Extrait de : Matthieu Beaufils Le Cormoran 12(56) : INTRODUCTION

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1 Extrait de : Suivi de la migration postnuptiale des passereaux aux falaises de Carolles (50) de 1985 à Comparaison entre plusieurs sites où l on observe ce type de migrations à l ouest d une ligne Dunkerque-Bordeaux. Matthieu Beaufils Le Cormoran 12(56) : INTRODUCTION La migration des oiseaux concerne les déplacements annuels pré et postnuptiaux de tous les individus ou d'une partie des individus d'une espèce, d'une zone de reproduction vers une zone d'hivernage (août à décembre) puis de la zone d'hivernage vers une zone de reproduction (fin-janvier à mai). Les scientifiques ne définissent pas une espèce d'oiseau comme une entité homogène mais discutent plutôt en terme de populations d'oiseaux caractérisées principalement par leur effectif, leur type de distribution spatiale, leur structure d'âge, leur patrimoine génétique et leur organisation sociale (Barbault 1983). On nomme en général une population d'oiseau en fonction de sa situation géographique. Plusieurs niveaux sont perceptibles : on peut définir par exemple la population de Pinson des arbres de l'ouest de l'europe, la population française, la population normande ou la population du bois voisin. Il s agit ensuite de définir la population que l on étudie. Trois catégories d espèces sont considérées comme «migrateurs au long cours» : il s agit d oiseaux dont l aire d hivernage est totalement disjointe de l aire de reproduction ; cela implique que l ensemble des représentants de ces espèces, constituées elles-mêmes de populations définies d après leur origine géographique, parcourent souvent des distances de plusieurs milliers de kilomètres. Dans nos contrées, ces grands migrateurs transitent selon deux principaux axes : Europe-Afrique et Arctique-Europe du Nord (et de l Est)-Europe de l Ouest. Certains parcours peuvent être plus complexes comme la voie Asie-Europe-Afrique. On distingue les estivants nicheurs, comme les Hirondelles présentes chez nous en été et repartant vers l'afrique à l'automne et les oiseaux de passage comme le Pipit de Richard effectuant la traversée de l'europe vers l Afrique du Nord (?) et ne s'arrêtant en général que brièvement dans nos régions. Quant aux hivernants comme le Pinson du Nord, ils ne nichent pas dans nos régions mais peuvent profiter des hivers relativement cléments de l Europe de l'ouest pour y trouver gîte et couvert. Les espèces d oiseaux qui restent en Europe ou ne s éloignent guère de ce continent sont des espèces dont très peu sont totalement sédentaires et dont bon nombre de populations migrent. Les migrations partielles, n intéressant que certaines populations. La plupart des espèces ont en leur sein des populations migratrices totales y compris sans doute des espèces réputées sédentaires comme le Moineau domestique. Les distances alors parcourues varient selon les populations, de quelques centaines à plusieurs milliers de kilomètres. Les plus grands déplacements concernent surtout les populations les plus septentrionales mais certains oiseaux de notre pays, comme la Linotte mélodieuse, effectuent des migrations vers le sud de l Espagne ou le Maroc alors qu apparemment aucune contrainte climatique ne les y oblige. Pour insister sur la complexité des migrations, il convient enfin de rappeler que le comportement des oiseaux varie aussi selon l âge et le sexe : ainsi, chez le Pinson des arbres, femelles et jeunes ont une tendance beaucoup plus nette à migrer que les mâles adultes. Les techniques les plus employées pour connaître l origine et la destination des oiseaux sont entre autres : le baguage, les études biométriques, le marquage coloré des grosses espèces, plus rarement la pose d un émetteur qui permet de suivre le parcours d individus... Lors de l'observation visuelle du passage, il faut se contenter de noter les espèces et le nombre d individus de chacune d entre elles sans pouvoir, en général, définir la provenance exacte des oiseaux et seulement, dans de rares cas, émettre des hypothèses. Lorsqu on consulte les cartes anglo-saxonnes et scandinaves, mêmes anciennes, relatives aux migrations, on est surpris du nombre de voies de passage détectées et de leur précision. Les ouvrages de Cramps et al. sur les oiseaux du Paléarctique abondent en informations relatives à la Scandinavie, à la Grande-Bretagne et au Bénélux. Ce n'est pas toujours le cas en France où souvent des flèches orientées NE-SO constituent la seule indication du passage des migrateurs postnuptiaux à travers notre pays. Depuis une vingtaine d années, de très gros efforts sont faits pour remédier à ces lacunes. Pour de nombreuses espèces, les voies de passages sont vraisemblablement sinueuses et elles varient au gré des conditions météorologiques, des mers à survoler et de la géographie des pays avec quelques points de concentration privilégiés si ce n est imposés. Certaines populations de fringilles

2 répugnent, par exemple, à traverser la mer et «préfèrent» effectuer un trajet deux ou trois fois plus long plutôt que de survoler l eau, d autres populations (parfois de la même espèce) utiliseront des voies plus directes et survoleront plusieurs centaines de kilomètres de mer ou d océan. Dans de nombreuses études ponctuelles sur les passereaux, menées un peu partout en France, la technique du baguage est utilisée depuis plusieurs dizaines d'années. Les résultats obtenus permettent de mieux cerner les lieux de passage et d hivernage de nombreuses populations. A l ouest de la ligne Dunkerque-Bordeaux, les deux sites connus depuis des dizaines d années que sont le cap Gris-Nez (62) dans le nord de la France et l île d Ouessant (29) à l ouest sont suivis depuis fort longtemps. D autres sites intéressants existent tels les marais de Trunvel en baie d Audierne (29) pour la Bretagne ou le marais du Hode (76) pour la Normandie. En plusieurs endroits, des études ponctuelles sont menées sur certaines espèces de passereaux. Dans les années 1980, à l exemple des pays anglo-saxons, le guet à la mer s est développé le long des côtes et un réseau d une dizaine de points d observation s est créé dans le nord-ouest de la France (Groupe ornithologique du Nord et Groupe Ornithologique Normand). Depuis une quinzaine d années également, sous l impulsion du FIR (Fond d Intervention pour les Rapaces) les points d'observations du passage diurne se sont multipliés à travers toute la France et la migration des rapaces, des pigeons et des Grues cendrées est suivi au niveau de nombreux cols surtout dans le Massif Central et les Pyrénées. Des résultats médiocres sont obtenus sur ces espèces dans le nord et l ouest de la France mais les passereaux ont retenu l attention dans plusieurs sites. Certains points n ont été étudiés que 2 ou 3 ans comme en Maine et Loire (49) ou en baie de Saint Brieuc (22) et d'autres ont été suivis (et sont encore suivis actuellement) plusieurs années comme la baie de Somme (80), la baie de Canche (62), Carolles (50) ou la pointe de l'aiguillon (85). L objet de la première partie du présent article est d essayer de rendre compte de l ensemble des observations faites essentiellement sur les passereaux à Carolles de 1985 à 1997 (conditions de passages des oiseaux, espèces concernées, effectifs,...). Dans une deuxième partie, je tenterai de comparer les effectifs des principales espèces observées en différents sites à l ouest d une ligne Dunkerque-Bordeaux où des comptages du passage diurne ont été effectué pendant la même période (années 1985 à 1995). Présentation du site Les falaises de Carolles sont situées au sud-ouest du département de la Manche, à l entrée de la baie du Mont Saint Michel. Elles dominent à l est le golfe normano-breton. Le plateau rocheux surplombant les falaises s étale sur 4 km depuis le Pignon Butor au nord jusqu aux contreforts de St-Jean-Le-Thomas au sud. Sur le plan géologique, le plateau de Carolles est situé à l extrémité d un massif de granite, s étendant jusqu à Vire (Calvados), qui s est mis en place, il y a 600 millions d années, au briovérien supérieur. La pente est constituée de schistes gréseux métamorphisés en cornéennes appelées «phyllades de Saint Lô». L occupation du site par les hommes est ancienne puisqu on trouve sur le plateau un atelier de taille de pierre du néolithique, un oppidum gaulois et une chapelle du Moyen-Age (dont il ne reste que des talus empierrés et des fondements) et des abris pour garde-côtes à partir du XVIIIème siècle, dont la cabane dite «Vauban». Actuellement, c est un site touristique important qui voit le passage de plusieurs dizaines de milliers de personnes par an surtout en saison estivale. Les communes, le département de la Manche et l Etat ont reconnu la valeur de cet espace qui fait partie intégrante de la baie du Mont-Saint-Michel. En effet, d un point de vue juridique, l ensemble des falaises bénéficie de mesures de protections strictes et de plus en plus difficilement contournables : - site classé sur le Domaine Public Maritime, - site classé de falaises, - site classé de la baie du Mont Saint-Michel, - ZPS (Zone de Protection Spéciale) englobant les sites classés de Carolles, - POS (Plan d Occupation des Sols) : classement en zone II ND, le paysage y est théoriquement protégé de façon stricte. - Zone de préemption par le Conseil Général de la Manche au titre des espaces naturels sensibles. Les achats se font par l intermédiaire du Syndicat Mixte d Equipement Touristique (SMET). Les aménagements futurs devront concilier la vocation touristique du site avec la préservation de la mosaïque des milieux, dont plusieurs sont rares, et de leurs habitants (flore et faune), qui font l intérêt majeur des lieux pour les scientifiques, les naturalistes et les promeneurs. Quelques informations sur le déroulement du passage :

3 L importance du flux migratoire est liée à l époque de passage (de plusieurs milliers les meilleurs années en août à plusieurs centaines de milliers d oiseaux en octobre) et aux conditions météorologiques locales. Influence des conditions météorologiques : D une manière générale, on sait, depuis quelques dizaines d années, grâce notamment aux travaux réalisés à l aide des radars, que les conditions météorologiques les plus favorables au déclenchement massif de la migration automnale en Europe du nord et de l ouest, sont des situations plutôt anticycloniques avec un ciel clair et des vents de secteur nord qui «poussent» les oiseaux, favorisant une traversée rapide et une navigation précise vers le sud (N.Elkins 1996). Ceci semble concerner la plupart des espèces qui voyagent de nuit. A Carolles, les espèces dont les effectifs sont les plus importants semblent surtout être des migrateurs diurnes qui effectuent de courtes distances dans la journée (sans doute en moyenne de quelques dizaines de kilomètres à exceptionnellement quelques centaines de kilomètres). Lors de l analyse préliminaire de la période , nous avions constaté que les plus gros passages avaient lieu par vents de secteur sud qui soufflent à l avant d une dépression venant de l Atlantique nord. Les observations des années suivantes ont d ailleurs confirmé ces faits. C est avec des vents de secteur sud-est à sud-sud-ouest de force 3 à 5 que le flot des passereaux, parallèle à la côte, est le plus étroit (100 à 200m) et que l identification et les comptages sont les plus faciles. Avec des vents plus faibles, soufflant toujours de secteur sud, le front de passage peut devenir très large (quelques centaines de mètres). Les oiseaux volent alors plus haut ce qui gêne l identification et le repérage de tous les vols. Les vents d ouest, de nord-est de nord ne favorisent pas la migration. Lorsque ce dernier souffle, on assiste parfois à de véritables rétromigrations. Des centaines d oiseaux (voire des milliers) peuvent alors «remonter» vers le nord. Lorsque ces vents peu favorables à l observation se maintiennent, le flux d oiseaux est parfois insignifiant et le passage de certaines espèces qui migrent sur une courte période (quelques jours à une semaine) peut passer inaperçu. Tel avait été le cas par exemple pour le Pipit rousseline en 1986 et en 1987 ; nous pensions que l espèce avait son passage maximum à la mi-septembre alors qu en fait, sur nos treize années d étude, le gros des oiseaux passe sans conteste au début de septembre. La persistance de conditions anticycloniques pendant une quinzaine de jours souvent en août, au début de septembre et au début de novembre ont souvent perturbé nos observations au cours des treize années de suivi. En 1995, oiseaux seulement ont été notés en septembre, lorsqu un anticyclone s est installé pratiquement tout le mois et que les vents n ont pas bougés du secteur nord à nord-est, au lieu des à qui passent lors d une année avec plusieurs jours de vents de sud favorables. D autres éléments sont venus s ajouter aux conditions générales d observation à Carolles : à quelques reprises en août, septembre et plus rarement en octobre aucun passage (quelquefois plusieurs jours de suite) n a été détecté malgré d excellentes conditions météorologiques ou bien le passage a été décalé de plusieurs heures au cours d une matinée. La première observation de ce type eut lieu en août 1991 : en raison de l absence presque totale d oiseaux malgré un vent très favorable, je m apprêtai à partir. Soudain, 2 heures après le lever du soleil, les oiseaux ont commencé à passer en nombre et la migration a duré plusieurs heures. Tout s est déroulé comme si les groupes de migrateurs n étaient pas déjà à proximité du site le matin même mais que les premiers à passer étaient à environ deux heures de vol de Carolles et les suivants plus loin encore. Dans quelques rares cas, nous avons constaté que le ciel restait vide la journée entière malgré des conditions favorables. Quelques observations en amont, sur les Hirondelles en particulier, faciles à repérer puisque qu elles volent constamment, mais aussi sur les Bergeronnettes printanières et flavéoles dont les concentrations se limitent aux havres, montrent que des bandes s accumulent progressivement au nord de Carolles lorsque les conditions sont peu favorables. Ensuite, quand le vent passe au sud, le secteur en amont du site peut alors «se vider» de ses occupants en une matinée et si de nouveaux oiseaux ne viennent pas les remplacer, le ciel reste vide d Hirondelles et les havres dépourvus de Bergeronnettes. Les conditions de passage à Carolles, pour l observation d un flux maximal, sont donc liées aux conditions météorologiques générales sur l Europe de l ouest et locales sur la Basse-Normandie, les passages les plus importants ayant lieu avec des vents de secteur sud à sud-est. Hypothèse des «poches» : Nous pouvons sans trop de risques d erreur supposer que les oiseaux n atteignent la Basse-Normandie à un moment donné que si, les jours précédents, les conditions météorologiques ont été favorables à leur arrivée en amont de la région.

4 On peut donc penser que l absence de passage certains jours par vents très favorables ou un décalage du passage de quelques heures sont dus au fait que les oiseaux ont été bloqués au nord ou au nord-ouest de la Basse- Normandie ou détournés de cette voie migratoire. On note de plus qu en présence de conditions anticycloniques relativement favorables où le vent souffle du sudest ou de l est, le nombre d oiseaux diminue au fil des jours : par exemple, en octobre, en trois ou quatre matinées avec des vents de secteur sud-est, le flux de Pinson des arbres peut passer, en une matinée, de oiseaux le premier jour, à par exemple, le deuxième et à le troisième pour diminuer encore les suivants. Ceci semble montrer l existence de véritables «poches» de migration dans lesquelles les oiseaux s accumulent puis, selon la situation météorologique et la géographie des zones concernées, descendent plus ou moins rapidement vers le sud. Distance de provenance des oiseaux : En septembre, lors des gros passages de Bergeronnettes printanières et surtout flavéoles, nous avons observé que les vols de plus de vingt oiseaux se succèdent à intervalles réguliers pendant environ deux heures ce qui n est pas le cas pour les autres espèces dont le passage est plus irrégulier. Nous pensons qu il s agit des départs successifs à partir des lieux de pose favorables et des havres de la côte ouest du Cotentin en particulier. Nous avons ensuite constaté à de nombreuses reprises que, vers la fin de matinée, bien après le gros du flot des Bergeronnettes, deux ou trois bandes de 40 à 80 oiseaux migraient au dessus des falaises. Ceci fait penser à un arrivage d oiseaux d une zone plus importante de pose. Etant donnée la vitesse de vol des oiseaux, pour la plupart environ 25 à 30 km/h contre le vent (les plus rapides étant les Etourneaux avec 40 à 45 km/h), il pourrait par exemple s agir d oiseaux en provenance des marais de Carentan ou de la baie des Veys, situés à environ 70 km. Cette hypothèse demande confirmation mais elle pourrait être validée en menant une opération d observation concertée à travers le département de la Manche. Les départs des espèces volant en cours de matinée semblent simultanés car, à Carolles, tous les oiseaux installés dans les champs et les buissons et prêts à migrer s envolent quelques minutes après l aube. Les oiseaux effectuent vraisemblablement un trajet d environ 90 à 120 km dans leur 2,3 ou 4 heures de vol diurne. Les oiseaux dont la migration est essentiellement diurne et qui passent à Carolles durant la matinée devaient donc être en Normandie la veille ou les jours précédents. La vitesse de la migration de buisson en buisson ne doit pas dépasser quelques kilomètres à l heure notamment pour les Mésanges et l on peut penser que la progression à travers la Normandie dure plusieurs jours. Pour les oiseaux qui effectuent des migrations nocturnes, le passage de jour dans les buissons n est qu une petite étape qui peut se transformer la nuit suivante en un voyage beaucoup plus important En ce qui concerne l Etourneau sansonnet (oiseau à vol rapide) ou le Pipit farlouse qui peuvent migrer presque toute la journée avec un ralentissement des passages en milieu de journée, certains individus, qui arrivent à Carolles en milieu d après-midi, ont dû parcourir au minimum 250 à 300 km dans leur journée ce qui les localise en début de matinée en Angleterre pour ceux qui traversent peut être la Manche (?) ou dans la région Nord- Picardie. En conclusion, nous supposons donc que la grande majorité des oiseaux qui passent à Carolles en une matinée sont des oiseaux qui étaient posés au moins la veille en Normandie. Ceci concerne les espèces qui semblent ne voyager que le jour comme beaucoup de Fringilles, qui représente près de 80% des passereaux observés sur le site, ou les Mésanges. Pour les oiseaux qui migrent de jour comme de nuit, ou principalement de nuit comme les Alouettes des champs, il est très difficile de savoir si une étape ne les a pas conduit au cours de la nuit précédente à proximité du site puis s ils ont repris leur vol ensuite de jour ce qui impliquerait un arrêt de seulement quelques heures en Normandie. Petit à petit, nous essayons de comprendre pourquoi les oiseaux arrivent à Carolles et par quelles voies (Fig 4). Il semble complexe à l échelon local d expliquer l arrivée ou le départ des passereaux sachant que chaque population, chaque espèce ou chaque groupe d espèce a son parcours personnel avant d atteindre le site. Analyse spécifique : Les modalités d observations n ont pas varié par rapport au premier bilan publié en 1988 et elles sont détaillées dans le Grand Cormoran N 33 6 : On peut rappeler que les comptages débutent au lever du jour et qu ils se terminent entre 2 et 4 h plus tard selon le passage lorsque le flot de passereau devient insignifiant. Ils reprennent parfois en milieu d après-midi lors des périodes maximales de passage d espèce comme le Pipit

5 farlouse et l Etourneau sansonnet. En fin de matinée, un rapide tour sur le site, soit environ quarante hectare de prairies et de fourrés, permet d identifier et de dénombrer la majorité des espèces présentes en nombre. Pour toutes les espèces, nos chiffres sont évidemment des minimums annuels, tout particulièrement pour celles qui sont difficiles à détecter. On peut admettre qu une dizaine d espèces, mêmes relativement communes au passage, peuvent parfois être totalement ignorées par des observateurs débutants. C est le cas par exemple du discret Pipit des arbres, de l Accenteur mouchet, du Moineau friquet ou du Bruant des roseaux. De plus, certains jours, les conditions de passage (nombre d oiseaux très important, passage en altitude ou sur un front large) ne permettent pas de tout repérer. Des Columbidae (Pigeons et Tourterelles) aux Emberizidae (Bruants) selon la classification de Voous (1977), c est plus d une centaine d espèces d oiseaux appartenant à 28 familles qui ont été observées du haut des falaises de Carolles sur une surface de quelques dizaines d hectares (plus de 200 espèces si l on considère l ensemble des oiseaux qui circulent en mer). Quarante cinq espèces sont observées très régulièrement (plusieurs dizaines d oiseaux au moins en moyenne par an) en migration le long des falaises et le déroulement de leur passage est assez bien connu. Une vingtaine d espèces sont notées en petit nombre ou occasionnellement certaines années sans que l on puisse évaluer avec précision leur fréquence. Dans ce cas de figure, il s agit d espèces occasionnelles qui passent réellement en petit nombre, d espèces à migration systématiquement nocturne qui font une halte dans les environs et ne sont repérées qu au sol (comme les Rougequeues), d espèces dont les invasions semblent exceptionnelles (comme le Grosbec cassenoyaux ou le Geai des chênes) ou d espèces qui sont mal détectées par les observateurs (comme le Pipit spioncelle/ maritime). Près d une trentaine d autres espèces semblent en l état actuel de nos connaissances, très occasionnelles ou rares sur le site (moins de 20 observations en 10 ans de présence pendant la migration postnuptiale). Enfin, onze espèces sont considérées comme sédentaires ; elles fréquentent le site régulièrement mais aucun indice n a permis d envisager un passage pour le moment. D1.Les espèces régulières dont le passage est bien détecté (plusieurs dizaines d observations par an en moyenne) : Nous présentons ci-dessous l analyse spécifique pour les treize années sous forme de tableaux par groupes d espèces en fonctions de leur affinités. Les commentaires spécifiques sont volontairement assez courts pour ne pas alourdir le chapitre. Les notations utilisées sont les suivantes : estimation : estimation des passages annuels réguliers maximum et minimum connus des espèces concernées A2...N2 : le code est expliqué dans le tableau 1 couleur des cases : dans les différents tableaux, la couleur des cases est fonction de l ampleur des passages : du blanc pour l absence de passage au plus sombre pour la période maximale maximum, nombre, année= indique l année de passage maximale et la valeur totale de ce passage pour l année correspondante. Ainsi maximum 6900 en 1996, signifie qu en 1996, 6900 individus d une espèce donnée ont été notés ce qui correspond au plus fort total dénombré. La liste des groupes d espèces est établie en fonction de la liste fournie par le Groupe Ornithologique Normand ; à l intérieur des groupes, les espèces sont réparties en fonction de la quantité d oiseaux estimée au passage à Carolles. Pigeon ramier Pigeon colombin Tourterelle turque Tourterelle des bois Pigeon ramier (Columba palumbus) : maximum 6900 en 1996 et 4100 en 1997 ; c est l espèce de colombidé la plus courante. Le passage est assez fluctuant en fonction des conditions météorologiques locales qui peuvent déporter des troupes d oiseaux vers la côte. La migration débute dans la deuxième décade d octobre pour culminer à la mi-novembre ; elle peut se prolonger jusqu à la fin de ce mois. De 1985 à 1997, les chiffres ont varié de quelques centaines à un millier. Pigeon colombin (Columba oenas) : maximum 1500 en 1996 ; la migration débute à la fin de septembre ou au début d octobre et elle se prolonge rarement au delà de la mi-novembre avec un pic assez net à la mi-octobre. Le

6 passage semble plus régulier (moins d écarts annuels) que pour le Pigeon ramier et s élève en moyenne à quelques centaines d oiseaux par an. Tourterelle turque (Streptopelia decaocto) : maximum 470 en 1989 ; quelques centaines d oiseaux par an passent aux falaises de Carolles. Le passage débute nettement lors de la dernière décade d août pour culminer à la fin de septembre. Il se prolonge au début d octobre pour se terminer à la fin de novembre mais le nombre d oiseaux est alors très faible car, à la mi-octobre, plus de 80% des individus sont déjà passés. Tourterelle des bois (Streptopelia turtur) : maximum 90 en 1994 ; la migration semble très concentrée de la fin d août au début de septembre. Le nombre d oiseaux visible est très faible et de l ordre de quelques dizaines par an. Martinet noir Martinet noir (Apus apus) : maximum 600 en 1994 ; les observations régulières sur le site débutent à la mi-août alors que la plupart des oiseaux sont passés depuis quelques jours. Le gros de la migration n est donc pas détecté. Des observations, à la fin de juillet, par vent de sud ont révélé un passage qui atteint, certains jours, plusieurs centaine et plus rarement plusieurs milliers d individus. Quelques rares oiseaux sont notés jusqu à la fin de la deuxième décade d octobre. Alouette des champs Alouette lulu Alouette des champs (Alauda arvensis) : maximum en 1987 ; le passage débute nettement à partir de la première décade d octobre, culmine au cours des deux décades suivantes (de 1985 à 1994, 90% des effectifs passent à ce moment) et s effondre en novembre. De petites troupes passant vers le sud sont observées jusqu à la mi-décembre. L ordre de grandeur du passage se situe souvent autour d un chiffre compris entre et individus ( ). C est une des rares espèces à couper par la mer vers la côte bretonne, à partir du nord de Granville, notamment lorsque les vents soufflent de l est et du sud-est. Les jours de passage en mer, des centaines d oiseaux peuvent ainsi passer inaperçus. Alouette lulu (Lullula arborea) : maximum 1000 en 1997 ; les premiers arrivants sont notés en octobre. Aucune observation n a été faite en septembre en 13 ans. Les alouettes lulu ont une semaine de décalage par rapport à l espèce précédente pour laquelle des petits passages sont notés dès la fin de septembre. La migration culmine lors de la seconde et de la troisième décade d octobre qui voient passer 80% des effectifs ; un petit nombre d oiseaux est encore vu à la fin de novembre. Quelques centaines d individus sont observés chaque année aux falaises de Carolles ( ). Hirondelle rustique Hirondelle de fenêtre Hirondelle de rivage Les Hirondelles La migration des Hirondelles débute à la mi-août mais le passage diminue, pour les trois espèces, à la fin du mois (observations sur 6 années) et redevient ensuite beaucoup plus important. Il est possible que des facteurs météorologiques qui se sont répétés fin-août plusieurs années successives soient à l origine de cette diminution. Beaucoup d Hirondelles des trois espèces semblent passer plus à l intérieur des terres et des observations effectuées en baie du Mont Saint-Michel montrent, notamment par vent de secteur est, qu un grand nombre d oiseaux évite le passage le long des falaises de Carolles. Pour l hirondelle rustique et l hirondelle de fenêtre, les chiffres obtenus lors des trois dernières années de décomptes ( ) sont très nettement en deçà des estimations annuelles obtenus entre 1985 et 1994 (maximum parfois de quelques centaines d oiseaux). Hirondelle rustique (Hirundo rustica) : maximum en 1992 ; les effectifs les plus importants sont notés pendant tout le mois de septembre et l on observe en général quelques milliers d oiseaux au passage. Les derniers individus (quelques dizaines) sont vus à la fin d octobre. L observation la plus tardive est faite au début de

7 novembre à Carolles et j ai noté des oiseaux en baie du Mont Saint-Michel au début de décembre. Le passage de nuit de certains individus semble possible puisque j ai été heurté par un oiseau sur la plage de Carolles à la fin de septembre 1990 vers 00h30 ; le choc a d ailleurs été fatal. Hirondelle de fenêtre (Delichon urbica) : maximum en 1986 ; le passage est calqué sur celui de l espèce précédente mais en plus petit nombre. Il diminue rapidement d intensité à la mi-octobre. L espèce n est pas signalée en novembre. Hirondelle de rivage (Riparia riparia) : maximum 650 en 1992 ; l Hirondelle de rivage commence sa migration plus tôt que les deux autres (dès la première décade d août) mais elle termine aussi plus vite son passage. Les effectifs visibles sont également plus faibles que pour les deux autres espèces avec seulement quelques centaines d individus par an. Il semble y avoir deux pics de passage, l un plutôt au début d août et l autre au début de septembre. Pipit farlouse Pipit des arbres Pipit rousseline Pipit farlouse (Anthus pratensis) : maximum en 1987 ; l espèce arrive en troisième position quant au nombre d oiseaux observés. Le passage débute pendant la deuxième décade de septembre. 90% des oiseaux migrent de la dernière décade de septembre à la deuxième décade d octobre avec un pic très prononcé lors de la première décade d octobre pendant laquelle 50% des oiseaux passent. La migration se prolonge cependant longuement jusqu à la mi-décembre. Comme nous l avions pressenti en 1987, le passage de oiseaux cette année là a été exceptionnel. L effectif moyen annuel se situe autour de à oiseaux. C est une des rares espèces qui se soucie assez peu des conditions météorologiques, même si les passages les plus importants se font par vents de sud. Le pipit farlouse continue sa migration même s il pleut. Les observations peuvent durer toute la journée au moment du maximum du passage en octobre. Pipit des arbres (Anthus trivialis) : maximum 450 en 1991 ; le passage débute en août, culmine à la miseptembre et se termine après la première décade d octobre. Quelques rares oiseaux ont été détectés à la fin du mois d octobre mais aucun en novembre. Les effectifs moyens observés se situent autour de quelques centaines d individus ( ) par an. Pipit rousseline (Anthus campestris) : maximum 124 en 1994 ; ce fut la première «découverte» à Carolles en 1984 (O. Dubourg) et depuis, l espèce est passée au rang des «classiques» sur le site. Bien détecté par quelques uns d entre-nous, on voit souvent la plupart des effectifs de ce Pipit passer en un ou deux jours dans l intervalle 1er septembre-10 septembre (parfois de beaux passages ont lieu fin août) avec des matinées où l on peut observer jusqu à plusieurs dizaines d oiseaux dès que des conditions favorables sont réalisées. En 1986 et 1987, un anticyclone avec vent de nord-nord-est s est installé sur la France occidentale et nous n avons vu que très peu d oiseaux. Les effectifs atteignent toujours quelques dizaines d individus (30-80) avec une pointe de 124 oiseaux en Bergeronnette grise/yarell Bergeronnette flavéole/printa. Bergeronnette des ruisseaux Bergeronnette grise/ Bergeronnette de Yarell (Motacilla alba alba/ yarrelli) : maximum en 1987 (sans doute majorité de Yarell) ; les oiseaux étant toujours aperçus en vol et de loin, il est rarement possible de faire la distinction entre les deux sous-espèces. Les passages de septembre correspondent plutôt à ceux de la bergeronnette grise et ceux d octobre et novembre à la bergeronnette de Yarell. Des dortoirs correspondant majoritairement ou peut être totalement à la sous-espèce Yarelli sont notés l hiver dans le secteur proche. Le passage se fait nettement au mois d octobre et concerne quelques centaines d individus sauf en 1987 ou oiseaux ont été dénombrés. Bergeronnette printanière/ Bergeronnette flavéole (Motacilla flava/ Motacilla flavissima) : maximum en 1987 ; 75% du passage s effectue lors des deux première décades de septembre. L effectif moyen se situe

8 autour de quelques centaines d oiseaux ( ) selon les conditions météorologiques et le nombre de jours avec des vents de sud. La Bergeronnette flavéole semble être très majoritaire. Bergeronnette des ruisseaux (Motacilla cinerea) : maximum 460 en 1989 ; c est l espèce de Bergeronnette la moins commune sur le site. Les effectifs stagnent autour de quelques centaines d oiseaux ( ) avec un pic lors des deux dernières décades de septembre durant lesquelles passent 60% à 70% des oiseaux. espèce estimation A 2 A 3 S 1 S 2 S 3 O 1 O 2 O 3 N 1 N 2 Accenteur mouchet Accenteur mouchet (Prunella modularis) : maximum 280 en 1989 ; l espèce a été «découverte» en Le pic de passage semble peu prononcé contrairement à la plupart des espèces puisqu au maximum 60% des oiseaux passent en octobre. Il y a cependant une brusque diminution du passage juste après cette période. Les oiseaux comptés pratiquent souvent la migration dite «rampante» de buisson en buisson mais des individus sont régulièrement notés en vol en altitude. Certains jours de septembre ou d octobre, c est l espèce la plus représentée dans les buissons. Les effectifs moyens tournent autour de quelques centaines d oiseaux par an ( ) en passage actif. Traquet motteux Traquet motteux (Oenanthe oenanthe) : maximum 100 en 1994 ; le passage diurne est assez faible mais visible car les troupes de Traquets volent de promontoire en promontoire le long de la falaise. Les effectifs ne dépassent pas quelques dizaines d individus par an. Le passage débute rapidement lors de la dernière décade d août et décroît progressivement jusqu au début d octobre. Les derniers individus sont notés à la fin du même mois. Plus au sud, en baie du Mont Saint-Michel, des troupes éparses sont parfois observées dans toute la baie, comportant jusqu à plusieurs dizaines d individus (maximum 120 sur une bande de 3km de long sur 500m de large, au bec d Andaine, à la fin d août 1993) et il est possible que le site accueille certains jours des centaines d oiseaux en transit. Grive musicienne Grive mauvis Grive draine Grive litorne variable Merle noir qq dizaines Les Grives : en dehors des passages habituels de septembre à novembre, les Grives peuvent être observées en nombre dans le secteur lors de coups de froid ou de vagues de froid quand la neige recouvre le nord, l ouest de la France et probablement aussi l Angleterre. Au cours des 10 années de suivi, des phénomènes météorologiques de ce type n ont eu lieu que rarement et aucun observateur n était sur la falaise pour observer les déplacements éventuels, notamment lors des vagues de froid de et , à cause généralement des difficultés d accès au site. En février 1990, J.Collette note le passage de Grives litornes (Turdus pilaris) en 2 h volant vers le sud. C est seulement au cours de l hiver que des suivis ont pu être effectués par un objecteur présent sur le site : Grives mauvis (Turdus iliacus) ont été observées en déplacement vers le sud le 27/12/1995 ; Grives mauvis (Turdus iliacus), très peu de Grives musiciennes (Turdus philomelos) et Grives litornes (Turdus pilaris) sont notées en 3 h d observation, le 7/02/96 en vol vers le sud, alors qu il neige abondamment. Nous observons aussi des passages de cette ampleur (en Grive mauvis) lors de la vague de froid qui a lieu de la fin de décembre 1996 au début de janvier Grive musicienne (Turdus philomelos) : maximum 4900 en 1997 ; c est l espèce de Turdidé qui semble la plus abondante au passage diurne. Les effectifs semblent se stabiliser autour de quelques milliers d individus ( ). Le passage commence brusquement à la fin de septembre et il a principalement lieu lors des deux premières décades d octobre durant lesquelles 80% des observations sont faites. Cette espèce passe dans les premières heures de la matinée. La majorité des effectifs est souvent concentrée lors de deux ou trois journées dans la saison. Dès le début de novembre, le nombre d oiseaux diminue très fortement. Grive mauvis (Turdus iliacus) : maximum en 1989 ; les premiers oiseaux apparaissent à la fin de septembre et le passage débute timidement lors de la première décade d octobre ; il culmine lors de la deuxième

9 décade de ce mois puis diminue et se stabilise jusqu à la mi-novembre. Le passage est donc plus tardif que celui de la Grive musicienne et il se prolonge plus longuement. L espèce se détecte bien au cri lors des nuits claires et l effectif diurne, de quelques centaines à quelques milliers par an ( ), paraît faible. En octobre 1996, nous avons eu la surprise de noter une migration diurne de oiseaux en une matinée, ce qui semble très exceptionnel. Grive draine (Turdus viscivorus) : maximum 400 en 1987 ; l espèce est très régulière mais en petit nombre, c est à dire quelques centaines d oiseaux par an ( ). Le passage débute à la mi-septembre, donc plus tôt que celui des deux espèces précédentes ; il culmine en octobre et diminue progressivement en novembre. Grive litorne (Turdus pilaris) : maximum 510 en 1986 ; l espèce n apparaît que dans la deuxième décade d octobre. Ses effectifs sont fluctuants ; de la fin d octobre à novembre, ils varient de quelques individus à plusieurs centaines d oiseaux. Merle noir (Turdus merula) : maximum 110 en 1997 ; c est une espèce qui migre de nuit et qui est donc difficile à détecter pendant la journée. Seulement quelques dizaines d individus sont notés par an essentiellement à la fin d octobre. Le nombre d oiseaux fréquentant les fourrés peut être très important certains jours après des nuits de passage. espèce estimation A 2 A 3 S 1 S 2 S 3 O 1 O 2 O 3 N 1 N 2 Pouillot sp Pouillots (Phylloscopus sp) : maximum 600 en 1987 ; je n ai pas voulu faire de détail spécifique à l intérieur de ce groupe. Les deux espèces repérées sont le Pouillot fitis (Phylloscopus trochilus) noté de la fin d août à la miseptembre et le Pouillot véloce (Phylloscopus collybita ssp). La migration concerne quelques centaines d individus par an au passage diurne ( ) avec un petit pic lors de la dernière décade de septembre et des deux premières décades d octobre pendant lesquelles passent 50% des effectifs. Le passage se poursuit longuement jusqu à la fin de novembre. espèce estimation A 2 A 3 S 1 S 2 S 3 O 1 O 2 O 3 N 1 N 2 Roitelet triplebandeau Roitelet triple bandeau (Regulus ignicapillus) : maximum 178 en 1987 ; l estimation chiffrée de l espèce est difficile. Certains jours, les oiseaux abondent dans les buissons. Le passage est plutôt décelé au lever du jour. Un premier petit passage semble avoir lieu à partir de la mi-septembre. La majorité des oiseaux passe en octobre et plutôt dans les deux premières décades. L espèce est assez commune sur le site jusqu à la mi-novembre. L effectif de roitelet triple-bandeau semble fluctuant d une année à l autre. Il varie de quelques dizaines d oiseaux à 200 individus. Mésange noire 0 à 7400 Mésange charbonnière Mésange bleue Mésange noire (Parus ater ) : maximum en 1989 et 7400 en 1996 ; les déplacements de cette espèce s apparentent plus à une invasion qu à une migration. Les passages plus importants ont été : 780 oiseaux lors de la deuxième décade d octobre 1985 (qui fut une année de comptage partiel), de la mi-octobre à la minovembre 1989, à la fin de septembre 1993 (qui fut aussi une année de comptage partiel), 7400 en octobre 1996 et 1900 en octobre Mésange charbonnière (Parus major) : maximum en 1992 ; l espèce est plutôt régulière avec quelques centaines d individus par an ( ) entre 1985 et Les années de comptage journalier révèlent deux exceptions avec seulement une centaine en 1991 et plus de en Le passage débute en octobre. Les bandes sont sensiblement comparables jusqu à la première décade de novembre puis le nombre d oiseaux décroît très rapidement. Mésange bleue (Parus caeruleus) : maximum en 1989 ; en règle générale, quelques centaines d oiseaux sont observés au passage. Ce dernier est en moyenne légèrement supérieur à celui de la Mésange charbonnière avec, en 1989, une petite «invasion» de près de individus. En 1991, comme pour l espèce précédente, un

10 très petit nombre d oiseaux est noté (une centaine). Le passage débute plus tôt que celui de la Mésange charbonnière, à la fin du mois de septembre et se prolonge au cours du mois de novembre. Lors du fort passage de 1989, le «surplus» de Mésanges est dû à l observation en quelques jours de 700 oiseaux pendant la seconde décade de novembre. Bruant des roseaux Bruant proyer Bruant ortolan Bruant des roseaux (Emberiza schoeniclus) : maximum en 1987 ; c est l espèce de Bruant la plus commune. Très discrète, elle est souvent négligée et sous estimée et les variations annuelles peuvent dépendre de l entraînement des observateurs. L effectif moyen au passage doit tourner de ce fait autour de à individus bien que les comptages extrêmes donnent un encadrement de Les migrations débutent en octobre, culminent au cours de la dernière décade de ce mois puis diminuent lentement en novembre. Des oiseaux sont encore observés à la mi-décembre. Bruant proyer (Miliaria calandra) : maximum 380 en 1987 ; l espèce est classique au passage mais irrégulière en nombre sans compter les problèmes d identification. Sauf en 1987, on observe un effectif moyen qui ne dépasse pas quelques dizaines d individus de la fin d octobre au début de novembre. Lors des plus récentes années de comptage le nombre d oiseaux a fortement diminué (quelques individus). Bruant ortolan (Emberiza hortulana) : maximum 45 en 1994 : c est un oiseau «découvert» en 1988 après quelques hésitations les années précédentes car, ne l ayant observé qu une seule fois posé, nous n étions pas sûr de notre identification au cri. L espèce est très régulière même si les oiseaux passent en petit nombre de la fin d août au début de septembre. Elle n est pas encore bien repérée par les observateurs inexpérimentés qui viennent sur le site mais quelques dizaines d oiseaux par an (10-30) migrent à Carolles si les vents de sud à sudest sont au rendez-vous. Pinson des arbres Linotte mélodieuse Tarin des aulnes Pinson du nord Chardonneret Verdier d'europe Serin cini Beccroisé commun 0 à Bouvreuil pivoine Pinson des arbres (Fringilla coelebs) : maximum en 1989 ; c est l espèce de loin la plus abondante sur le site puisqu elle représente de 70 à 80% des oiseaux qui passent, toutes espèces confondues. Les effectifs moyens sont de plusieurs centaines de milliers d oiseaux par an ( ). Le passage débute à la fin de septembre pour culminer à la fin d octobre et décroître en novembre. Il peut se prolonger au delà de la midécembre. Linotte mélodieuse (Acanthis cannabina) : maximum en 1987 et 1989 ; c est la deuxième espèce de fringille par ordre d importance. Les regroupements de bandes commencent dès le mois d août mais le nombre d oiseaux augmente nettement dans la dernière décade de septembre. Le passage culmine à la mi-octobre. Il continue jusqu à la dernière décade de ce mois et s effondre en novembre. Les effectifs varient de à individus avec probablement un chiffre moyen autour de par an, le chiffre de n étant obtenu qu une fois. Tarin des aulnes (Carduelis spinus) : maximum en 1989 ; le passage débute parfois dès la deuxième décade de septembre mais en général lors de la troisième décade du même mois (plutôt vers la fin de cette décade, le 29 ou le 30), le nombre d individus monte très rapidement, culmine à la fin d octobre et s effondre brusquement au début de novembre. Les effectifs semblent plus variables que pour l espèce précédente avec des «années à Tarins». L ordre de grandeur des effectifs annuels est de quelques milliers d oiseaux. Les chiffres vont de au minimum à individus avec des valeurs intermédiaires de 6 000, et

11 Pinson du Nord (Fringilla montifringilla) : maximum en 1986 et 7500 en 1997 ; excepté en 1986, les effectifs de Pinson du Nord n ont pas dépassé individus avec un passage moyen se situant entre et oiseaux. Les premiers sont observés dès la fin de septembre mais la migration prend de l ampleur après la mi-octobre et culmine lors de la dernière décade de ce mois. Des passages très variables ont lieu en novembre mais hormis la petite invasion de 1986, il semble que les années aient été pauvres en Pinson du Nord dans l ouest de la France comme en témoignent d ailleurs les RSS (Rapports Saisonniers Systématiques) du GONm. Chardonneret élégant (Carduelis carduelis) : maximum en 1989 ; le passage moyen semble se situer entre 500 et oiseaux par an. Il débute à la mi-septembre, culmine au cours du mois d octobre et se maintient en novembre. Le passage de oiseaux en novembre 1989 pour un total annuel de individus fut sans doute exceptionnel. Verdier d Europe (Carduelis chloris) : maximum en 1989 ; les passages débutent à la fin de septembre puis s accélèrent en octobre et diminuent lentement en novembre. L effectif moyen annuel semble se fixer autour de quelques centaines d individus ( ). Serin cini (Serinus serinus) : maximum 800 en 1987 ; le passage débute à la mi septembre. Le point culminant de la migration se situe lors de la deuxième et de la troisième décade d octobre. Les effectifs moyens tournent autour de quelques centaines d oiseaux par an ( ). Beccroisé commun (Loxia curvirostra) : maximum en 1993 ; l espèce est connue pour ses invasions spectaculaires. Sur le site, des oiseaux sont observés annuellement sauf en On note 48 individus en septembre et en octobre 1987, 320 oiseaux à la fin de septembre et en octobre 1990 pour seulement 10 jours de comptage. Le plus gros passage s est produit en 1993 avec plus de oiseaux dont lors des deux dernières décades d août. En 1994, des groupes d oiseaux, 230 au total ont été vus à la fin de juin et en 1997, 620 oiseaux sont observés surtout fin août et mi octobre Bouvreuil pivoine (Pyrrhula pyrrhula) : maximum 320 en 1987 ; l espèce semble bien régulière sur le site avec des effectifs allant d une centaine à 300 oiseaux par an. Le passage culmine lors des deux dernières décades d octobre. espèce estimation A 2 A 3 S 1 S 2 S 3 O 1 O 2 O 3 N 1 N 2 Moineau domestique Moineau domestique (Passer domesticus) : maximums en 1987 et et 1989 ; l espèce est considérée comme peu migratrice dans la littérature mais le passage à Carolles est loin d être négligeable avec souvent quelques milliers d individus par an ( ). Il en est de même au niveau d autres points de comptage (voir dans comparaison entre divers sites). L époque de passage est plutôt surprenante puisque c est un des passereaux de type fringille qui migre le plus tôt : dès la mi-septembre (plus rarement au début du mois), les bandes compactes et piaillantes longent la côte. Les effectifs culminent pendant les deux premières décades d octobre puis le nombre d oiseaux diminue nettement et devient pratiquement nul en novembre. espèce estimation A 2 A 3 S 1 S 2 S 3 O 1 O 2 O 3 N 1 N 2 Etourneau sansonnet Etourneau sansonnet (Sturnus vulgaris) : maximum en 1989 ; du point de vue de l importance des effectifs, c est, après le Pinson des arbres, la seconde espèce à Carolles avec environ oiseaux par an ( ). Le nombre d oiseaux dépend de la qualité des comptages du soir puisque près de la moitié des oiseaux passe à partir du milieu de l après midi et jusqu au coucher du soleil (il ne s agit clairement pas de dortoirs). C est la seule espèce qui ait ce type de comportement avec un passage de matinée parfois inférieur à celui du soir. En regard du nombre d étourneaux hivernants dans l ouest de la France (plusieurs dizaines de millions d individus), celui des oiseaux qui passent à Carolles -qui est pourtant un site préférentiel de migration de nombreuses espèces- reste très faible. Comme l Alouette des champs et le Pipit farlouse, l étourneau n hésite pas à passer au dessus de la mer notamment par vent d est, les troupes volant en direction du sud-ouest vers le mont Dol.

12 Choucas des tours Corbeau freux Choucas des tours (Corvus monedula) : maximum en 1993 ; c est une des espèces qui commence à migrer le plus tardivement. Les premiers arrivants sont notés à partir de la mi-octobre et sont observés jusqu à la minovembre. Les effectifs moyens sont assez faibles, de l ordre de quelques centaines par an ( ) avec une année exceptionnelle en 1993, bien que les comptages aient été épisodiques, avec près de oiseaux en octobre et novembre. Cette espèce, à l instar du corbeau freux, passe en général a une altitude de 200 ou 300 m alors que toutes les autres espèces volent la plupart du temps à une hauteur qui ne dépasse pas 100 m. De 1995 à 1997, l espèce a presque totalement disparu du ciel de Carolles. Corbeau freux (Corvus frugilegus) : maximum en 1987 ; le passage des freux est encore plus tardif que celui des Choucas. Il débute à la fin d octobre et va en diminuant jusqu à la mi-novembre. Les effectifs moyens sont sensiblement identiques à ceux de l espèce précédente c est à dire quelques centaines d oiseaux par an ( ). De 1995 à 1997, l espèce a ensuite presque totalement disparu du ciel de Carolles. Ces 44 espèces et groupe d espèces comme les Pouillots, représentent donc les migrateurs les plus régulièrement observés à Carolles entre 1985 et 1997 (Tableau 3). Pour une quarantaine d entre elles, l ordre de grandeur de l effectif annuel ne varie guère sur les dix ans d étude si on ne tient pas compte d une ou plus rarement de deux années exceptionnelles pour quelques espèces. On aboutit aux mêmes conclusions dans les divers sites d observation que j ai comparés dans le chapitre E. Cependant, il est frappant de constater que l effectif spécifique annuel est, de très loin, inférieur au nombre d oiseaux passant ou hivernant dans le quart nord-ouest de la France (sans doute des dizaines de millions d oiseaux). Si le flux de passage dépendait uniquement de conditions météorologiques, on pourrait s attendre à des variations d ordre de grandeur considérables : ainsi, dans le cas de l Etourneau sansonnet, pourquoi ne passerait-il pas 1 millions d oiseaux une année à Carolles puis ou l année suivante? Or, le nombre d individus passant sur le site est du même ordre de grandeur chaque année, à pression d observation égale et en présence de conditions météorologiques sensiblement identiques. Il n y a que le baguage ou les études biométriques qui nous permettraient de savoir si l on peut penser que l on a affaire chaque année à des petites populations dont le mode de migration est plutôt diurne, qui forment la «base» des oiseaux observés à Carolles et qui utilisent une voie de passage normande d année en année. Les variations d ordre de grandeur d effectifs observés certaines années pour quelques espèces pourraient être dues à l arrivée d autres petites populations détournées de leur voie habituelles de passage, à une bonne reproduction, ces années là, en amont du site ou au caractère invasif (lié à un manque de nourriture plus au nord ou à l est par exemple) de certains passages. L hypothèse est à vérifier espèce par espèce mais on sait déjà que de nombreuses populations d oiseaux migrateurs ont des lieux de nidification, d hivernage et de pose traditionnels pendant leur voyage donc, à priori, des voies de passage privilégiées. Récapitulatif : Le schéma suivant propose une évaluation des effectifs annuels des espèces régulières aux falaises de Carolles (mi-août à mi-novembre) entre 1985 et Quand plusieurs espèces sont notée dans un cadre, l ordre proposé respecte leur abondance décroissante.