Conservatisme phylogénétique des traits fonctionnels végétaux

Dimension: px
Commencer à balayer dès la page:

Download "Conservatisme phylogénétique des traits fonctionnels végétaux"

Transcription

1 Chalmandrier Loïc Rapport de stage Conservatisme phylogénétique des traits fonctionnels végétaux Un test utilisant un échantillon de la Flore Alpine Encadrant : Sébastien Lavergne Laboratoire d'acceuil : Laboratoire d'ecologie Alpine (UMR 5553) 1

2 Table des matières Introduction...3 Matériel et Méthode...6 I Acquisition des données sur les traits fonctionnels...6 II Analyse phylogénétique Arbre Outils statistiques Le et (Pagel 1999, Verdù 2006) : Orthogramme (Ollier et al. 2005) Divergence et contribution des noeuds (Moles et al. 2005) : Phylogenetic least squares model (Martins et Hansen 1997 ; Ross Ibarra 2007) ou PGLS...9 Résultats...10 I et de Pagel...10 II Orthogramme SLA LDMC...12 III Amplitude de divergence et contribution...13 IV Etude de la corrélation entre caractères...16 Discussion...17 Patron évolutif du SLA et du LDMC...17 Corrélation des deux patrons d'évolution...17 Critique de la démarche de Moles...17 Comparaison des trois méthodes...18 Conclusion...19 Bibliographie...20 Glossaire...21 Annexes...22 Annexe 1 : Démarche mathématique de Moles Estimation des états ancestraux (Felsenstein 1985) Calcul de l'amplitude de divergences Calcul de la contribution...23 Annexe 2 : Noeuds mis en avant par la méthode d'ollier et de Moles...24 Annexe 3 : Scripts...26 Démarche de Pagel...26 Démarche de Moles

3 Introduction Face aux enjeux majeurs que représentent les changements environnementaux actuels (réchauffement climatique, modifications de l'usage des terres), il est important de décrire les êtres vivants en termes de traits fonctionnels afin de prédire les changements dans la distribution de la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes. En effet, les traits fonctionnels, en particulier chez les végétaux, permettent à la fois d étudier la réponse des espèces aux gradients environnementaux et leurs changements, et de prédire l effet de ces mêmes espèces sur le fonctionnement des écosystèmes (par exemple la production de biomasse ou la décomposition de la litière dans les communautés végétales...) Plus précisément, on peut définir un trait fonctionnel comme étant un trait morphologique, physiologique ou phénologique ayant un impact indirect sur la fitness de la plante via ses effets sur la croissance, la reproduction et la survie des individus (Violle et al. 2007). Il a été démontré (Díaz et al. 2004) que certains traits fonctionnels dits «soft», c'est à dire facilement mesurables et donc plus susceptibles de constituer de larges jeux de données, peuvent ainsi se corréler à des traits dits «hard» tel le taux de croissance ou le taux de azote par feuille, directement liés à la fitness des individus. Au sein des écosystèmes, la diversité fonctionnelle, c'est à dire la largeur du spectre des valeurs de traits de l'ensemble des individus de l'écosystème, constitue un élément essentiel de leur bon fonctionnement et de leur stabilité (Díaz et Cabido 2001). S il est maintenant à peu près établi que la diversité fonctionnelle joue un rôle important dans le fonctionnement des écosystèmes, les mécanismes évolutifs qui sont à l origine de la diversité fonctionnelle chez les végétaux sont encore mal connus. En particulier, l utilisation de phylogénies, c'est à dire d'arbres traduisant des relations de parenté entre espèces ayant donc un ancêtre commun hypothétique, permet de tester si les traits fonctionnels ont connu de fortes variations au cours de l histoire évolutive des espèces ou au contraire on été conservés, ainsi que d'établir les relations entre différents traits. Par exemple, des valeurs de traits similaires pour deux espèces ou des corrélations entre traits peuvent être dues à une origine évolutive commune ou au contraire à une convergence évolutive. De fait, des espèces fonctionnellement similaires peuvent appartenir au même clade ou au contraire être phylogénétiquement éloignées. De nombreux outils statistiques ont ainsi été développés pour évaluer la dépendance interspécifique des valeurs de traits dues à la phylogénie. Blomberg (2002) propose ainsi une méthode permettant de détecter et d'évaluer l'importance du «signal phylogénétique» (terme préféré à celui «d'inertie phylogénétique» plus ancien mais dont la signification conceptuelle est plus controversée selon lui) d'un trait au travers d'une phylogénie, c'est à dire la tendance pour des espèces phylogénétiquement proches à plus se ressembler que des espèces éloignées. Pagel (1999) s'est appuyé sur les transformations de longueur de branches pour comparer la vraisemblance d'un continuum de phylogénies modifiées selon différents paramètres et d'évaluer les grandes tendances du patron évolutif du trait. À l'inverse, Ollier (2005) a adopté une démarche se passant des longueurs de branches pour décomposer la variance d'un trait selon une base orthonormée reflétant la topologie de la phylogénie. Moles (2005) s'appuie sur la reconstruction de caractères ancestraux et l'étude de chaque noeud pour déterminer ceux à l'origine de fortes divergences évolutives et leur contribution à la variance actuelle. Enfin, Martins (1997) développa la méthode GLS (generalized least squares) pour remédier à la dépendance phylogénétique des valeurs interspécifiques de traits afin d'étudier les corrélations existant entre différents traits pour mettre en évidence une éventuelle évolution couplée des traits. Le but de ce travail est donc : 1 tester, comparer et évaluer les différentes méthodes. 3

4 2 tester le conservatisme phylogénétique et l'évolution corrélée de deux traits fonctionnels végétaux grâce à ces différentes méthodes Afin de réaliser ces objectifs, on s'intéressera à un échantillon d'espèces localisées de la vallée de la Guisane au col du Galibier (Hautes Alpes), zone caractérisée par de forts gradients environnementaux permettant ainsi de travailler sur un spectre large de valeurs de traits. Les données proviennent des campagnes de terrain réalisées par l'équipe TDE (Traits fonctionnels végétaux et Dynamique des Ecosystèmes alpins) du LECA (Laboratoire d'ecologie Alpine) dont les recherches portent sur le rôle des traits fonctionnels des végétaux dans la structure et la dynamique des écosystèmes alpins, et dans leurs réponses aux forçages environnementaux. Afin de réaliser les objectifs, les données utilisées sont celles collectées dans le cadre de projets précédents (notamment le projet européen VISTA) ainsi que celle effectuée en 2008 dans le cadre du projet Diversitalp financé par l ANR. On s'intéressera ainsi à deux traits foliaires qui bénéficient d'une attention particulière dans la littérature d'écologie fonctionnelle : l'indice SLA (specific leaf area), calculé comme étant la surface photosynthétique d'une feuille rapportée à sa masse sèche et l'indice LDMC (leaf dry matter content), calculé comme étant la masse sèche de la feuille rapportée à sa masse fraîche. Le SLA est un indice corrélé à la fonction d'acquisition des ressources et au taux de croissance tandis que le LDMC est un trait reflétant la capacité de stockage en matière organique au sein de la feuille et généralement à la durée de vie des feuilles. Ainsi des valeurs de SLA fortes, caractérisent des plantes à croissance rapide produisant de grandes feuilles mais dont la longévité est faible (Westoby 1999) ; de fortes valeurs de LDMC caractérisent des plantes dont les organes foliaires accumulent des nutriments et constituent d'importants pools de stockage donc avec un faible turn over des tissus. Non seulement, ces deux traits reflètent des stratégies écologiques divergentes en tant que traits foliaires reliés à la fonction d'acquisition et stockage des nutriments, mais de plus il est intéressant d'étudier leur relation afin de tester s il existe une relation de compensation entre ces deux traits et si cette corrélation existe toujours lorsque l on prend la phylogénie en compte (trade off évolutif). 4

5 Figure 1: Arbre phylogénétique de 208 espèces de la vallée de la Guisane (au niveau des ordres) 5

6 I Matériel et Méthode Acquisition des données sur les traits fonctionnels Le site d'étude est la vallée de la Guisane (Hautes Alpes, France) qui s'étend sur 20 km entre Briançon et le col du Lautaret. Cent sept communautés végétales ont été étudiées sur ce site, leur répartition se fait sur un large gradient d'altitude ( m). La stratégie d'échantillonnage et de mesures des traits fonctionnels a été élaborée pour compléter les bases de données du LECA déjà existantes de façon à obtenir une représentativité totale de 80% de couverture végétale. La campagne Diversitalp de l'été 2008 a ainsi échantillonné cent espèces végétales. Douze individus de chaque espèce ont été échantillonnés sur le terrain et conservé en milieu frais et humide afin de les préserver de la dessiccation. Les individus collectés étaient séparés de plusieurs mètres sur le site afin d'éviter d'échantillonner des clones ou des individus génétiquement proches, ainsi que des individus présents dans des conditions micro environnementales similaires (limitation de la pseudo réplication dans nos données). Les traits foliaires SLA (specific leaf area) et LDMC (leaf dry matter content) étaient ensuite estimés, à partir de la masse fraîche, de la surface foliaire mesurée en laboratoire par scanner HP grâce au logiciel MideBMP (entre 0 et 5% d'erreur) et la masse sèche foliaire mesurée sur une balance de précision (micro gramme) après quatre jours à l étuve (60 C). II Analyse phylogénétique 1. Arbre L'analyse a été effectuée à partir d'un super arbre (Figure 1) restreint aux espèces contenues dans la base de données et dont à la fois les valeurs de SLA et de LDMC étaient disponibles. L'arbre phylogénétique comporte ainsi 208 feuilles. De nombreux embranchements, notamment au niveau des genres ne sont pas résolus et sont donc polytomiques. L'arbre phylogénétique a été construit grâce à la compilation de phylogénies (approche du «superarbre» réalisées par différents partenaires du projet DIVERSITALP. L'élaboration de ce super arbre n'est pas le sujet de ce travail, ainsi je n'ai pas participé à son élaboration. 2. Outils statistiques Différentes méthodes ont été utilisées afin d'analyser les données de traits d'un point de vue phylogénétique. Toutes ont été appliquées grâce au logiciel R (Ihaca, R, Gentleman R., R : a language for data analysis and graphics. Journal of Computational and Graphical Statistics ) 1. Le et (Pagel 1999, Verdù 2006) : La démarche consiste à appliquer différents modèles aux données phylogénétiques en faisant varier le paramètre concerné. Ce paramètre modifie les longueurs de branches pour arriver au modèle le plus vraisemblant*, c'est à dire celui prédisant au mieux le patron évolutif du trait.. Le paramètre est simil * aire à l'indice développé par Blomberg (2002) pour détecter un signal phylogénétique, c'est à dire la tendance pour des taxons proches d'avoir des caractères proches. Une * cf. Glossaire 6

7 valeur de nulle indique une absence de signal phylogénétique, cela indique que le trait a évolué comme sur une phylogénie en étoile (toutes les espèces sont équidistances entre elles, sans relations phylogénétiques). Une valeur de égale à 1 indique que le trait évalue exactement tel que la topologie originale de la phylogénie le suggérait. Le mode de l'évolution est mesurée par la comparaison des vraisemblances de modèles avec différentes valeurs de. Ce paramètre raccourcit ou étire individuellement les branches de l'arbre phylogénétique ; ainsi une valeur de supérieure à 1 indique que les longues branches ont besoin d'être plus étirées que les branches courtes, traduisant une accélération de l'évolution du trait le long des plus longues branches.. Une valeur inférieure à 1 traduisant plutôt une conservation du trait sur les branches plus longues (donc trait plutôt statique). Une valeur de nulle indique un cas de ponctualisme, c'est à dire un trait dont le changement est rapide sur une courte période de temps (évolution par paliers), tandis qu'une valeur de égale à 1 indique un cas de gradualisme, c'est àdire un trait dont la vitesse de changement est constante au cours du temps. Le tempo de l'évolution du caractère est mesuré par. Ce paramètre représente la puissance à laquelle sont élevées les chemins évolutifs (distance de la racine aux feuilles). Si ce paramètre est inférieur à 1, cela signifie que les chemins évolutifs courts contribuent plus à l'évolution du caractère que les chemins longs. Ce qui est cohérent avec des cas de divergences précoces du trait. Inversement, une valeur de supérieure à 1 traduit une radiation tardive du trait. Les vraisemblances associées à ces trois modèles ont été comparées à celles de modèles pour des valeurs de paramètre (, fixées à 0 ou à 1, ces valeurs de paramètre correspondant à des «valeurs frontière» (cf. paragraphe précédent). Les p values associées ont ensuite été calculées par approximation du ratio de vraisemblance* par la loi de chi2 à un degré de liberté *. Le script associé est disponible en annexe. Le script utilise notamment la fonction fitcontinuous contenue dans la librairie R «geiger» 2. Orthogramme (Ollier et al. 2005) Cette méthode consiste à traduire la topologie de l'arbre phylogénétique par une matrice et de déduire la base orthornomée associée.. Il convient de noter que la démarche ne prend pas en compte les longueurs de branches de la phylogénie et se focalise uniquement sur les noeuds (topologie). Au final, la base orthonormée résume ainsi chaque noeud de l'arbre par un ou plusieurs (dans le cas de polytomies) vecteurs de la base orthonormée (cf. Figure 1). La décomposition de la variance du trait selon Figure 2: Représentation des vecteurs de la base les vecteurs de la base orthonormée permet orthonormée pour un arbre fictif. Les vecteurs B donc de calculer la contribution de chaque i sont ceux de la base orthonormée et L vecteur de la base à la variabilité actuelle du i, ceux associés à chacune des feuilles de l'arbre. (Ollier et trait. Ces contributions sont comparées à un al. 2005) modèle nul (par randomisation des feuilles de l'arbre phylogénétique). La fonction orthogram() disponible sous R au sein de la librairie ade4, fournit également quelques * Cf. Glossaire 7

8 outils permettant d'interpréter cette décomposition. Elle renvoit l'orthogramme proprement dit, c'està dire la contribution de chaque vecteur à la variance du trait, ainsi que l'orthogramme cumulé. De plus, quatre indices sont calculés : Soit r i la composante du vecteur «trait» centré et standardisé (à partir du vecteur x contenant les valeurs de traits pour chacune des feuilles) le long du vecteur i (compris entre 1 et (t 1) où t est le nombre de feuilles de l'arbre phylogénétique) de la base orthonormée. R2max x =max r 1 2,...,r t 1 Cet indice permet de constater si un vecteur de la base contribue dans une large mesure à la variance totale, c'est à dire qu'un noeud de l'arbre contribue beaucoup à la variance du trait, ce dernier étant ensuite conservé dans les branches descendantes. m i= 1 r i 2 m t 1 Cet indice permet de constater une dépendance plus diffuse de la variance du trait dans l'arbre phylogénétique en calculant l'écart maximum de l'orthogramme cumulatif à la droite d'évolution moyenne. t 1 2 SkR2k x = ir i i=1 Cet indice permet de calculer une distribution de la variance plutôt au niveau de la racine ou au niveau des feuilles, c'est à dire de constater une divergence plutôt précoce ou tardive. t 1 SCE x = i=1 2 r 2 2 i r i 1 Cet indice permet de calculer la variation locale moyenne des valeurs de l'orthogramme. 3. Divergence et contribution des noeuds (Moles et al. 2005) : Un script (disponible en annexe) destiné à être utilisé sur R a été codé pour intégralement reprendre cette analyse. Moles passe par une estimation des caractères ancestraux utilisant la méthode des contrastes phylogénétiquement indépendants (PIC) de Felsenstein (1985), néanmoins cette étude lui a préféré la méthode GLS (generalized least squares, Martins et Hansen 1997) s'appuyant sur une hypothèse d'évolution brownienne* (ce qui revient à la méthode PIC). Ce choix s'est justifié par la comparaison de plusieurs méthodes d'évaluation * des caractères ancestraux et la constatation de la présence d'un outlayer* dans le set de caractères ancestraux évalué par la méthode PIC. De plus, le problème des polytomies* (que la méthode ne prend pas en charge) a été résolu par l'ajout d'embranchements aléatoires permettant d'obtenir un arbre phylogénétique entièrement dichotomique. Les branches supplémentaires sont alors de longueurs nulles. Afin d'évaluer l'impact de cette transformation sur la valeur de caractère ancestral attribuée à un noeud polytomique, un arbre polytomique (39 espèces et 9 noeuds internes)a été résolu cent fois en arbre dichotomique et la valeur du caractère ancestral de la racine a été évaluée. Cette dernière reste identique. On peut en déduire que cet ajout d'embranchement ne modifie pas l'évaluation du caractère ancestral, ce qui peut, par ailleurs, s'expliquer par la nullité des branches ajoutées. Par la suite, l'analyse a été conduite à partir de l'arbre original sans tenir compte des noeuds ajoutés pour les besoins du calcul des états ancestraux afin de ne pas sous estimer l'importance des noeuds polytomiques dans le calcul de leur divergence et leur contribution L'amplitude de divergence a ensuite été calculée pour chaque noeud, il s'agit de la racine carrée de * Cf. Glossaire 8

9 la somme des différences entre les valeurs de caractères des noeuds fils et du noeud père. La contribution de chaque noeud a également été déterminée, cet indice permet d'estimer la contribution du noeud à la variance actuelle du trait dans tout l'arbre. Les détails des calculs sont disponibles en annexe. Afin d'évaluer leur significativité, ces résultats ont été comparés avec ceux obtenus par 999 randomisations des feuilles de l'arbre phylogénétique. Cela constitue également une différence avec la démarche de Moles qui n'utilise ces randomisations que pour l'étude des amplitudes de divergence (voir discussion) Afin de pouvoir comparer les valeurs d'amplitude de divergence et de contribution, pour chaque noeud, la moyenne des contributions et des amplitudes de divergences obtenues lors des randomisations a été calculée. «L'anomalie» de divergence et de contribution a ensuite été calculée en soustrayant cette moyenne aux valeurs observées de divergence et de contribution. 4. Phylogenetic least squares model (Martins et Hansen 1997 ; Ross Ibarra 2007) ou PGLS Cette méthode permet, entre autres, de calculer la corrélation entre deux traits en prenant en compte des relations phylogénétiques qui relient les espèces. De plus, le modèle proposé par Martins permet d'évaluer le paramètre qui reflète la contrainte évolutive. Une valeur nulle illustre une croissance linéaire de la divergence phénotypique entre espèces avec la distance phylogénétique et revient à une hypothèse d'évolution brownienne (divergence aléatoire ou pression de sélection variable) et à la méthode PIC de Felsenstein. Un GLS avec une valeur de non nulle fait l'hypothèse d'une croissance exponentielle de la divergence phénotypique avec la distance phylogénétique. Le modèle GLS converge vers un modèle classique de corrélation entre valeurs indépendantes quand tend vers l'infini. Cette démarche a été effectuée avec le logiciel Compare (Martins 2004). 9

10 Résultats I et de Pagel Paramètre Valeur du paramètre log likelihood* AICc* p value par rapport à la valeur 0 p value par rapport à la valeur e e e 05 Tableau 1: Profil évolutif du SLA * Paramètre Valeur du paramètre log likelihood AICc p value par rapport à la valeur 0 p value par rapport à la valeur e e e e 02 Tableau 2: Profil évolutif du LDMC Les indices de Pagel indique donc que le SLA et le LDMC ont deux patrons évolutifs distincts, en effet, on constate que le LDMC semble avoir subi une diversification ancienne et un mode évolutif de type ponctué (la valeur de kappa n'est pas significative par rapport à la valeur nulle). En revanche, le SLA bien que présentant un signal phylogénétique certain a plutôt subi une radiation tardive et présente un mode évolutif du type gradualisme* (la valeur de kappa n'est pas significativement différente de 1) et le paramètre lambda associé n'est pas significativement différent de 0. * Cf. Glossaire 10

11 II Orthogramme 1. SLA Figure 3: Orthogramme du SLA Test Valeur observée P value R2Max SkR2k Dmax SCE Tableau 3: Indicateurs statistiques de l'orthogramme du SLA 11

12 2. LDMC Figure 4: Orthogramme du LDMC Test Valeur observée P value R2Max SkR2k Dmax SCE Tableau 4: Indicateurs statistiques de l'orthogramme du LDMC La décomposition orthonormale d'ollier ne détecte pas de profil particulier dans le patron évolutif du SLA. On peut néanmoins noter quelques noeuds dont le coefficient élevé au carré, qui peut être interprété comme la contribution à la variance totale du trait, est significativement plus grand que ceux obtenus par les randomisations. En revanche, le profil du LDMC présente un profil très marqué indiquant une évolution concentrée dans les premiers noeuds de la phylogénie, ce qui visuellement est indiqué par la présence de pics très élevés dans les premiers vecteurs de l'orthogramme. Cela est confirmé par les quatre indices statistiques qui viennent corroborer cette proposition. 12

13 III Amplitude de divergence et contribution Figure 5: Amplitude de divergence et contribution des noeuds à la variance du SLA. L'anomalie représente l'écart de l'amplitude de divergence ou de la contribution à la moyenne des valeurs obtenues pour les 999 randomisations des valeurs de traits. Les résultats obtenus par la méthode de Moles semblent indiquer une absence de patron évolutif clair concernant l'évolution du SLA. Les amplitudes de divergences et les contributions semblent se répartir autour d'une valeur moyenne constante au cours du temps ; l'analyse détaillée indique peu de valeurs significatives par rapport aux randomisations y compris concernant les valeurs les plus élevées (cf. annexe). 13

14 Figure 6: Amplitude de divergence et contribution du LDMC Le premier graphe de la Figure 6 indique que les amplitudes de divergence diminuent quand la distance phylogénétique à la racine augmente. Cette tendance est encore plus marquée quand on s'intéresse à l'anomalie de divergence. L'amplitude des divergences prend ainsi des valeurs plus faibles que celles obtenues après randomisation (représentant l'hypothèse nulle) en approchant des feuilles de l'arbre phylogénétique. Les contributions indiquent une nette prédominance de la racine par rapport aux autres noeuds. Ces derniers noeuds ont ensuite des valeurs assez homogènes avec une certaine baisse observable en échelle logarithmique (Figure 7). 14

15 Figure 7: Corrélation entre les moyennes de randomisation des contributions et le nombre de noeuds fils et comparaison avec les contributions du SLA Ces résultats sont donc concordants avec l'idée d'une radiation précoce du LDMC et un conservatisme du trait dans les branches plus récentes. On notera néanmoins que comme pour les résultats du SLA, on observe que peu de valeurs significatives parmi les plus grandes valeurs de divergences. En revanche, les contributions indiquent des noeuds ayant une contribution importante et significative. Ces deux graphes (Figure 8) permettent d'apprécier un certain biais existant dans les valeurs de contribution. On voit en effet qu'il existe une corrélation élevée (0.9) entre la moyenne des randomisation qui est donc indépendante des valeurs de traits (on obtient ainsi les mêmes moyenne de randomisation pour le SLA et le LDMC) et le nombre de noeuds fils. Ce biais est par ailleurs important, car comme on peut le constater, il existe des valeurs élevées de contribution pour des noeuds possédant un grand nombre de noeuds fils, qui sont en réalité très proches de la moyenne de randomisation qui leur est associée. 15

16 IV Etude de la corrélation entre caractères Un premier aperçu de la relation entre SLA et LDMC indique une relation décroissante entre les deux traits. De plus, on constate qu'une relation linéaire significative (p value < 10 6 ) avec une corrélation de 0,35. Les plantes à fort LDMC et faible SLA sont des plantes à feuilles plus coriaces et comprennent les conifères (Pinus, Larix, Juniperus), des Ericacées (Vaccinium, Arctostaphylos) ainsi que dans une moindre ampleur certaines Poacées (Festuca, Nardus) et certains arbres typiques de milieux montagnards ou frais (Salix, Sorbus). A l'opposé, on trouve des plantes de type herbacé à fort SLA et faible LDMC. A l'écart de ces tendances (outliers), on trouve des plantes à feuilles charnues à faible LDMC et SLA, il s'agit de Crassulacées (Sempervivum). La méthode GLS nous permet de tester plusieurs modèles différents d évolution des traits. Le modèle brownien a été testé (équivalent à la méthode PIC de Felsenstein) ainsi que le modèle utilisant la matrice de variance/covariance d'ornstein Uhlnbeck, la Figure 8: Corrélation entre SLA et LDMC (en vraisemblance de ces deux modèles a ensuite bleu,corrélation classique ; en violet, corrélation par été comparée à celle du modèle non la méthode PGLS) phylogénétique pour obtenir une p value. Méthode PGLS Modèle brownien Modèle non phylogénétique 15,5 0 na Log likelihood P value < / Pente Ordonnée à l'origine Coefficient de corrélation Tableau 5: Corrélations obtenues par la méthode GLS On constate que le modèle PGLS est celle présentant la meilleure vraisemblance. Le coefficient de corrélation entre les deux traits est ainsi à 0.46 en prenant en compte l'information génétique. Néanmoins, cette augmentation de la corrélation grâce à l'intégration de la phylogénie n'est pas très importante ( 0.46 contre 0.35). La corrélation phylogénétique entre les deux caractères reste donc limitée 16

17 Discussion Patron évolutif du SLA et du LDMC Les différentes méthodes employées fournissent des réponses cohérentes. Il est ainsi net que le patron évolutif que semble suivre le LDMC est celui d'une radiation précoce (Tableau 2, Tableau 4 Figure 6). Cela entraîne un fort signal phylogénétique (Tableau 2)étant donné le fort conservatisme phylogénétique de ce trait dans les noeuds au delà des premières divergences. Cela se manifeste par les faibles valeurs d'amplitude de divergence des noeuds les plus récents, fait qui se retrouve aussi bien dans la méthode de Moles que d'ollier. De même, les trois méthodes semblent montrer que le SLA a un profil évolutif peu tranché. Les méthodes de Moles et d'ollier n'indiquent aucune tendance globale nette. La méthode de Pagel indique un signal phylogénétique moyen ainsi qu'un indice élevé. Cela signifie que le trait a subi une radiation tardive et donc un conservatisme phylogénétique faible, ce qui n'est en revanche pas détectée par les deux autres méthodes. La méthodes de Moles indiquent des contributions importantes de certains noeuds sans pour autant qu'il y ait de corrélation particulière avec la distance phylogénétique à la racine. Le profil de l'orthogramme d'ollier s'interprète comme un cas où la dépendance phylogénétique n'est pas significative, ce qui est confirmé avec la valeur du paramètre, non significativement différente de 0. Ceci indique un moins fort conservatisme phylogénétique. Le SLA semble donc être un trait fonctionnel plus labile et moins contraint par la sélection naturelle que le LDMC. Corrélation des deux patrons d'évolution Les deux traits présentent une corrélation significative qui indique que ces deux caractères sont liés, ce qui n'est guère étonnant étant donné qu'ils se rapportent tout deux au même organe végétatif. Les plantes à fort SLA possèdent un faible LDMC et inversement. On remarque que l'ajout de la contrainte phylogénétique par le biais du modèle d'ornstein Uhlnbeck améliore le coefficient de corrélation du modèle linéaire ce qui confirme la tendance globale que l'on a pu observer avec un modèle linéaire classique. Le modèle exponentiel se révèle plus approprié, ce qui concorde avec les conclusions précédentes indiquant que l'évolution des traits est soumis à des contraintes évolutives. Cela est cohérent avec les stratégies écologiques que reflètent ces traits fonctionnels. En effet, les végétaux à fort SLA et faible LDMC sont des plantes donc la croissance sera rapide et l'acquisition des ressources efficace à court terme par rapport à la matière organique investie. En revanche, les structures foliaires ont une moins grande longévité car plus fragiles (plus sensibles à la dessiccation par exemple). A l'inverse, les plantes à fort LDMC et faible SLA, présentent une croissance moins rapide mais des feuilles à plus grande longévité, ce qui permet à ces feuilles de stocker des nutriments notamment l'azote. (Westoby 1988). On remarque également que le paramètre est élevé, ce qui indique que l'autocorrélation phylogénétique donnant le modèle le plus vraisemblable n'est pas très importante, ce qui peut explique l'augmentation modérée de la valeur absolue du coefficient de corrélation. On peut relier cette faible autocorrélation au fait que les deux patrons évolutifs sont globalement découplés et que les fortes divergences évolutives ne correspondent pas. Critique de la démarche de Moles L'article de Moles indique l'utilisation de randomisations des valeurs de traits pour évaluer la significativité des résultats. Il apparaît que l'étude ici présente ne met en valeur que peu de valeurs 17

18 significatives (cf. Annexe) même parmi les noeuds les plus importants. Or une valeur de contribution ou d'amplitude de divergence même élevée et non significative indique qu'en moyenne, même après randomisation des valeurs et donc perte du lien phylogénétique entre celles ci, ce noeud possède encore une contribution ou une amplitude de divergence élevée ; ceci est d'autant plus gênant que l'analyse de Moles met en valeur les noeuds possédant les contributions ou divergences les plus élevées. On peut alors se demander si les indices de contribution et d'amplitude de divergence possèdent un biais qui les rend trop dépendants de la topologie de l'arbre phylogénétique par rapport aux valeurs de traits attribués aux feuilles. Il apparaît en effet que la moyenne des randomisations des contribution est variable selon le noeud (contrairement à ce que donne la méthode d'ollier) et se corrèle très bien au nombre de noeuds fils du noeud étudié (Figure 8), ce qui n'est pas surprenant, compte tenu de la formule de l'indice de contribution. Ce biais est donc particulièrement important pour des arbres comprenant de nombreuses polytomies comme celui étudié ici. Ceci justifie l'usage de «l'anomalie» en particulier pour l'indice de contribution. De plus, la démarche de Moles semble peu adaptée à l'étude de traits fonctionnels tel que le LDMC qui présente dans la phylogénie étudiée ici, un patron évolutif très marqué. En effet, l'estimation des caractères ancestraux reposent sur l'hypothèse d'une évolution brownienne du trait (Felsenstein 1985) ; hors ce modèle semble totalement inapproprié pour un trait tel que le LDMC dont le profil n'est clairement pas celui d'une évolution brownienne. Si on se reste dans le cadre d'étude proposé par Moles (reconstruction de caractères ancestraux), il pourrait être intéressant de comparer les résultats obtenus pour différents méthodes de calcul de caractères ancestraux notamment prenant en compte une sélection évolutive. Néanmoins, il n'existe que peu de méthodes de reconstruction de caractères ancestraux adaptés à cela. Comparaison des trois méthodes Les trois méthodes présentent des stratégies différentes. La méthode de Pagel s'appuie sur l'étude de la vraisemblance de différents modèles s'appuyant sur la modifications des longueurs de branches pour déterminer des profils évolutifs sur l'ensemble de l'arbre phylogénétique. Elle permet notamment également de quantifier le mode évolutif ainsi que le «signal phylogénétique» en plus du tempo. La démarche d'ollier et de Moles relèvent elles d'une analyse statistique qui permet de tirer des informations sur chacun des noeuds. L'orthogramme d'ollier présente la particularité de ne s'appuyer que sur les noeuds. Cela permet de se détacher de l'information parfois peu fiable selon l'auteur que donnent les longueurs de branches en particulier pour des super arbres, cela conduit néanmoins à une perte d'information. Ainsi l'étude d'arbres phylogénétiques présentant des longueurs de branches contrastées conduit à des résultats contradictoires entre la méthode d'ollier et de Pagel. Enfin la méthode de Moles s'appuie, elle, sur l'estimation de caractères ancestraux pour déterminer l'amplitude de divergence et la contribution de chaque noeud. Néanmoins, il apparaît que l'indice de contribution possède un biais intrinsèque qui conduit à sa surévaluation pour des noeuds polytomiques ce qui peut s'avérer gênant pour des arbres possédant des très fortes polytomies dues à une non résolution de certains embranchements. L'usage de «l'anomalie», c'est à dire de la différence entre la valeur de contribution ou de divergence et la moyenne obtenue par les randomisations (qui traduit le biais phylogénétique) permet de rendre plus comparables les valeurs attribuées aux différents noeuds. Il est finalement intéressant de constater que les grandes tendances données par ces trois méthodes 18

Traits fonctionnels : concepts et caractérisation exemples des prairies Marie-Laure Navas, Eric Garnier, Cyrille Violle, Equipe ECOPAR

Traits fonctionnels : concepts et caractérisation exemples des prairies Marie-Laure Navas, Eric Garnier, Cyrille Violle, Equipe ECOPAR Traits fonctionnels : concepts et caractérisation exemples des prairies Marie-Laure Navas, Eric Garnier, Cyrille Violle, Equipe ECOPAR Ecole Chercheurs AgroEcologie 5-8 Juin 2012 1 Diversité spécifique

Plus en détail

Introduction au cours STA 102 Analyse des données : Méthodes explicatives

Introduction au cours STA 102 Analyse des données : Méthodes explicatives Analyse des données - Méthodes explicatives (STA102) Introduction au cours STA 102 Analyse des données : Méthodes explicatives Giorgio Russolillo giorgio.russolillo@cnam.fr Infos et support du cours Slide

Plus en détail

4. Résultats et discussion

4. Résultats et discussion 17 4. Résultats et discussion La signification statistique des gains et des pertes bruts annualisés pondérés de superficie forestière et du changement net de superficie forestière a été testée pour les

Plus en détail

Christophe Fournier. Clinique de Thuys. Aunége - Christophe Fournier

Christophe Fournier. Clinique de Thuys. Aunége - Christophe Fournier Christophe Fournier Clinique de Thuys Aunége - Christophe Fournier 2 Table des matières Information sur l'échantillon 3 Structure de l'échantillon...4 Point méthodologique 6 Point méthodologique...7 Représentativité

Plus en détail

C3 : Manipulations statistiques

C3 : Manipulations statistiques C3 : Manipulations statistiques Dorat Rémi 1- Génération de valeurs aléatoires p 2 2- Statistiques descriptives p 3 3- Tests statistiques p 8 4- Régression linéaire p 8 Manipulations statistiques 1 1-

Plus en détail

La régression sur données de panel

La régression sur données de panel La régression sur données de panel 1 I. Définition Les données utilisées en économétrie sont le plus souvent des séries chronologiques, tel le nombre de naissances enregistrées par an dans le département

Plus en détail

SOCLE COMMUN - La Compétence 3 Les principaux éléments de mathématiques et la culture scientifique et technologique

SOCLE COMMUN - La Compétence 3 Les principaux éléments de mathématiques et la culture scientifique et technologique SOCLE COMMUN - La Compétence 3 Les principaux éléments de mathématiques et la culture scientifique et technologique DOMAINE P3.C3.D1. Pratiquer une démarche scientifique et technologique, résoudre des

Plus en détail

Relation entre deux variables : estimation de la corrélation linéaire

Relation entre deux variables : estimation de la corrélation linéaire CHAPITRE 3 Relation entre deux variables : estimation de la corrélation linéaire Parmi les analyses statistiques descriptives, l une d entre elles est particulièrement utilisée pour mettre en évidence

Plus en détail

Calcul d erreur (ou Propagation des incertitudes)

Calcul d erreur (ou Propagation des incertitudes) Travaux Pratiques de Physique vers. septembre 014 Calcul d erreur (ou Propagation des incertitudes) 1) Introduction Le mot "erreur" se réfère à quelque chose de juste ou de vrai. On parle d erreur sur

Plus en détail

Le diagramme des relations met en évidence les multiples relations entre les différents éléments, causes et effets d'un système.

Le diagramme des relations met en évidence les multiples relations entre les différents éléments, causes et effets d'un système. Sept outils du management (Les) Introduction Diagramme des relations Diagramme des affinités Diagramme en arbre Diagramme matriciel Diagramme des décisions d'action (PDPC) Diagramme sagittal (CPM) Analyse

Plus en détail

Analyse de données et méthodes numériques

Analyse de données et méthodes numériques Analyse de données et méthodes numériques Analyse de données: Que faire avec un résultat? Comment le décrire? Comment l analyser? Quels sont les «modèles» mathématiques associés? Analyse de données et

Plus en détail

Préparation à réaliser avant le début du TP

Préparation à réaliser avant le début du TP Préparation à réaliser avant le début du TP Soit une suite de points p 0,p 1,... p n du plan (n>=3). On cherche à approximer l'ensemble de ces points par une droite. Écrivez le système d'équations (sur

Plus en détail

Chapitre 1 Régime transitoire dans les systèmes physiques

Chapitre 1 Régime transitoire dans les systèmes physiques Chapitre 1 Régime transitoire dans les systèmes physiques Savoir-faire théoriques (T) : Écrire l équation différentielle associée à un système physique ; Faire apparaître la constante de temps ; Tracer

Plus en détail

CRÉDITS POUR ALIMENTATION EN MOYENNE ET HAUTE TENSION ET RAJUSTEMENT POUR PERTES DE TRANSFORMATION

CRÉDITS POUR ALIMENTATION EN MOYENNE ET HAUTE TENSION ET RAJUSTEMENT POUR PERTES DE TRANSFORMATION CRÉDITS POUR ALIMENTATION EN MOYENNE ET HAUTE TENSION ET RAJUSTEMENT POUR PERTES DE TRANSFORMATION TARIFICATION Page 1 de 29 Table des matières 1 INTRODUCTION... 5 2 HISTORIQUE DES CRÉDITS POUR ALIMENTATION

Plus en détail

3 Les premiers résultats des plans d'actions

3 Les premiers résultats des plans d'actions 3 Les premiers résultats des plans d'actions Les résultats que nous avons obtenus en ce qui concerne les plans d'action, résultent de l'analyse de 48 entreprises seulement. Revenons sur notre échantillon.

Plus en détail

L'APPROCHE EXPERIMENTALE EN RECHERCHE: introduction aux statistiques.

L'APPROCHE EXPERIMENTALE EN RECHERCHE: introduction aux statistiques. L'APPROCHE EXPERIMENTALE EN RECHERCHE: introduction aux statistiques 1 BUTS DU COURS : se familiariser avec le vocabulaire statistique o variable dépendante, variable indépendante o statistique descriptive,

Plus en détail

Chapitre 3 RÉGRESSION ET CORRÉLATION

Chapitre 3 RÉGRESSION ET CORRÉLATION Statistique appliquée à la gestion et au marketing http://foucart.thierry.free.fr/statpc Chapitre 3 RÉGRESSION ET CORRÉLATION La corrélation est une notion couramment utilisée dans toutes les applications

Plus en détail

Feuille de TP N 3 : Modèle log-linéaire - Travail guidé. 1 Cancers : modèle log-linéaire à deux facteurs croisés

Feuille de TP N 3 : Modèle log-linéaire - Travail guidé. 1 Cancers : modèle log-linéaire à deux facteurs croisés M1 MLG Année 2012 2013 Feuille de TP N 3 : Modèle log-linéaire - Travail guidé 1 Cancers : modèle log-linéaire à deux facteurs croisés Ce premier exercice reprend l exercice 1 de la feuille de TD n 3.

Plus en détail

MOOC Agroécologie Séquence 1 Septembre 2015. Application pour l enherbement des cultures pérennes. Elena Kazakou

MOOC Agroécologie Séquence 1 Septembre 2015. Application pour l enherbement des cultures pérennes. Elena Kazakou CONCEPT DES TRAITS FONCTIONNELS Application pour l enherbement des cultures pérennes Elena Kazakou Dans cet exemple je vais vous présenter le concept des traits fonctionnels et vous illustrer comment on

Plus en détail

Chapitre 8 ANALYSE DES SÉRIES CHRONOLOGIQUES

Chapitre 8 ANALYSE DES SÉRIES CHRONOLOGIQUES Statistique appliquée à la gestion et au marketing http://foucart.thierry.free.fr/statpc Chapitre 8 ANALYSE DES SÉRIES CHRONOLOGIQUES Nous abordons dans ce chapitre l analyse de données statistiques particulières

Plus en détail

Observation des modalités et performances d'accès à Internet

Observation des modalités et performances d'accès à Internet Observation des modalités et performances d'accès à Internet Avant-propos La base de cette étude est constituée par les informations collectées par l'outil Cloud Observer d'iplabel (chargement des différents

Plus en détail

L essentiel sur les tests statistiques

L essentiel sur les tests statistiques L essentiel sur les tests statistiques 21 septembre 2014 2 Chapitre 1 Tests statistiques Nous considérerons deux exemples au long de ce chapitre. Abondance en C, G : On considère une séquence d ADN et

Plus en détail

Traitements appliqués à la photointerprétation

Traitements appliqués à la photointerprétation Traitements numériques des images de télédétection Traitements appliqués à la photointerprétation OLIVIER DE JOINVILLE 3e partie Table des matières I - L'analyse en composantes principales 5 II - La détection

Plus en détail

Projet CLANU en 3GE: Compléments d algèbre linéaire numérique

Projet CLANU en 3GE: Compléments d algèbre linéaire numérique Projet CLANU en 3GE: Compléments d algèbre linéaire numérique Année 2008/2009 1 Décomposition QR On rappelle que la multiplication avec une matrice unitaire Q C n n (c est-à-dire Q 1 = Q = Q T ) ne change

Plus en détail

Restauration d images

Restauration d images Restauration d images Plan Présentation du problème. Premières solutions naïves (moindre carrés, inverse généralisée). Méthodes de régularisation. Panorama des méthodes récentes. Problème général Un système

Plus en détail

CHAPITRE 7. Action du filet en toile de jute sur la texture du substrat

CHAPITRE 7. Action du filet en toile de jute sur la texture du substrat - 186 - CHAPITRE 7 Action du filet en toile de jute sur la texture du substrat 1. INTRODUCTION En végétalisation, l'utilisation d'un matériau provisoire fixé au sol est prévue pour servir de points d'ancrages

Plus en détail

Épreuve n 11 : contrôle de gestion

Épreuve n 11 : contrôle de gestion Épreuve n 11 : contrôle de gestion Nature : épreuve écrite portant sur l étude d une ou de plusieurs situations pratiques et/ou un ou plusieurs excercices et/ou une ou plusieurs questions. Durée : 4 heures.

Plus en détail

Chapitre 2: Prévisions des ventes

Chapitre 2: Prévisions des ventes Chapitre 2: Prévisions des ventes AVIS IMPORTANT : Ces notes sont basées sur le livre de Steven Nahmias : Production et Operations Analysis, 4 ième édition, McGraw-Hill Irwin 200. Les figures sont issues

Plus en détail

LE PROBLEME DU PLUS COURT CHEMIN

LE PROBLEME DU PLUS COURT CHEMIN LE PROBLEME DU PLUS COURT CHEMIN Dans cette leçon nous définissons le modèle de plus court chemin, présentons des exemples d'application et proposons un algorithme de résolution dans le cas où les longueurs

Plus en détail

ANNEXE 1 BTS AGENCEMENT DE L'ENVIRONNEMENT ARCHITECTURAL Programme de mathématiques

ANNEXE 1 BTS AGENCEMENT DE L'ENVIRONNEMENT ARCHITECTURAL Programme de mathématiques ANNEXE BTS AGENCEMENT DE L'ENVIRONNEMENT ARCHITECTURAL Programme de mathématiques L'enseignement des mathématiques dans les sections de techniciens supérieurs Agencement de l'environnement architectural

Plus en détail

PROJECTIONTENDANCIELLE DE LA CONSOMMATION D ÉNERGIE DES LOGEMENTS

PROJECTIONTENDANCIELLE DE LA CONSOMMATION D ÉNERGIE DES LOGEMENTS PROJECTIONTENDANCIELLE DE LA CONSOMMATION D ÉNERGIE DES LOGEMENTS Maurice GIRAULT, François LECOUVEY 1 L étude présentée ici prolonge une analyse de l évolution passée de la consommation de chauffage du

Plus en détail

Degré de confiance pour les indicateurs de performance : degré de fiabilité du processus de production et écart significatif 1

Degré de confiance pour les indicateurs de performance : degré de fiabilité du processus de production et écart significatif 1 Degré de confiance pour les indicateurs de performance : degré de fiabilité du processus de production et écart significatif 1 L utilisation des indicateurs de performance ne peut se faire de manière pertinente

Plus en détail

DEFINITION et PROPRIETES des PRINCIPALES LOIS de PROBABILITES

DEFINITION et PROPRIETES des PRINCIPALES LOIS de PROBABILITES Université Paris1, Licence 00-003, Mme Pradel : Principales lois de Probabilité 1 DEFINITION et PROPRIETES des PRINCIPALES LOIS de PROBABILITES Notations Si la variable aléatoire X suit la loi L, onnoterax

Plus en détail

a) La technique de l analyse discriminante linéaire : une brève présentation. 3 étapes de la méthode doivent être distinguées :

a) La technique de l analyse discriminante linéaire : une brève présentation. 3 étapes de la méthode doivent être distinguées : a) La technique de l analyse discriminante linéaire : une brève présentation. Nous nous limiterons ici à l'analyse discriminante linéaire et à deux groupes : - linéaire, la variante utilisée par ALTMAN

Plus en détail

GRILLE STANDARDISEE POUR L EVALUATION SCIENTIFIQUE DES INDICATEURS DE BIODIVERSITE. B. Livoreil, P. Zagatti, B. Herbinet et contributeurs

GRILLE STANDARDISEE POUR L EVALUATION SCIENTIFIQUE DES INDICATEURS DE BIODIVERSITE. B. Livoreil, P. Zagatti, B. Herbinet et contributeurs GRILLE STANDARDISEE POUR L EVALUATION SCIENTIFIQUE DES INDICATEURS DE BIODIVERSITE B. Livoreil, P. Zagatti, B. Herbinet et contributeurs Information générale Réponses / Commentaires Nom de l'indicateur

Plus en détail

SUJET INÉDIT 1. Dossier 1. Charges et choix d une unité d œuvre 4 points 45 minutes CHAPITRES 1 et 4

SUJET INÉDIT 1. Dossier 1. Charges et choix d une unité d œuvre 4 points 45 minutes CHAPITRES 1 et 4 SUJET INÉDIT 1 La société Coupe & Shampoing Coupe & Shampoing est un salon de coiffure indépendant. Afin de faire face à la concurrence de salons de coiffure franchisés, son dirigeant, Kamel, aimerait

Plus en détail

Perrothon Sandrine UV Visible. Spectrophotométrie d'absorption moléculaire Étude et dosage de la vitamine B 6

Perrothon Sandrine UV Visible. Spectrophotométrie d'absorption moléculaire Étude et dosage de la vitamine B 6 Spectrophotométrie d'absorption moléculaire Étude et dosage de la vitamine B 6 1 1.But et théorie: Le but de cette expérience est de comprendre l'intérêt de la spectrophotométrie d'absorption moléculaire

Plus en détail

Comparaison et alignement de séquences 2

Comparaison et alignement de séquences 2 Comparaison et alignement de séquences 2 LV348 -BI Sophie Pasek sophie.pasek@upmc.fr Comment comparer une séquence contre une banque? Comparaison séquence/banque Pourquoi? : Réunir un échantillon taxonomique

Plus en détail

Séminaire de Statistique

Séminaire de Statistique Master 1 - Economie & Management Séminaire de Statistique Support (2) Variables aléatoires & Lois de probabilité R. Abdesselam - 2013/2014 Faculté de Sciences Economiques et de Gestion Université Lumière

Plus en détail

NC 04 Norme comptable relative aux Stocks

NC 04 Norme comptable relative aux Stocks NC 04 Norme comptable relative aux Stocks Objectif 01. Lorsque l'activité de l'entreprise implique la détention de stocks, ceux-ci constituent généralement une part importante de ses actifs. Il est nécessaire

Plus en détail

Choix des réfrigérants : un nouveau rapport apporte des éclaircissements sur l éco-efficacité des systèmes de réfrigération de supermarchés

Choix des réfrigérants : un nouveau rapport apporte des éclaircissements sur l éco-efficacité des systèmes de réfrigération de supermarchés Choix des réfrigérants : un nouveau rapport apporte des éclaircissements sur l éco-efficacité des systèmes de réfrigération de supermarchés Depuis que l UE s est engagée à réduire les émissions de gaz

Plus en détail

- Mobiliser les résultats sur le second degré dans le cadre de la résolution d un problème.

- Mobiliser les résultats sur le second degré dans le cadre de la résolution d un problème. Mathématiques - classe de 1ère des séries STI2D et STL. 1. Analyse On dote les élèves d outils mathématiques permettant de traiter des problèmes relevant de la modélisation de phénomènes continus ou discrets.

Plus en détail

Introduction à l'analyse statistique des données

Introduction à l'analyse statistique des données INTRODUCTION À L'ANALYSE STATISTIQUE DES DONNÉES CONCEPTS DE BASE Un certain nombre de concepts, préalables indispensables à la compréhension des analyses présentées, sont définis ici. De même pour quelques

Plus en détail

UNIVERSITÉ PARIS OUEST NANTERRE LA DÉFENSE U.F.R. SEGMI Année universitaire 2013 2014 MATHS/STATS. 1 Généralités sur les tests statistiques 2

UNIVERSITÉ PARIS OUEST NANTERRE LA DÉFENSE U.F.R. SEGMI Année universitaire 2013 2014 MATHS/STATS. 1 Généralités sur les tests statistiques 2 UNIVERSITÉ PARIS OUEST NANTERRE LA DÉFENSE U.F.R. SEGMI Année universitaire 2013 2014 Master d économie Cours de M. Desgraupes MATHS/STATS Document 4 : Les tests statistiques 1 Généralités sur les tests

Plus en détail

TUTORAT UE 3 2015-2016 Biophysique CORRECTION Séance n 3 Semaine du 28/09/2015

TUTORAT UE 3 2015-2016 Biophysique CORRECTION Séance n 3 Semaine du 28/09/2015 TUTORAT UE 3 2015-2016 Biophysique CORRECTION Séance n 3 Semaine du 28/09/2015 Optique 2 Mariano-Goulart QCM n 1 : A, C A. Vrai. Hz.m -1.s => B. Faux.. C. Vrai. L'équation donnée montre que l onde électrique

Plus en détail

4.1 Des hypothèses initiales validées au positionnement favorable du guide SD21000 dans la perspective de l'iso 26000

4.1 Des hypothèses initiales validées au positionnement favorable du guide SD21000 dans la perspective de l'iso 26000 4 Des hypothèses testées aux limites rencontrées 4.1 Des hypothèses initiales validées au positionnement favorable du guide SD21000 dans la perspective de l'iso 26000 4.1.1 Retour sur les hypothèses initiales

Plus en détail

Régression linéaire. Nicolas Turenne INRA nicolas.turenne@jouy.inra.fr

Régression linéaire. Nicolas Turenne INRA nicolas.turenne@jouy.inra.fr Régression linéaire Nicolas Turenne INRA nicolas.turenne@jouy.inra.fr 2005 Plan Régression linéaire simple Régression multiple Compréhension de la sortie de la régression Coefficient de détermination R

Plus en détail

Processus ponctuels. Olivier Scaillet. University of Geneva and Swiss Finance Institute

Processus ponctuels. Olivier Scaillet. University of Geneva and Swiss Finance Institute Processus ponctuels Olivier Scaillet University of Geneva and Swiss Finance Institute Outline 1 Processus ponctuels 2 Introduction On désire dans ce chapitre construire des modèles d'une distribution aléatoire

Plus en détail

Arbres binaires. Hélène Milhem. Institut de Mathématiques de Toulouse, INSA Toulouse, France IUP SID, 2011-2012

Arbres binaires. Hélène Milhem. Institut de Mathématiques de Toulouse, INSA Toulouse, France IUP SID, 2011-2012 Arbres binaires Hélène Milhem Institut de Mathématiques de Toulouse, INSA Toulouse, France IUP SID, 2011-2012 H. Milhem (IMT, INSA Toulouse) Arbres binaires IUP SID 2011-2012 1 / 35 PLAN Introduction Construction

Plus en détail

STATISTIQUES I) UN PEU DE VOCABULAIRE

STATISTIQUES I) UN PEU DE VOCABULAIRE STATISTIQUES I) UN PEU DE VOCABULAIRE Toute étude statistique s'appuie sur des données. Dans le cas ou ces données sont numériques (99% des cas), on distingue les données discrètes (qui prennent un nombre

Plus en détail

Le budget des ventes (méthodes de prévision)

Le budget des ventes (méthodes de prévision) ECOLE DES HAUTES ETUDES COMMERCIALES Niveau : 3 ème année MGT Groupe : 2 Année Académique : 2011/2012 Module : Gestion Budgétaire Enseignant : KHERRI Abdenacer Site web : www.gb-ehec.jimdo.com Plan du

Plus en détail

CONCOURS D ENTREE A L ECOLE DE 2007 CONCOURS EXTERNE. Cinquième épreuve d admissibilité STATISTIQUE. (durée : cinq heures)

CONCOURS D ENTREE A L ECOLE DE 2007 CONCOURS EXTERNE. Cinquième épreuve d admissibilité STATISTIQUE. (durée : cinq heures) CONCOURS D ENTREE A L ECOLE DE 2007 CONCOURS EXTERNE Cinquième épreuve d admissibilité STATISTIQUE (durée : cinq heures) Une composition portant sur la statistique. SUJET Cette épreuve est composée d un

Plus en détail

Structures de données non linéaires

Structures de données non linéaires Structures de données non linéaires I. Graphes Définition Un graphe (simple) orienté G est un couple (S, A), où : S est un ensemble dont les éléments sont appelés les sommets. A est un ensemble de couples

Plus en détail

Item 169 : Évaluation thérapeutique et niveau de preuve

Item 169 : Évaluation thérapeutique et niveau de preuve Item 169 : Évaluation thérapeutique et niveau de preuve COFER, Collège Français des Enseignants en Rhumatologie Date de création du document 2010-2011 Table des matières ENC :...3 SPECIFIQUE :...3 I Différentes

Plus en détail

MÉTHODES ET STATISTIQUES POUR LIRE UN ARTICLE

MÉTHODES ET STATISTIQUES POUR LIRE UN ARTICLE MÉTHODES ET STATISTIQUES POUR LIRE UN ARTICLE Forum HH 05.02.2013 Ghislaine Gagnon Unité HPCI Qualitatif ou quantitatif? Les 2 méthodes peuvent être utilisées séparément ou en conjonction - le qualitatif

Plus en détail

La gestion des ventes.

La gestion des ventes. I. La prévision des ventes. A. Principe. La gestion des ventes. Elle consiste à déterminer les ventes futures à la fois en quantité et en valeur en tenant compte des tendances et contraintes imposées à

Plus en détail

FACULTE DE MEDECINE D ANGERS. Polycopié de cours pour les 1 e et 2 e cycles des études médicales Préparation à l examen national classant

FACULTE DE MEDECINE D ANGERS. Polycopié de cours pour les 1 e et 2 e cycles des études médicales Préparation à l examen national classant FACULTE DE MEDECINE D ANGERS Polycopié de cours pour les 1 e et 2 e cycles des études médicales Préparation à l examen national classant Année scolaire 2007-2008 SANTE PUBLIQUE ET MEDECINE SOCIALE Responsable

Plus en détail

Modélisation coalescente pour la détection précoce d un cancer

Modélisation coalescente pour la détection précoce d un cancer Modélisation coalescente pour la détection précoce d un cancer Mathieu Emily 27 Novembre 2007 Bioinformatics Research Center - Université d Aarhus Danemark Mathieu Emily Coalescence et cancer 1 Introduction

Plus en détail

Traduire une démarche d évaluation environnementale

Traduire une démarche d évaluation environnementale Fiche pratique 4 Cadrage préalable et évaluation environnementale des documents d urbanisme Traduire une démarche d évaluation environnementale a b c d e f g h i différents éléments attendus du rapport

Plus en détail

Impact de la durée du travail et des concepts de salaire sur le bas de la distribution des salaires

Impact de la durée du travail et des concepts de salaire sur le bas de la distribution des salaires Distr. GENERALE CES/SEM.41/12 1er mars 2000 ORIGINAL: FRANCAIS COMMISSION DE STATISTIQUE et COMMISSION ÉCONOMIQUE POUR L'EUROPE CONFÉRENCE DES STATISTICIENS EUROPÉENS OFFICE STATISTIQUE DES COMMUNAUTÉS

Plus en détail

Cours 11 : Homogénéité de la variance et transformations non linéaires

Cours 11 : Homogénéité de la variance et transformations non linéaires Cours 11 : Homogénéité de la variance et transformations non linéaires Table des matières Section 1. Régularité de la nature et effets linéaires... 2 Section 2. Homogénéité des variances... 2 Section 3.

Plus en détail

L'Analyse de l'aptitude d'un Procédé à l'aide de MINITAB (I)

L'Analyse de l'aptitude d'un Procédé à l'aide de MINITAB (I) Résumé L'Analyse de l'aptitude d'un Procédé à l'aide de MINITAB (I) Keith M. Bower, M.S. L'utilisation d'indices d'aptitude tels que les valeurs C p, C pk, et Sigma" est très répandue au sein de l'industrie.

Plus en détail

(Statistical Package for the Social Sciences)

(Statistical Package for the Social Sciences) Initiation à l utilisation de SPSS (Statistical Package for the Social Sciences) 1 SPSS 2 3 Plan de l exposé Faire une recherche (bibliographique) sur le test; Définir le test à mesurer; Expliquer les

Plus en détail

CALCUL SISMIQUE Non conservatisme du calcul au pic du spectre

CALCUL SISMIQUE Non conservatisme du calcul au pic du spectre CALCUL SISMIQUE Non conservatisme du calcul au pic du spectre Résumé Dans cette note, on apporte la démonstration du non conservatisme de la méthode approchée dite calcul au pic du spectre par rapport

Plus en détail

Sélection de modèles avec l AIC et critères d information dérivés

Sélection de modèles avec l AIC et critères d information dérivés Sélection de modèles avec l AIC et critères d information dérivés Renaud LANCELOT et Matthieu LESNOFF Version 3, Novembre 2005 Ceci n est pas une revue exhaustive mais une courte introduction sur l'utilisation

Plus en détail

Mathématique - Cours Filière STAV 2014-2015 Centre de Formation aux Métier de la Montagne Marine Estorge

Mathématique - Cours Filière STAV 2014-2015 Centre de Formation aux Métier de la Montagne Marine Estorge Mathématique - Cours Filière STAV 2014-2015 Centre de Formation aux Métier de la Montagne Marine Estorge Le programme se compose ainsi : Rappels collège/seconde Partie STAV 1/3 Partie STAV 2/3 Partie STAV

Plus en détail

Evaluation de la variabilité d'un système de mesure

Evaluation de la variabilité d'un système de mesure Evaluation de la variabilité d'un système de mesure Exemple 1: Diamètres des injecteurs de carburant Problème Un fabricant d'injecteurs de carburant installe un nouveau système de mesure numérique. Les

Plus en détail

Culture Générale version corporate

Culture Générale version corporate Culture Générale version corporate Fiche technique CENTRAL TEST www.centraltest.fr www.centraltest.ca www.centraltest.es www.centraltest.de www.centraltest.com Siège social : 18-20, rue Claude Tillier

Plus en détail

LA PROGRAMMATION LINEAIRE : UN OUTIL DE MODELISATION

LA PROGRAMMATION LINEAIRE : UN OUTIL DE MODELISATION LA PROGRAMMATION LINEAIRE : UN OUTIL DE MODELISATION Dans les leçons précédentes, nous avons modélisé des problèmes en utilisant des graphes. Nous abordons dans cette leçon un autre type de modélisation.

Plus en détail

Le test s'est déroulé en trois étapes successives

Le test s'est déroulé en trois étapes successives TEST SUR LES BASES BIBLIOGRAPHIQUES Rapport* du bureau Marcel van Dijk L'étude qui suit présente les résultats du test quantitatif et qualitatif de 5 bases bibliographiques disponibles en France : BNOPALE

Plus en détail

Fonctionnement du serveur Z39.50

Fonctionnement du serveur Z39.50 Fonctionnement du serveur Z39.50 Table des matières 1 Configuration du serveur...2 1.1 Comportement du serveur...2 1.2 Configuration de la traduction z39.50 -> base de données...2 1.3 Configuration du

Plus en détail

X1 = Cash flow/ Dette totale. X2 = Revenu net / Total des actifs au bilan. X3 = Actif réalisable et disponible / Passif courant

X1 = Cash flow/ Dette totale. X2 = Revenu net / Total des actifs au bilan. X3 = Actif réalisable et disponible / Passif courant EXEMPLE : FAILLITE D ENTREPRISES Cet exemple a pour objectif d étudier la faillite d entreprises. Les données proviennent de l ouvrage de R.A.Johnson et D.W Wichern : Applied Multivariate Statistical Analysis»,

Plus en détail

CAPTEURS - CHAINES DE MESURES

CAPTEURS - CHAINES DE MESURES CAPTEURS - CHAINES DE MESURES Pierre BONNET Pierre Bonnet Master GSI - Capteurs Chaînes de Mesures 1 Plan du Cours Propriétés générales des capteurs Notion de mesure Notion de capteur: principes, classes,

Plus en détail

COMMENT OBTENIR UN SPECTRE SATISFAISANT D UN SIGNAL ENREGISTRE PAR ORDINATEUR?

COMMENT OBTENIR UN SPECTRE SATISFAISANT D UN SIGNAL ENREGISTRE PAR ORDINATEUR? NOM: Coéquipier : COMMENT OBTENIR UN SPECTRE SATISFAISANT D UN SIGNAL ENREGISTRE PAR ORDINATEUR? Soit une fonction G(t) périodique, de fréquence f. D'après Fourier, cette fonction peut se décomposer en

Plus en détail

Prévision de la demande

Prévision de la demande But : Pour prendre des décisions relatives à la structure et au fonctionnement opérationnel de tout système logistique; il faut s appuyer sur un système de prévision fiable. Concerne le long, moyen et

Plus en détail

PROPOSITION D UNE APPROCHE DE SEGMENTATION D IMAGES HYPERSPECTRALES

PROPOSITION D UNE APPROCHE DE SEGMENTATION D IMAGES HYPERSPECTRALES PROPOSITION D UNE APPROCHE DE SEGMENTATION D IMAGES HYPERSPECTRALES Nathalie GORRETTA MONTEIRO 1 1 UMR Information et Technologies pour les Agro-Procédés, Cemagref Montpellier, France Présentée le 25 Février

Plus en détail

Le modèle linéaire généralisé avec R : fonction glm()

Le modèle linéaire généralisé avec R : fonction glm() SEMIN- Le modèle linéaire généralisé avec R : fonction glm() Sébastien BALLESTEROS UMR 7625 Ecologie Evolution Ecole Normale Supérieure 46 rue d'ulm F-75230 Paris Cedex 05 sebastien.ballesteros@biologie.ens.fr

Plus en détail

Modélisation et analyse des structures des réseaux hydrographiques

Modélisation et analyse des structures des réseaux hydrographiques Modélisation et analyse des structures des réseaux hydrographiques Université des Sciences et Techniques du Languedoc Stage de Master Parcours : Fonctionnement des Ecosystèmes Naturels Et Cultivés Réalisé

Plus en détail

Évaluation de la régression bornée

Évaluation de la régression bornée Thierry Foucart UMR 6086, Université de Poitiers, S P 2 M I, bd 3 téléport 2 BP 179, 86960 Futuroscope, Cedex FRANCE Résumé. le modèle linéaire est très fréquemment utilisé en statistique et particulièrement

Plus en détail

téléphone sur l'exposition de la tête»

téléphone sur l'exposition de la tête» «Analyse statistique de l'influence de la position du téléphone sur l'exposition de la tête» A.Ghanmi 1,2,3 J.Wiart 1,2, O.Picon 3 1 Orange Labs R&D 2 WHIST LAB (http://whist.institut-telecom.fr), 3 Paris

Plus en détail

MEMOIRE. MASTER : mention Biologie spécialité Ecologie, Biodiversité, Evolution

MEMOIRE. MASTER : mention Biologie spécialité Ecologie, Biodiversité, Evolution MEMOIRE Présenté par : Sandra Berman MASTER : mention Biologie spécialité Ecologie, Biodiversité, Evolution Sujet : Méthodes de mesure de la diversité fonctionnelle : exploration des indices de Mason et

Plus en détail

ADMISSION AU COLLEGE UNIVERSITAIRE Samedi 1 mars 2014 MATHEMATIQUES durée de l épreuve : 3h coefficient 2

ADMISSION AU COLLEGE UNIVERSITAIRE Samedi 1 mars 2014 MATHEMATIQUES durée de l épreuve : 3h coefficient 2 ADMISSION AU COLLEGE UNIVERSITAIRE Samedi 1 mars 2014 MATHEMATIQUES durée de l épreuve : 3h coefficient 2 Le sujet est numéroté de 1 à 5. L annexe 1 est à rendre avec la copie. L exercice Vrai-Faux est

Plus en détail

Analyse discriminante

Analyse discriminante Analyse discriminante Christine Decaestecker & Marco Saerens ULB & UCL LINF2275 1 Analyse Discriminante Particularités: 2 formes/utilisations complémentaires: méthode factorielle: description "géométrique"

Plus en détail

Les régimes périodiques (Chap 2)

Les régimes périodiques (Chap 2) Les régimes périodiques (Chap 2)! Révisé et compris! Chapitre à retravaillé! Chapitre incompris 1. Propriétés des grandeurs physiques : La période T, est le plus petit intervalle de temps, au bout duquel

Plus en détail

Deux formules pour estimer les charges des tâches

Deux formules pour estimer les charges des tâches 1 Deux formules pour estimer les charges des tâches Par : Abdel YEZZA, Ph.D. Parmi les activités d'un chef de projet, l'élaboration du planning projet et l'estimation initiale des charges relatives aux

Plus en détail

Comparaison et alignement. de séquences 2 LV348 -BI. sophie.pasek@upmc.fr. Sophie Pasek

Comparaison et alignement. de séquences 2 LV348 -BI. sophie.pasek@upmc.fr. Sophie Pasek Comparaison et alignement de séquences 2 LV348 -BI Sophie Pasek sophie.pasek@upmc.fr Comment comparer une séquence contre une banque? Comparaison séquence/banque Pourquoi? : Réunir un échantillon taxonomique

Plus en détail

SECTION DES INDICES DES INDEMNITÉS DE L'ÉTAT STATISTIQUE CANADA CALCUL DES INDICES D'INDEMNITÉS

SECTION DES INDICES DES INDEMNITÉS DE L'ÉTAT STATISTIQUE CANADA CALCUL DES INDICES D'INDEMNITÉS SECTION DES INDICES DES INDEMNITÉS DE L'ÉTAT STATISTIQUE CANADA CALCUL DES INDICES D'INDEMNITÉS DIRECTIVE SUR LES POSTES ISOLÉS ET LES LOGEMENTS DE l ÉTAT GÉNÉRALITÉS La Section des indices des indemnités

Plus en détail

Les métriques de coût et de budget à considérer dans tout projet

Les métriques de coût et de budget à considérer dans tout projet 1 Les métriques de coût et de budget à considérer dans tout projet Par : Abdel YEZZA, Ph.D. Réf. : 90 DAYS TO SUCCESS AS A PROJECT MANAGER, by Paul Sanghera, Ph.D. Sommaire Introduction et notions de base...

Plus en détail

Gestion d'un entrepôt

Gestion d'un entrepôt Gestion d'un entrepôt Épreuve pratique d'algorithmique et de programmation Concours commun des écoles normales supérieures Durée de l'épreuve: 3 heures 30 minutes Juin/Juillet 2010 ATTENTION! N oubliez

Plus en détail

Cours 9 Une variable numérique : distribution et répartition

Cours 9 Une variable numérique : distribution et répartition Cours 9 Une variable numérique : distribution et répartition Lorsqu'une variable est qualitative et l'autre numérique, il est courant que la première identie des sous-populations (sexe, catégories socio-économiques,

Plus en détail

Programme de Première

Programme de Première BAC TECHNO STAV 66 I. Algèbre Programme de Première Objectif 1 - Effectuer de manière autonome des calculs numériques ou algébriques, résoudre des équations ou inéquations en vue de résoudre des problèmes

Plus en détail

1 e S - programme 2011 mathématiques ch.4 cahier élève Page 1 sur 14 Ch.4 : Statistiques

1 e S - programme 2011 mathématiques ch.4 cahier élève Page 1 sur 14 Ch.4 : Statistiques 1 e S - programme 2011 mathématiques ch4 cahier élève Page 1 sur 14 Ch4 : Statistiques Exercice n A page 286 : Calculer une médiane et une moyenne Déterminer la médiane et la moyenne de chacune des deux

Plus en détail

En considérant votre dernier projet de recherche, à quelle étape avez-vous en premier pensé aux statistiques?

En considérant votre dernier projet de recherche, à quelle étape avez-vous en premier pensé aux statistiques? ENQUÊTE: BIOSTATISTIQUES DANS LA RECHERCHE Le but de notre questionnaire n'était pas de pointer du doigt les lacunes dans la façon qu'ont les chercheurs d'aborder les statistiques ni d'apporter de manière

Plus en détail

1. Vocabulaire : Introduction au tableau élémentaire

1. Vocabulaire : Introduction au tableau élémentaire L1-S1 Lire et caractériser l'information géographique - Le traitement statistique univarié Statistique : le terme statistique désigne à la fois : 1) l'ensemble des données numériques concernant une catégorie

Plus en détail

Soutien illimité 7j/7 en maths: Coach, profs, exercices & annales, cours. Sujet de Bac 2013 Maths S Obligatoire & Spécialité - Liban

Soutien illimité 7j/7 en maths: Coach, profs, exercices & annales, cours. Sujet de Bac 2013 Maths S Obligatoire & Spécialité - Liban Sujet de Bac 2013 Maths S Obligatoire & Spécialité - Liban EXERCICE 1 : 4 Points Cet exercice est un questionnaire à choix multiples. Aucune justification n est demandée. Pour chacune des questions, une

Plus en détail

Chapitre 3. Les distributions à deux variables

Chapitre 3. Les distributions à deux variables Chapitre 3. Les distributions à deux variables Jean-François Coeurjolly http://www-ljk.imag.fr/membres/jean-francois.coeurjolly/ Laboratoire Jean Kuntzmann (LJK), Grenoble University 1 Distributions conditionnelles

Plus en détail

Sujet. calculatrice: autorisée durée: 2 heures (10h-12h)

Sujet. calculatrice: autorisée durée: 2 heures (10h-12h) DS SCIENCES PHYSIQUES MATHSPÉ CONCOURS BLANC calculatrice: autorisée durée: 2 heures (10h-12h) Sujet Vaisseau spatial... 2 I.Vaisseau spatial dans un champ newtonien... 2 II.Vitesse de libération...3 A.Option

Plus en détail

La fonction exponentielle

La fonction exponentielle La fonction exponentielle L expression «croissance exponentielle» est passée dans le langage courant et désigne sans distinction toute variation «hyper rapide» d un phénomène. Ce vocabulaire est cependant

Plus en détail

Condensation dynamique de modèle par sousstructuration. Fascicule u2.07 : Méthodes pour réduire la taille de la modélisation

Condensation dynamique de modèle par sousstructuration. Fascicule u2.07 : Méthodes pour réduire la taille de la modélisation Titre : Condensation dynamique de modèle par sous- structu[...] Date : 24/07/2015 Page : 1/7 Condensation dynamique de modèle par sousstructuration statique Résumé : Ce document décrit un mode d utilisation

Plus en détail

Travail à faire. 2. Construire le compte de surplus réel (formation et répartition) pour N. Que peut-on en déduire?

Travail à faire. 2. Construire le compte de surplus réel (formation et répartition) pour N. Que peut-on en déduire? Cas NACRAY S.A. La société anonyme NACRAY a été créée, il y a plus de vingt ans, par un entrepreneur qui venait de déposer un brevet pour un nouveau type de mobilier de rangement, destiné aussi bien aux

Plus en détail