Eléments de Biophysique et Physiologie des Cellules Excitables. David Gall Laboratoire de Neurophysiologie

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1 Eléments de Biophysique et Physiologie des Cellules Excitables David Gall Laboratoire de Neurophysiologie

2 Cours de Biophysique séminaire I séminaires d exercices la semaine prochaine lundi 23/9 : BIME2 de 13h00 à 15h00 mardi 24/9 : VETE2 de 15h00 à 17h00 mecredi 25/9 : VETE2 de 15h00 à 17h00 jeudi 26/9 : DENT2 de 13h00 à 15h00 et de de 15h00 à 17h00 questionnaires : Université virtuelle préparer les exercices avant les séances! locaux de séminaires, GE niv. 3 (suivre TP physiologie)

3 Cours de Biophysique syllabus par rapport à la version des PUB, nouvelles sections : principe de superposition dans les circuits linéaires (chap. 4) loi de Weiss-Lapicque (chap. 4) sommation temporelle et spatiale des signaux synaptiques (chap. 4) potentiels d action cardiaques (chap. 5)

4 Université virtuelle création du profil (obligatoire!)

5 Champs vectoriels scalaire et vecteur grandeurs physiques définies par trois nombres : vecteurs exemple : position, vitesse, accélération,... grandeurs physiques définies par un nombre : scalaires exemple : masse, temps, énergie, température,...

6 Champs vectoriels vecteur (ou son module) et par son orienta- Un vecteur a est défini par sa longueur a tion dans l espace a Dans un repère cartésien, un vecteur a quelconque s exprime comme a = a x 1 x + a y 1 y + a z 1 z (1)

7 Vecteur somme La somme a + b est un vecteur obtenu en déplaçant b parallèlement lui-même, pour amener son origine en coïncidence avec l extrémité de a, et en joignant ensuite l origine de a à l extrémité de b b a b a c a+b a+b+c exemple : déplacement

8 Vecteur produit Le produit k a où k est un scalaire, est un vecteur de longueur k a parallèle à a et de même sens ou de sens opposé, selon que k est positif ou négatif. a a 2 a On a également, k( a + b)=k a + k b

9 Vecteur produit scalaire Le produit scalaire a. b est un scalaire défini comme a. b = a b cos (1) où 0 < < est l angle entre les deux vecteurs a et b, que l on fait glisser parallèlement à eux-mêmes pour amener leurs origines en coincidence.

10 Vecteur coordonnées cartésiennes Une base particulièrement commode est constituée par les vecteurs unités 1 x, 1 y et 1 z, associés aux axes du référentiel cartésien Oxyz et satisfaisant les relations suivantes: 1 x. 1 x = 1 y. 1 y = 1 z. 1 z =1, (1) 1 x. 1 y = 1 y. 1 z = 1 z. 1 x =0 (2)

11 Vecteur vecteur unitaire Soit un axe u orienté dans l espace. Associons-lui un vecteur unité 1 u. Tout vecteur a parallèle à l axe u peut s écrire : a = a 1 u (1) où a (> ou < 0) est la mesure de a en terme de 1 u. La projection d un vecteur quelconque b sur l axe u est donnée par b u = b. 1 u = b cos (2) où b u est la composante de b, positive ou négative selon l axe u

12 Vecteur coordonnées cartésiennes Dans cette base, un vecteur a quelconque s exprime comme a = a x 1 x + a y 1 y + a z 1 z (1) où a x, a y et a z sont les composantes cartésiennes de a : a x = a. 1 x,a y = a. 1 y,a z = a. 1 z (2)

13 Champs scalaire et vecteur si à tout point de l espace est associé un scalaire ou un vecteur qui peut varier au cours du temps: T ( x, t) v( x, t) champ scalaire : champ vectoriel :

14 Champs vectoriel flux S = S 1 n Le flux d un champ vectoriel F ( x, t) à travers l élément de surface S est donné par le produit scalaire = F. S = F Scos (1) Il sera donc maximal et vaudra F.S si F et S sont colinéaires, c est-à-dire si le champ est perpendiculaire à la surface; et nul si F et S sont perpendiculaire, c est-à-dire si le champ est situé dans le plan S. Si la surface S est fermée, par convention, le vecteur S sera toujours orienté vers l extérieur.

15 Biophysique plan du cours Introduction Champs vectoriels Electrostatique : le champ électrique Courants ioniques Propriétés électriques passives de la membrane Excitabilité Neurotransmission : la jonction neuromusculaire Magnétisme des courants stationnaires Courants et champs induits

16 Plan du cours électrostatique : le champ électrique électrostatique : force et champ électrique pour des charges immobiles application : la membrane cellulaire

17 Introduction électrostatique La charge électrique détermine l intensité de la force électromagnétique qui l une des quatre interactions fondamentales. la charge électrique est quantifiée en +e et e avec e = C la charge électrique est conservée tous les observateurs inertiels sont d accord sur la valeur de la charge d un système donné. électrostatique = étude des propriétés des systèmes de charges immobiles exemple : ions en solution!

18 Electrostatique loi de Coulomb F 21 q 1 q 2 r F 12 1 r Dans le vide, deux charges ponctuelles immobiles q 1 et q 2 déparées par une distance r exercent l une sur l autre une force soit répulsive ou attractive selon que les charges sont de même signe (comme représenté) ou de signes opposés. F 12 = k q 1q 2 r 2 1 r

19 Loi de Coulomb dimensions F 12 = k q 1q 2 r 2 1 r

20 Electrostatique loi de Coulomb en coordonnées cartésiennes

21 Electrostatique loi de Coulomb en coordonnées cartésiennes

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23 Electrostatique loi de Coulomb en coordonnées cartésiennes

24 Loi de Coulomb additivité q 1 F 32 q 3 q 2 F 31 la force totale exercée sur une charge ponctuelle q, immobile, par une distribution de charges fixes, est la somme vectorielle des forces exercées individuellement par chacune des charges de la distribution

25 Loi de Coulomb champ de force Q 1 q F Q 2 q F une distribution stationnaire de charges, ici Q 1 et Q 2, induit une force en chaque point de l espace r occupé par une charge test q champ vectoriel! pas instantané (propagation)!

26 Champ électrique définition Q 1 q F Q 2 q F Soit une distribution stationnaire de charges, une charge q, placée en un point r, subit une force F (r) proportionnelle à q en vertu de la loi de Coulomb. Par définition, le champ électrique en r est donné par E(r) =F (r)/q (1) Le champ électrique est donc, en chaque point de l espace, la force subie par une charge unitaire au point considéré. Il découle de cette définition que l unité de champ est NC 1 et que le champ électrique est additif.

27 Champ électrique exemple Si l on connaît le champ électrique en un point, on peut trouver la force subie par n importe quelle charge placée en ce point. Il n est pas nécessaire de connaître la distribution de charges produisant le champ. Par exemple, un ion à une charge de q = e = C. Si le champ dans la membrane d une cellule est de 10 6 NC 1, la force sur l ion vaut F = qe = N et est dirigée dans le sens du champ électrique.

28 Force de Coulomb force conservative F exemple : force gravitationnelle

29 Force de Coulomb force conservative Examinons cela dans le cas de la force de Coulomb produite par une charge isolée q 1. Le travail pour déplacer une charge quelconque q 2 du point A au point B vaut : A q 2 r a 1 r q 1 (2) (1) r b B le travail ne dépend que de la position initiale et finale au travers de r a et r b.

30 Force de Coulomb énergie potentielle A q 2 r a 1 r q 1 (2) (1) r b B Le travail e ectué par la force de Coulomb ne dépendant que des configuration initiale en A et finale en B, il peut se mettre sous la forme W AB = U A U B (1) où U est l énergie potentielle associée à la force de Coulomb qui, dans le cas du champ produit par une charge isolée, est donc donnée par U(r) =kq 1 q 2 /r + constante (2) On voit donc que lorsqu on déplace la charge q 2 dans le champ produit par q 1 son énergie potentielle électrique varie.

31 Force de Coulomb potentiel A q 2 r a 1 r q 1 (2) (1) r b B Le potentiel électrique est l énergie potentielle électrique que possède un objet par unité de charge. Supposons qu une charge q possède, en un point déterminé r, une énergie potentielle U( r), le potentiel électrique V ( r), en ce point est défini comme étant l énergie potentielle divisée par la charge. V ( r) = U( r) q Il découle de cette définition que V ( r) est un champ scalaire. La propriété d additivité de l énergie potentielle s étend naturellement au potentiel électrique. (1)

32 Force de Coulomb potentiel et travail A q 2 r a 1 r q 1 (2) (1) r b B

33 Force de Coulomb potentiel et travail A q 2 r a 1 r q 1 (2) (1) r b B

34 Champ électrique particulier une charge positive isolée direction de E( r) représentation 2D (1 r ) E( r) représentation 3D démo - - Il découle immédiatement de la définition de la force de Coulomb et du champ électrique que le champ vectoriel correspondant au champ électrique produit par une charge positive isolée q est donné par E( r) = k q r 2 1 r, (1)

35 Une charge positive isolée potentiel - - Le champ scalaire de potentiel électrique, connaissant l équation qui donne l énergie potentielle électrique, est donné par V ( r) = k q r (1) Cette expression implique que le potentiel électrique à été choisi égal à zéro en r =. Nous pouvons opérer ce choix car seules les di érences de potentiel sont mesurables. Nous pouvons donc définir le potentiel égal à zéro en un point de référence commode.

36 Une charge positive isolée lignes équipotentielles - - On peut définir la notion de surface équipotentielle comme étant la surface sur laquelle le potentiel est le même partout. Quand une charge se déplace à angle droit par rapport au champ électrique, aucun travail n est e ectué par la force électrique. Dès lors, les surfaces équipotentielles sont toujours perpendiculaires aux lignes de forces du champ électrique.

37 Une charge positive isolée flux du champ électrique - théorème de Gauss lien entre charge et champ? en tout point de la sphère le champ E est perpendiculaire à la surface de l élément de surface infinitésimal d A en ce point. Dès lors, le flux total sera donné par l intensité du champ multipliée par la surface de la sphère. On a E = kq r 2 4 r2 = q/ 0 (1) On voit que le flux ne dépend pas de r.

38 Théorème de Gauss cas général On peut généraliser ce résultat à toute surface fermée entourant la charge. De plus, étant donné la propriété d additivité du champ électrique, nous pouvons également généraliser ce résultat à toute distribution de charge donnant naissance à un champ E. Enfin, on peut montrer que le flux sera toujours nul si la surface fermée ne contient aucune charge.

39 Théorème de Gauss cas général théorème de Gauss: Le flux du champ électrique sortant d une surface fermée quelconque est égal à la somme algébrique des charges situées à l intérieur de cette surface, divisée par 0 E = 1 0 i S q i (1)

40 Champ électrique particulier une charge négative isolée r) direction de E( - - exercice! -

41 Champ électrique particulier deux charges positives 2 ( r) E q1 1y O q2 E( r) q( r) r) direction de E( r 1x 1 ( r) E r) = E 1 ( r) + E 2 ( r) E( - E - - Une paire de charges e gales, q1 et q2, de charge q, et de me me signe est place e sur l axe y a une distance a de l origine. Les positions respectives des deux charges sont donc a et - a et leur champs e lectriques respectifs 1 ( r) = k E q r q 2 ( r) = k 1r1 et E 1r2, 2 2 a r + a (1)

42 Deux charges positives potentiel - - Le potentiel vaut V ( r) =V 1 ( r)+v 2 ( r) =kq En gardant la convention que V = 0, en r = 1 r a + 1, (1) r + a

43 Deux charges positives comportement asymptotique q 1 direction de E( r) q 2 E 1 r1 1 r2 1 r ( E 1 et E 2 sont quasiment co-linéaires) On peut approximer les équations et le champ résultant est donné par E 1 ( r) + E 2 ( r) = k r q q a 2 1 r1 + k r + a 2 1 r2, (1) k 2q r 2 1 r (2) qui est bien le champ produit par une charge 2q située à l origine

44 Champ électrique particulier dipôle électrique r) direction de E( -q O q r) = E 1 ( r) + E 2 ( r) E( E Une paire de charges de signes oppose s, q1 et q2, de charge q et q, respectivement, est place e sur l axe y a une distance a de l origine. Les positions respectives des deux charges sont donc a et -a et le champ e lectrique re sultant est r2, (1) E1 (r) + E2 (r) = kq r1 r a 2 r + a 2

45 Champ électrique particulier dipôle électrique

46 Dipôle électrique potentiel Le potentiel vaut 1 V ( r) = V 1 ( r) + V 2 ( r) = kq r a En gardant la convention que V = 0, en r =. 1, (1) r + a

47 Dipôle électrique comportement asymptotique Considérons le cas où le dipôle est aligné sur l axe y et pour un point situé à grande distance sur l axe y. Premièrement, étant donné que nous sommes sur l axe y, les vecteurs 1 r1 = 1 r2 = 1 y. De plus, les vecteurs r et a sont colinéaire et donc r ± a 2 = (r ± a) 2. Dès lors, le champ résultant est donné par E 1 ( r) + E 2 ( r) = kq Si l on réduit au même dénominateur, on a E 1 ( r) + E 2 ( r) = 1 1 (r a) 2 (r + a) 2 1 y, (1) 4kqar (r 2 a 2 ) 2 1 y, (2) On voit dont que dans le cas d un dipôle, le champ décroit en 1/r 3 pour r >> a

48 Champ électrique particulier plan infini uniformément chargé vue en coupe On considère un plan portant un grand nombre de charges distribuées uniformément, avec une densité de charge par unite de surface de e. Etant donné la géométrie du problème, le champ est toujours dirigé perpendiculairement à la surface du plan chargé.

49 Plan infini uniformément chargé théorème de Gauss Considérons un parallélépipède, dont la base est de surface unité, à cheval sur le plan chargé. Seules les deux extrémités du parallélépipède contribuent au flux étant donné que le champ E est perpendiculaire à leurs surfaces. Le flux total est donc de 2E. Sachant que la charge située dans parallélépipède est de e, on a 2E = e / 0 E = e /2 0, (1) Le champ est donc orienté perpendiculairement au plan et constant en tout point de l espace.

50 Champ électrique particulier deux plans infinis uniformément chargés Considérons deux plans infinis uniformémement chargés, avec, respectivement, une densité de charge par unité de surface de e et e. Etant donné l additivité du champ électrique, on voit immédiatement que le champ électrique vaut E = e / 0 = Q 0A (1) entre les deux plaques, orienté de la plaque chargée positivement vers la plaque chargée négativement, et que en dehors des deux plaques. E = 0, (2)

51 Deux plans infinis uniformément chargés potentiel + l V (x) V - La di érence de potentiel entre ces deux plaques est égale au travail e ectué par la force électrique lorsqu on déplace une charge de 1 C d une plaque à l autre et donc V = F. l =1. E. l = Q 0A l (1)

52 Champ électrique dans la matière isolant et conducteurs les isolants (ou diélectriques) sont constitués d entités neutres et ne présentent qu une faible sensibilité à l action d un champ électrique. Néanmoins, ces matériaux peuvent se polariser. les conducteurs contiennent des entités chargées pouvant se déplacer plus ou moins librement dans la masse du matériau. Un champ électrique va donc les accélérer et entrainer un mouvement d ensemble des porteurs de charges.

53 Champ électrique dans la matière conducteur à l équilibre Lorsque l on place un conducteur, électriquement neutre, dans un champ électrique homogène et constant, il se produit un réarrangement des charges tel qu à l équilibre le champ électrique est nul à l intérieur du conducteur et perpendiculaire à sa surface.

54 Conducteur à l équilibre champ électrique dans le conducteur Un conducteur en équilibre n est parcouru par aucun courant, ni dans son volume, ni en surface, donc E = 0 à l intérieur du conducteur E est localement perpendiculaire à sa surface

55 Conducteur à l équilibre théorème de Gauss vue en coupe conducteur En vertu du théorème de Gauss on voit donc que la densité de charge e est nulle à l intérieur du conducteur. Ceci implique que si le conducteur est chargé, cette charge se localise sur sa surface. Le champ en surface est lié à la densité de charge superficielle par le thèoréme de Gauss qui fournit E = e / 0, (1) où E est négatif ou positif selon que champ est orienté vers la surface du conducteur ou s en éloigne.

56 Conducteur à l équilibre mécanisme Considérons un conducteur électriquement neutre dans un champ électrique homogène E 0. Le champ va induire un courant de charges. Un champ induit E apparaît qui s oppose à E 0. Le courant diminue jusqu à atteindre une situation d équilibre tel que E 0 + E = 0 àlintérieur du conducteur (1) E 0 + E = 0 est localement perpendiculaire à sa surface (2)

57 Champ électrique condensateur

58 Condensateur capacité Considérons deux conducteurs initialement électriquement neutres. Si l on enlève des charges sur l un et qu on les transporte sur l autre, un champ électrique apparaît et donc une di érence de potentiel. On peut montrer que Q et V sont toujours proportionnels. On peut ainsi définir la capacité, C, par C = Q V, (1) L unité de capacité est le Farad, F, qui à comme dimension CV 1

59 Capacité condensateur plan - membrane cellulaire Ce système est équivalent à la situation des deux plans parallèles, finis et uniformément chargés, de densités respectives e = Q/A et Q/A. Comme nous l avons vu, la di érence de potentiel entre les deux plaques, V, est donc donnée et donc la capacité d un tel système est donnée par V = Ql 0A, (1) C = 0 A, (2) l

60 Condensateur électronique

61 Condensateur énergie emmagasinée +q q dq + V (q) L énergie électrique emmagasinée dans un condensateur est égale au travail accompli pour le charger. Le travail dw requis pour apporter un supplément de charge dq pour une di érence de potentiel V entre les armatures du condensateur, dw = V dq = q dq (1) C Le travail W nécessaire pour charger un condensateur d une charge Q vaut donc - W = 1 C 0 Q qdq= Q2 2C = 1 2 QV = 1 2 CV 2 (2)

62 Association de condensateurs en parallèle Les armatures positives et négatives des deux condensateurs étant respectivement reliées en elles, on a d autre part, on a Q 1 = C 1 V et Q 2 = C 2 V, (1) Q = Q 1 + Q 2 =(C 1 + C 2 )V, (2) La capacité de l ensemble est donc donnée par C eq = C 1 + C 2

63 Association de condensateurs en série L armature - du condensateur 1 et l armature + du condensateur 2 forment un conducteur unique, dont la charge totale est nulle. On a V 1 = Q/C 1 et V 2 = Q/C 2, (1) d autre part, on a V = V 1 + V 2 = Q 1 + 1, (2) C 1 C 2 La capacité de l ensemble est donc donnée par 1 C eq = 1 C C 2, (3)

64 Champ électrique et diélectrique Forces sur un dipôle électrique exemple : molécule d eau E -qe b -q q qe Considérons une tige de masse négligeable, de longueur b, aux extrémités de laquelle sont fixées deux charges +q et q. Ce système constitue un dipôle. Nous nous intéressons l e et d un champ électrique homogène sur ce système.

65 Dipôle dans un champ électrique homogène moment dipolaire E -qe b -q q qe

66 Dipôle dans un champ électrique homogène orientation du dipôle

67 Condensateur effet du diélectrique Polarisation d un diélectrique en présence d un champ électrique. Les deux faces du diélectrique se tapissent donc de charges + et de charges -, faisant respectivement face au conducteurs - et +. Il en résulte une réduction du champ électrique total et donc de la di érence de potentiel. La capacité augmente.

68 Condensateur effet du diélectrique Pour une charge Q, le champ électrique entre les plaques sera plus faible E eff = E E = 1 K E et donc la di érence de potentiel entre les deux plaques aussi V = E eff l = El/K dès lors, la capacité est multipliée par K C = Q V = K 0 A l (vide : K=1, membrane axone : K=8!)

69 Biophysique la question d examen du jour

70 Biophysique la question d examen du jour

71 Biophysique la question d examen du jour