3. D indispensables adaptations assurent le rapprochement des gamètes.

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1 3. D indispensables adaptations assurent le rapprochement des gamètes. a) Les préliminaires, la pollinisation : une indispensable coévolution. Le pollen : doc page 130. Le pollen est contenu dans les anthères des étamines. Chaque grain de pollen est formé d'une cellule végétative, assez grande à noyau important et à cytoplasme riche en auxines et en réserves, et d'une cellule reproductrice qui donnera par la suite deux spermatozoïdes. La paroi la plus externe, l'exine, imperméable et imputrescible, est le plus souvent très ornée de pointes, crêtes, verrues, caractéristiques de l'espèce ; elle est amincie au niveau des pores germinatifs ; l'intine est une paroi interne cellulosique. Après la déhiscence de l'anthère, le pollen est dispersé, et quelques grains arrivent sur le pistil d'une fleur de la même espèce ; c'est la pollinisation, 1, végétatif réserves 1, germinatif 2 spermatozoïdes Plusieurs modes de pollinisation. : doc 1 page 122 Autopollinisation : pollinisation de la fleur par son propre pollen. Allopollinisation : pollinisation par une autre plante de la même espèce. De nombreux facteurs vont favoriser le rapprochement des gamètes, vent, eau, incestes, animaux autres. Les grains de pollen présentent de nombreuses adaptations liées à leur mode de dissémination. On réalise une expérience où on évalue le % de pollinisation d un pommier : A : Les fleurs sont entourées de gaze, laissant passer le pollen mais pas les insectes B : Fleurs laissées à l air libre C : Fleurs entourées de lin, ne laissant passer ni insectes ni pollen. Sur les pollinisations réalisées en B, on admettra que 4,8 % sont le résultat d une anémogamie (vent), 2,2% sont le résultat d une autofécondation. La majorité des pollinisations sont donc entomogames (insectes) et c est allopollinisation qui est favorisée. A B C De nombreux mécanismes, morphologiques, temporels, génétiques, favorisent l allopollinisation afin de maintenir une diversité génétique Chez beaucoup de plantes qui pourraient, morphologiquement, réaliser au hasard l'autofécondation ou la fécondation croisée, des systèmes d'incompatibilité génétique permettent de favoriser ou même de rendre obligatoire la fécondation croisée. Ces systèmes se situent au niveau de la germination ou du développement du grain de pollen sur le stigmate. Ces systèmes font appel à des gènes d'incompatibilité (S) existant sous forme de nombreux allèles (S1, S2, S3,..., Sx).

2 Les plantes hétérozygotes diploïdes disposent pour le gène S de deux allèles. Le pollen, haploïde, ne contient qu'un de ces allèles. Si l'allèle du pollen est le même que l'un des deux allèles de l'ovaire (diploïde) de l'organe femelle, le développement du tube pollinique sera bloqué et la fécondation ne pourra avoir lieu. Dans ce cas, l'autofécondation est impossible. Seule la fécondation entre deux plantes éloignées disposant d'allèles différents est possible. % d efficacité de la pollinisation en fonction de la distance anthère (émetteur) et stigmate (récepteur) pour du ray grass (gazon), composé de graminées Etamine (oscillant dans le vant) Stigmate plumeux Glume (pas de calice ni corolle) = feuille modifiée Les fleurs adaptées à la pollinisation par le vent ne présentent pas de couleurs attractives ni de nectaires, elle sont généralement regroupées en inflorescences et présentent des étamines très mobiles ainsi qu un stigmate plumeux, apte à «capter» le pollen transporté par le vent. On se rend cependant compte que l efficaité de cette pollinisation reste limitée dans l espace. Une efficacité accrue grâce aux insectes doc B page 123 La survie ou l évolution de plus de 80 % des espèces végétales dans le monde et la production de 84 % des espèces cultivées en Europe dépendent directement de la pollinisation par les insectes. Ces insectes pollinisateurs sont pour l essentiel des abeilles, dont il existe plus de espèces en France. Beaucoup d insectes visitent les fleurs, mais parmi eux les abeilles ont une relation particulièrement indissociable avec les fleurs. Le mutualisme qui les lie (relations mutuellement bénéfiques), a conduit à la coévolution et à la diversité des espèces que l on connaît aujourd hui. Plus de espèces d abeilles dans le monde contribuent à la reproduction sexuée, et donc à la survie et à l évolution de plus de 80% des espèces de plantes à fleurs. Ces fleurs leur offrent nectar, pollen, mais aussi huile, chaleur, parfum, leurre sexuel ou parfois rien du tout! en échange de ce service, d apparence modeste mais essentiel, que constitue le transport de leur pollen depuis les étamines productrices jusqu aux stigmates du même ou d un autre individu, permettant la fécondation. Préalable incontournable à la reproduction sexuée des plantes à fleurs. Adaptation des abeilles à la pollinisation. Des pattes adaptées à la collecte du pollen Des pièces buccales adaptée à la récolte du nectar (lécheur, suceur)

3 Les abeilles et les plantes qu'elles pollinisent ont évolué en parallèle depuis le Crétacé, ce qui a conduit notamment à des modifications adaptatives des pièces buccales des adultes en relation avec la forme de la corolle des fleurs qu'ils butinent ainsi que l'appareil de récolte du pollen chez les femelles des espèces pollinisatrices. La langue est formée par l'allongement plus ou moins important des galea des maxilles et de certaines parties du labium, notamment la glosse, les paraglosses et les palpes labiaux. Exemple du figuier : exercice page AIDE (rubrique correction) Sphinx et orchidées En 1862, darwin reçoit des spécimens de l'orchidée comète. Voici ce qu'il écrit : On rappelle : 1 pouce = 2,35 cm Trompe Eperon Plus l éperon est long, plus la pollinisation est efficace. La longueur de la trompe du papillon est adaptée à la longueur de l éperon. Un cas de coévolution est illustré ici. La fleur possède un nectaire (tube) très long qui peut atteindre plus de 30 centimètres tandis que l insecte est doté d une trompe presque aussi longue qui lui permet d accéder au nectar situé au fond du nectaire. D après Darwin, la plante et l animal se seraient adaptés l un à l autre au cours du temps. Selon une autre hypothèse récente, l allongement du nectaire serait une réponse de l orchidée à la trompe du papillon. Les pièces buccales des papillons sont transformées en trompe, enroulée en spirale pour aspirer le nectar. Lorsque le papillon veut se nourrir, il contracte une série de plusieurs centaines de minuscules muscles obliques, situés dans l'épaisseur de la trompe, dont ils provoquent le déroulement. Au premier tiers de la longueur, des muscles spéciaux coudent la trompe vers le bas. Cette articulation souple favorise en particulier la recherche du nectar dans les corolles les plus étroites et les plus profondes. Pollinisation des orchidées : On observe une évolution parallèle des plantes et des animaux pollinisateurs

4 Adaptation : changement morphologique, anatomique, physiologique, comportemental ou écologique d une espèce qui lui permet de répondre plus efficacement à une situation. Co-adaptation : changements réciproques de 2 espèces qui interagissent (interactions antagonistes ou mutualistes). Co-évolution (Ehrlich et Raven, 1964) : changements évolutifs réciproques qui apparaissent chez 2 espèces qui sont en étroite interaction et qui évoluent parallèlement b) La fécondation. Doc page 130 Au contact des stigmates, situés à l'extrémité du pistil, le grain de pollen des angiospermes émet un fin prolongement appelé tube pollinique, qui conduit le noyau reproducteur haploïde jusqu'au contact d'un ovule. Lorsque le tube pollinique arrive au contact du micropyle de l'ovule, le noyau reproducteur se divise pour donner deux noyaux fécondants : Dissémination - L'un des deux fécondera l'oosphère pour donner un oeuf principal diploïde, qui se développera en embryon. - L'autre noyau mâle fusionnera avec les deux noyaux accessoires du sac embryonnaire pour donner un oeuf accessoire triploïde (3n chromosomes), l'albumen, qui se développera par mitoses successives pour donner un tissu nourricier triploïde aux dépens duquel l'oeuf principal se développera. Chez les angiospermes il y a donc double fécondation. La fécondation est en outre suivie d'un durcissement des téguments de l'ovule et d'une forte déshydratation des tissus il y a formation d'une graine. Parallèlement, chez les angiospermes, les parois de l'ovaire se transforment par durcissement ou accumulation de réserves, permettant la formation d'un fruit, respectivement sec ou charnu. c) De la fleur au fruit. Les différents types de fruits : Habituellement, la fécondation est immédiatement suivie de la fanaison et de la chute de l'ensemble des pièces florales hormis l'ovaire (paroi et ovules). Les parois de l'ovaire vont évoluer pour former la paroi du fruit ou péricarpe. Le réceptacle peut parfois intervenir dans ces transformations. Les graines proviennent des ovules. Rôles des fruits : -Nourrir et protéger les graines -Assurer la dispersion des graines Agents de dissémination : -Vent (anémochorie) -Eau (hydrochorie) -Animaux (endo / épizoochorie) (70-90 % des espèces des forêts tropicales) Co-adaptations fruits / animaux -Odeurs attractives (mammifères) -Couleurs attractives (oiseaux) - Protection des graines

5 L'invention du fruit est l'un des facteurs qui confère aux angiospermes une meilleure adaptation au milieu terrestre que les gymnospermes, en permettant, en particulier, une dissémination des graines sur de plus grandes distances grâce aux animaux et au vent. d) Dissémination des graines Intérêt de la dissémination des graines : - Colonisation de nouveaux milieux - Limitation de la prédation des graines : Graines dissémination : Doc pages 124/125 Bilan : Les fleurs sont des organes modifiés à partir des feuilles, possédées uniquement par les angiospermes; elles apparaissent relativement tardivement dans les archives fossiles : les premières structures semblables à des fleurs remontent à 130 millions d'années, au milieu du crétacé. La fonction principale d'une fleur est la reproduction. Les fleurs constituent une importante innovation de l'évolution, qui a permis au monde des plantes d'accéder à des méthodes de reproduction entièrement nouvelles, et a amené à une importante coévolution avec les pollinisateurs. La coévolution : un article de «pour la science» :