCAULT, 2009). Cette structure systématique rapproche les des Stellarietea mediae (classe des végétations d annuelles commensales des cultures). De FOUCAULT (2009) pense que "cette classe pourrait constituer la position primaire de quelques espèces des Stellarietea mediae comme des Torilis, Fumaria, Geranium, Valerianella, Galium, Sherardia arvensis, des Brassicacées ". Comme beaucoup de classes d optimum méditerranéen, cette classe s exprime dans notre région d une manière très appauvrie et les espèces caractéristiques des associations, qui sont rares dans le Nord-Pas de Calais, manquent dans beaucoup de communautés végétales. 180 Guide des végétations forestières et préforestières de la région Nord-Pas de Calais

4 Anthriscus caucalis, 2 Arabidopsis thaliana, 3 Erophila verna, 4 Geranium lucidum, 5 Geranium molle Distribution géographique et statut régional Selon de FOUCAULT (2009), "à l image de plusieurs classes thérophytiques mésophiles à xérophiles (Tuberarietea guttatae, Stipo - Trachynietea distachyae, Saginetea maritimae, Sisymbrietea officinalis), la classe trouve son optimum de diversification dans le domaine méditerranéen, tend à s appauvrir vers les domaines thermo- à nord-atlantiques pour s achever vers les domaines subatlantique et continental" et "il semble bien que ce type de végétation soit propre aux régions tempérées et méditerranéennes des deux hémisphères, paraissant absent des zones tropicales". Analyse synsystématique Dans le Nord-Pas de Calais, cette classe demeure assez peu étudiée mais on a pu la reconnaître sur le littoral dunaire (Claytonio perfoliatae - Anthriscetum caucalidis) et dans l Avesnois (Geranio columbini - Cardaminetum hirsutae). Alors que dans les dunes les communautés occupent leur position classique au pied de fourrés, on constatera que sous les climats plus humides de l Avesnois elles sont positionnées sur des talus très ensoleillés où elles recherchent peut-être la chaleur nécessaire à leur bonne expression. Dans le reste de la région, ces végétations restent à étudier, en particulier sur les terrils et dans les gares, biotopes qui paraissent particulièrement propices à leur développement. La création de cette classe est très récente (GEHU, 1999). En effet, elle fut tantôt attribuée aux Stellarietea mediae (végétations plus nitrophiles, se développant dans des biotopes fortement bouleversés et pas spécialement en position de lisière), tantôt aux Galio aparines - Urticetea dioicae (végétations plus tardi-vernales, plus mésophiles, plus nitrophiles, à dominante mixte de vivaces et d annuelles). Selon de FOUCAULT (2009), "les liens floristiques avec les Stellarietea mediae sont loin d être négligeables, mais on peut suivre GEHU (1999) puis RIVAS-MARTINEZ et al. (2002) pour les en séparer et donner aux Stellarietea une moindre complexité ; en cela, les rejoignent les Polygono arenastri - Poetea annuae et les Sisymbrietea officinalis". La subdivision de la classe est essentiellement climatique et, dans le Nord-Pas de Calais, seulement un ordre et deux alliances sont exprimés. Géhu 1999 Bromo sterilis - Cardaminetalia hirsutae de Foucault 2009 Drabo muralis - Cardaminion hirsutae de Foucault 1988 Geranio lucidi - Sedetum cepaeae Oberdorfer 1954 Végétation n appartenant pas aux systèmes forestiers et préforestiers, non traitée dans ce guide. Geranio lucidi - Cardaminetum hirsutae de Foucault & Frileux 1983 Ourlet thérophytique à Geranium lucidum, Valerianella carinata, Veronica hederifolia. Draba muralis manque dans les communautés régionales de cette association. Substrat acide superficiel. A rechercher au niveau d affleurements rocheux ensoleillés, notamment au niveau des anciennes carrières du primaire, dans le Bas- Boulonnais et sur le littoral (dunes plaquées décalcifiées). Geranietum lucido - columbini de Foucault 1989 Végétation n appartenant pas aux systèmes forestiers et préforestiers, non traitée dans ce guide. Geranio columbini - Cardaminetum hirsutae Royer in Royer et al Ourlet thérophytique à Cardamine hirsuta, Geranium columbinum, G. dissectum, Draba muralis. Présent dans la Fagne au niveau de talus routiers, souvent en plein soleil mais parfois en contexte forestier sous une forme un peu appauvrie. Anthrisco caucalidis - Cochlearion danicae de Foucault 2009 Claytonio perfoliatae - Anthriscetum caucalidis Izco, Géhu & Delelis 1978 Anthrisco caucalidis - Cochlearietum danicae Bioret, Lahondère & Botineau 1993 Végétation n appartenant pas aux systèmes forestiers et préforestiers, non traitée dans ce guide. Guide des végétations forestières et préforestières de la région Nord-Pas de Calais 181

5 Végétation annuelle à Claytonie perfoliée et Anthrisque des dunes Claytonio perfoliatae - Anthriscetum caucalidis Izco, Géhu & Delelis 1978 Anthriscus caucalis (Anthrisque des dunes), Stellaria pallida (Stellaire pâle), Claytonia perfoliata (Claytonie perfoliée), Cochlearia danica (Cochléaire du Danemark) Galium aparine (Gaillet gratteron), Bromus sterilis (Brome stérile), Cynoglossum officinale (Cynoglosse officinale), Urtica dioica (Ortie dioïque), Bryonia dioica (Bryone dioïque), Myosotis ramosissima (Myosotis rameux), Myosotis arvensis (Myosotis des champs (s.l.)), Poa annua (Pâturin annuel), Geranium molle (Géranium mou) CORINE biotopes Non décrit UE NI Cahiers d'habitats NI Physionomie Végétation d annuelles psammophiles nitrophiles régulièrement dominée par Anthriscus caucalis et Stellaria pallida, accompagnés de Claytonia perfoliata, espèce américaine introduite et parfaitement naturalisée dans ces ourlets. Le cortège comprend aussi des espèces vivaces banales d ourlets nitrophiles comme Galium aparine ou Bryonia dioica. La diversité spécifique est assez modeste (10-15 espèces par relevé) mais il faut souligner la diversité structurale due à la coexistence d un groupe d espèces annuelles et d un groupe d espèces vivaces. Végétation dense au printemps, basse (10-30 cm). Le développement phénologique de cette végétation est optimal de mars à début mai puis cet ourlet disparait rapidement au début de l été ou alors subsiste sous un autre aspect, mais en ayant perdu ses espèces annuelles caractéristiques. Ourlet linéaire en bordure des fourrés dunaires à argousiers ou parfois sous forme de nappes de faible surface au sein de ces fourrés. Photo : C. Farvacques Développement optimal : printemps 182 Guide des végétations forestières et préforestières de la région Nord-Pas de Calais

6 Écologie Répartition géographique et distribution régionale Clairières des fourrés et bords des chemins dans le système dunaire externe, plus rarement dans les arrières-dunes les plus internes. Sables calcarifères. Humus richement azoté issu de la litière de l Argousier faux-nerprun (Hippophae rhamnoides subsp. rhamnoides), espèce symbiotique fixatrice d azote atmosphérique. Sols secs à frais. Végétation héliophile profitant, dans les stations les plus proches des fourrés, de l absence de feuilles sur les arbustes au début du printemps. Végétation naturelle mais son abondance dans les dunes doit beaucoup à l homme qui multiplie les chemins dans les fourrés et réalise des débroussaillages ou du gyrobroyage, favorisant ainsi la minéralisation de l humus. Dynamique et végétations de contact Association thérophytique directement liée aux fourrés littoraux à argousiers (davantage le Sambuco nigrae - Hippophaetum rhamnoidis que le Ligustro vulgaris - Hippophaetum rhamnoidis). La persistance de cette végétation est fonction de la recolonisation de l espace par les arbustes. En bordure des chemins entretenus, elle peut perdurer longtemps. Ourlet favorisé par les ouvertures dans ces broussailles ou leur éclaircissement naturel par dépérissement de l argousier principalement. Inversement, il régresse si les fourrés se densifient trop. Il est régulièrement en contact avec les fourrés cité précédemment et avec des végétations à Oyat des sables (Ammophilion arenariae) ou des pelouses dunaires (Tortulo ruraliformis - Phleetum arenarii), situés en général au niveau de stations légèrement plus sèches. Variations IZCO & al. (1977) décrivent deux sous-associations qui se différencient par le niveau d humidité du sol : - claytonietosum perfoliatae dans les dépressions humides sur sables fortement organiques, avec des espèces nitrophiles ; - festucetosum arenariae en station plus sèche où subsistent principalement des espèces dunaires comme la Fétuque des sables (Festuca rubra subsp. arenaria), l Oyat des sables (Ammophila arenaria) ou la Laîche des sables (Carex arenaria), typiquement xérophiles. Cet ourlet est inféodé aux systèmes dunaires et son aire générale s étend du sud des Pays-Bas à la Manche orientale et au sud de l Angleterre. Il apparaît plus ponctuellement dans le Cotentin et en Loire-Atlantique, probablement en lien avec des fourrés d argousiers non indigènes, l espèce ayant été introduite çà et là. Dans notre région, il est fréquent dans les dunes flamandes, les dunes du Boulonnais et les dunes picardes. Il s étend en fait sur tout le littoral sableux, de Bray-Dunes à Groffliers.. Valeur patrimoniale et intérêt écologique L association, d intérêt patrimonial limité, participe cependant à la mosaïque de végétations des dunes sèches.. Elle profite de l azote atmosphérique fixé par les nodules symbiotiques présents sur les racines d Hippophae rhamnoides subsp. rhamnoides et de sols frais pour se développer. Gestion Pas de préconisations particulières de gestion pour ce type de végétation dont le maintien sera toujours assuré du fait de la forte dynamique actuelle des fourrés d argousiers dans le nord de la France. La restauration de pelouses dunaires par l ouverture de ces fourrés à argousiers favorisera toujours la régénération temporaire de cet ourlet les premières années suivant les travaux. Références IZCO et al., 1978 GEHU & GEHU-FRANCK, 1982 DUHAMEL, 1994 DUHAMEL., 1996 (1) DUHAMEL., 1996 (3) BASSO et al., 2001 SEYTRE & DUHAMEL, 2001 BASSO et al., 2003 BLONDEL et al., 2008 MORA et al., 2008 de FOUCAULT, 2009 Guide des végétations forestières et préforestières de la région Nord-Pas de Calais 183