Transmission de l influx nerveux

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1 Transmission de l influx nerveux Certains neurones ont pour fonction de transmettre de l information à des neurones du système nerveux central à partir de stimuli provenant de l environnement. D autres neurones, les motoneurones, conduisent des signaux du système nerveux central vers les muscles et induisent leur contraction. La transmission d information d un neurone à une autre cellule se déroule au niveau de structures spécialisées : les synapses. Les synapses entre les motoneurones et les fibres musculaires sont appelées les plaques motrices (figure 19). L axone du motoneurone atteint la fibre musculaire qu il contrôle par une courte ramification qui se termine par des terminaisons nerveuses aplaties. Il n y a pas de contact direct entre la membrane de la terminaison, la membrane présynaptique, et la membrane de la fibre musculaire, la membrane postsynaptique. Entre les deux membranes, un espace d environ 100 nm de large, la fente synaptique empêche la transmission directe d un potentiel d action d un neurone à une autre cellule. Le signal traverse la fente synaptique grâce à des substances chimiques, les neurotransmetteurs. C est pourquoi on parle de synapses chimiques. Figure 19 : Plaque motrice (MO) Au niveau des plaques motrices, le neurotransmetteur est l acétylcholine. Lorsqu un potentiel d action d un motoneurone atteint une de ses plaques motrices, des canaux calciques voltage-dépendants s ouvrent dans la membrane présynaptique (figure 20). Le potentiel électrochimique local conduit à l entrée d ions calcium dans le bouton synaptique, ce qui induit l exocytose de vésicules synaptiques chargées d acétylcholine vers la membrane présynaptique. L acétylcholine est libérée dans la fente synaptique. Elle atteint la membrane postsynaptique par diffusion et se lie à des récepteurs spécifiques. Ici, il s agit de canaux sodiques chimiodépendants : ils s ouvrent aussitôt que deux molécules d acétylcholine s y sont fixées. Des ions sodium pénètrent dans la fibre musculaire et en dépolarisent la membrane. Lorsque la dépolarisation dépasse la valeur seuil, des canaux sodiques voltage-dépendants s ouvrent brusquement. Ce courant Figure 20 : Plaque motrice. Ach = acétycholine / A = Acétate / Ch = choline 23

2 supplémentaire d ions sodium renforce la dépolarisation et induit un potentiel d action qui se répand ensuite le long de la fibre musculaire. Ce mécanisme permet la transmission de l information d un neurone à une fibre musculaire et conduit à sa contraction. Dès que le phénomène décrit ci-dessus a eu lieu, la plaque musculaire rétablit les conditions de départ. Au niveau présynaptique, une pompe spécifique retire les ions calcium du bouton synaptique, ce qui met fin à la libération d acétylcholine. En moins de 0.1 ms, une enzyme de la fente synaptique, l acétylcholinestérase, scinde l acétylcholine en acétate et en choline. Ces deux substances se détachent des canaux sodiques de la membrane postsynaptique, qui se referment aussitôt. L entrée d ions sodium dans la fibre musculaire s arrête après l inactivation des canaux sodiques voltage-dépendants. La sortie d ions potassium ramène la membrane postsynaptique à son potentiel de repos et les pompes sodium-potassium rétablissent la distribution ionique de départ. Simultanément, la choline produite par l hydrolyse de l acétylcholine dans la fente synaptique est acheminée par des transporteurs spécifiques de la membrane présynaptique vers l intérieur du bouton, où elle participe à la synthèse de nouvelles molécules d acétylcholine. Chaque fibre musculaire ne porte qu une seule plaque motrice, et chaque potentiel d action du motoneurone engendre exactement un potentiel d action de la fibre musculaire. Dans le système nerveux central, en revanche, un neurone peut recevoir des signaux de milliers d autres neurones. La transmission se fait par des synapses excitatrices, mais toutes les synapses ne sont pas excitatrices : certaines sont inhibitrices. Chaque neurone du système nerveux central intègre les signaux qu il reçoit. A une synapse excitatrice, le neurotransmetteur entraîne l ouverture de canaux sodiques, et l entrée d ions sodium dépolarise la membrane postsynaptique. Un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE) est généré et diffuse le long de la membrane par des courants ioniques, ce qui réduit son amplitude. C est seulement si le potentiel de membrane au niveau du cône d implantation de l axone dépasse un certain seuil qu un potentiel d action est produit. C est pourquoi on qualifie cette région du neurone de zone gâchette. Si deux potentiels d action se suivent rapidement à une synapse, le second potentiel postsynaptique est produit alors que le premier n a pas encore disparu, et les deux potentiels s additionnent. Par ce phénomène additif, il est possible de produire au niveau d une seule synapse des PPSE bien plus grand que ceux générés par un seul potentiel d action : c est la sommation temporelle (figure 21). Les PPSE s additionnent aussi s ils sont générés simultanément à plusieurs synapses placées à différents endroits du neurone : c est la sommation spatiale. Dans le cas de synapses inhibitrices, le neurotransmetteur entraîne l ouverture de canaux anioniques, par exemple de canaux chloriques. L entrée d ions chlorure hyperpolarise la membrane postsynaptique, ce qui engendre un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI). Figure 21 : Sommation temporelle. Enregistrement : A au niveau de l axone présynaptique - B Au voisinage de la synapse - C Au cône d implantation de l axone Celui-ci est intégré avec les PPSE, réduisant ainsi la probabilité qu un potentiel d action soit produit au niveau de la zone gâchette. 24

3 Exercice : Intégration neuronale La figure ci-dessus illustre la sommation de signaux qui atteignent le corps cellulaire d un neurone, ainsi que leur intégration au niveau de la zone gâchette. a) Expliquez les enregistrements A à E. b) Proposez une hypothèse pour expliquer l aspect de l enregistrement F L activité musculaire est contrôlée par des neurones Pour se nourrir, les animaux, qui sont hétérotrophes, doivent agir ; pour agir, ils doivent utiliser leurs muscles de façon contrôlée et coordonnée ; actionner, contrôler et coordonner les muscles spécifiques à une action nécessite l envoi ciblé de signaux nerveux. Les muscles squelettiques peuvent être activés volontairement. Ils sont constitués de cellules allongées, les fibres musculaires, qui résultent de l agrégation, durant le développement embryonnaire, de nombreuses cellules musculaires immatures. Elles possèdent donc de nombreux noyaux qui s accumulent directement sous la membrane de la fibre, le sarcolemme (figure 22). Chaque fibre musculaire contient un fuseau de myofibrilles arrangées parallèlement, entourées par le réticulum sarcoplasmique, une forme spécialisée de réticulum endoplasmique. Des invaginations du sarcolemme, formant des tubes très fins, constituent un autre 25

4 système de membranes à l intérieur des fibres musculaires. Comme ces tubes sont placés perpendiculairement aux myofibrilles, ils sont appelés les tubules T (T pour transversaux). Les myofibrilles sont formées de fuseaux parallèles de longues chaînes de protéines, les myofilaments. On distingue des filaments d actine et de myosine. Les filaments de myosine sont composés de l agrégation de nombreuses molécules de myosine arrangées parallèlement, chacune de ces molécules laissant dépasser une tête sur le côté du filament. Les filaments d actine sont formés de nombreuses paires de molécules d actine disposées en une longue spirale. Des molécules de tropomyosine, sur lesquelles des molécules de troponine sont attachées à intervalle réguliers, sont enroulées autour de ces cordons. Chaque myofibrille est formée d une suite de sous-unités identiques accolées les unes aux autres : les sarcomères. La zone de contact de Figure 22 : Bases cytologiques et moléculaires de la contraction musculaire. A Structure d une fibre musculaire B Structure d une myofibrille C Structure moléculaire d un myofilament. deux sarcomères s appelle le disque Z. Les filaments d actine sont fixés par une extrémité au disque Z et, de là, s étendent entre les filaments de myosine qui occupent le centre du sarcomère. Les régions des myofibrilles occupées uniquement par des filaments d actine forment les bandes claires (ou bandes I), et les régions restantes, les bandes sombres (ou bande A). L alternance régulière des bandes claires et des bandes sombres dans les muscles squelettiques, visible au microscope, a conduit à les qualifier de muscles striés. La contraction musculaire (figure 23) est causée par un changement de conformation des molécules de myosine dont les têtes mobiles s attachent aux molécules d actine et avancent le long de celles-ci. Dans une fibre musculaire inactive, ce processus est impossible à cause de la présence de tropomyosine qui couvre les sites de fixation. A l arrivée d un influx nerveux, l acétylcholine provoque une dépolarisation du sarcolemme, qui se propage le long des tubules T et provoque une 26

5 libération d ions calcium par le réticulum sarcoplasmique. Ces ions se fixent aux molécules de troponine qui changent de conformation et libèrent les sites de l actine sur lesquels les têtes des molécules de myosine se fixent alors. Par un mouvement des têtes de myosines, les filaments d actine se rapprochent du centre du sarcomère et les sarcomères rétrécissent. Une liaison des têtes de myosine à l ATP entraîne leur séparation de l actine. Elles peuvent de nouveau être activées par l hydrolyse de l ATP, s attacher à l actine et déplacer les filaments d actine. Ce cycle se répète jusqu à ce que cesse l activation de la fibre musculaire et que tous les ions calcium soient pompés vers le réticulum sarcoplasmique. Les têtes de myosine restent alors activées, mais ne peuvent plus s attacher à l actine, parce que la tropomyosine couvre de nouveau les sites de fixation. Figure 23 : Du potentiel d action à la contraction musculaire 27

6 Exercice Mise en relation : Le métabolisme cellulaire 28