modifications temporelles des Eric Garnier (C.N.R.S., Montpellier)

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1 Les successions végétales: v modifications temporelles des communautés s et des écosystèmes Eric Garnier (C.N.R.S., Montpellier)

2 Qu est-ce qu une succession? Définition: phénomène ne de colonisation d un biotope par les êtres vivants et les changements dans le temps de la composition floristique et faunistique d une station après s qu une perturbation a détruit d partiellement ou totalement l écosyst cosystème préexistant Longue histoire... (Clements 1916; Gleason 1917 )

3 Successions primaires Dynamique d occupation par les êtres vivants d un espace oùo le substrat est mis à nu: dunes, moraines, régressions r de zones humides, volcans Milieu est modifié au cours du temps en relation avec les changements de végétationv Processus lents car le sol n est pas encore formé

4 Exemple de succession primaire: étang du Prévost (Braun-Blanquet Blanquet et al. 1958)

5 Successions secondaires Reconstitution de la végétation v après s qu une perturbation a détruit d totalement ou partiellement la végétation: cultures, feux, coupes, chablis Il existe un sol, une banque de graines, une faune du sol; les systèmes racinaires restent parfois fonctionnels; des individus sont parfois peu ou pas affectés

6 Exemple de succession secondaire: coupe en Pologne (Glowacinski & Jarniven 1975) Années après coupe

7 Pourquoi s intéresser aux successions végétales? v Raisons scientifiques Processus décrit d et analysé depuis plus d un siècle sans qu il y ait une théorie unificatrice Embrasse tous les aspects de l écologie (individus, communautés, écosystèmes) Raisons «sociales» Aucun écosystème dans le monde n én échappe à l influence des activités s humaines Le nombre d écosyst cosystèmes plus ou moins perturbés s depuis plus ou moins longtemps ne cesse d augmenter sur la Terre

8 La croissance de la population mondiale

9 Conséquences de la croissance de la population mondiale Vitousek et al.(1997)

10 Modifications de le couverture terrestre à l échelle mondiale Klein Goldewijk and Battjes (1997)

11 Changements d utilisation des terres en région Méditerranéenne française

12 Changements d utilisation des terres: tendances en France 80 Surface occupée (%) Prairies permanentes Year Surface area of pastures (Millions of ctares) , , ,5 (-25%) Ifen (1996) 0 CULTIV. PARCOURS FORET URBAIN Type d'utilisation Debussche et al. (1999)

13 Questions relatives aux successions végétalesv Aspects méthodologiquesm Modifications des communautés s végétales: v Nombre et types d espèces Mécanismes sous-jacents Traits fonctionnels Conséquences sur le fonctionnement des écosystèmes: Bilan hydrique Productivité primaire

14 Méthodes d étude des successions Approche directe ou diachronique suivi d une même station dans le temps (en région r tempérée, e, sol nu forêt: échelle du siècle!) Approche indirecte ou synchronique suivi au même moment de stations différentes dont les dates de dernière re perturbation diffèrent

15 Approche indirecte de la succession Unité de: - climat - lithologie - d utilisation (passée) Rôle de l espace et des sources dans le déroulement d de la succession

16 Approche «communauté» Diversité biologique (nombre d espèces) Remplacement des espèces: description et modèles d explication Types d espèces

17 Succession et richesse spécifique Friches méditerranéennes (F) Friches Minnesota (USA) Debussche et al. (1996) Inouye et al. (1987)

18 Age d abandon d et composition floristique Années après s abandon Friches méditerranm diterranéennes ennes (F) (Escarré et al. 1983) Friches New Jersey (USA) (Pickett 1982) Avena barbata Conyza sumatrensis Crepis vesicaria Calamintha nepeta Daucus carota Thymus vulgaris Brachypodium phoenicoides Bromus erectus Bituminaria bituminosa Ambrosia artemisiifolia Digitaria sanguinalis Barbarea vulgaris Rumex acetosella Daucus carota Hieracium florentinum Rhus glabra Lonicera japonica Poa compressa

19 Mécanismes sous-jacents aux succession Connell & Slatyer (1977)

20 Les types d espd espèces qui se succèdent Formes de croissance: herbacées, es, ligneux, etc. Types biologiques (Raunkiaer) Traits

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22 Espèces et communautés Pool régional d espèces ENVIRONNEMENT COMMUNAUTE Abondance Traits de réponse Adapté de Keddy (1992), JVS 3: 157 et Lavorel & Garnier (2002), Funct Ecol 16: 545 espèces Denis Vile

23 Types d espèces et succession: «formes de croissance» (growth form) Sol nu Annuelles Herbacées pérennes Ligneux Inouye et al. (1987)

24 Types biologiques («( life-forms forms»)) de Raunkiaer (1903) Phanerophytes Epiphytes Chamephytes Therophytes Geophytes Hydrophytes Nanophanerophytes Hemicryptophytes

25 Types biologiques et succession en milieu méditerranm diterranéenen 80 Modification des types biologiques le long d un gradient de succession secondaire dans les «Hautes Garrigues» du Montpelliérais (Escarré et al. 1983) Proportion de types biologiques (%) Therophytes Phanerophytes Hemicrypto. Chamaephytes Années depuis l'abandon

26 Age d abandon d et types biologiques Friches méditerranéennes (Escarré et al. 1983) Friches Minnesota (Inouye et al. 1987) 80 r = , P < Annuelles Pourcentage d'espèces annuelles Temps après abandon (années) 80 Herbacées pérennes Pourcentage d'espèces pérennes r = 0.69, P < Temps après abandon (années)

27 Remplacement des types biologiques pendant la succession

28 Hypothèse du «rapport des ressources» de Tilman (1985)

29 Formes de croissance, photosynthèse se et succession

30 Types biologiques et vitesse de photosynthèse se Vitesse de photosynthèse max. (nmol g -1 s -1 ) F = 7.1** (n = 22) THERO HE+GE CHAME PHANE C. Roumet et al. (non publié)

31 La vitesse de croissance potentielle (RGR max ) RGR = (1/M t ) x (dm t / dt) M t = biomasse totale de la plante t = temps Gamme de variation chez les plantes terrestres : mg g - 1 d-1 Hunt (1982)

32 RGR et max âge d abandon Relative growth rate (en serre) (g g -1 d -1 ) 25 espèces herbacées es caractéristiques ristiques de friches d âges d abandon d différents (Gleeson & Tilman 1994) 0.1 r = 0.59** Age de la friche d'origine (ans)

33 Compromis d utilisation des ressources chez les végétauxv ALLOCATION DES RESSOURCES Surface spécifique des feuilles ++ Teneur en azote des feuilles ++ PRODUCTION Teneur en matière sèche des des feuilles ++ CONSERVATION (DEFENSE?) Début de succession Fin de succession

34 Conclusions partielles sur l approche communauté Pas de patron systématique de modification de diversité biologique le long des successions Mécanismes diffèrent suivant le type de succession Modification cohérente rente du type d espèces rencontrées es (types biologiques; «compromis d utilisation des ressources») Modifications d autres types de traits (colonisation vs. aptitude compétitive; mode de dissémination, etc)

35 Conséquences sur le fonctionnement des écosystèmes Modèle conceptuel général g (relations traits des espèces ces- fonctionnement des écosystèmes) Ex.1: Gestion de l eau en milieu méditerranm diterranéenen Ex. 2: Modification de la productivité primaire

36 Espèces ces écosystèmes communautés, Pool régional d ESPECES ECOSYSTEME Propriétés et fonctionnement Flux de matière et d énergie (productivité, décomposition, stocks d éléments) ENVIRONNEMENT Traits d effet COMMUNAUTE Abondance Traits de réponse Adapté d après Keddy (1992), JVS 3: 157 et Lavorel & Garnier (2002), Funct. Ecol. 16: 545 espèces Denis Vile

37 Quels sont les traits susceptibles d affecter le fonctionnement des écosystèmes? ceux qui modifient la disponibilité,, l acquisition et l utilisation des ressources (eau, éléments minéraux, lumière) ceux qui affectent les relations avec les herbivores ceux qui affectent la fréquence, la sévérits rité et ou l étendue des perturbations

38 Remplacement des types biologiques pendant la succession

39 Modifications de l indice l foliaire en fonction de la végétation v et du temps Indice foliaire (IF: surface de feuilles/ surface de sol) des différents types de vegetation: Prairies et cultures: 2.5 Ligneux bas + herbacées es: 1.6 Mélenges (ligneux + herbacées): es): 2.0 Ligneux hauts (espacés): s): 2.8 Ligneux hauts (denses): 3.6 Indice foliaire (m 2 m -2 ) Année Debussche et al. (1987)

40 Conséquences des modifications d indice foliaire Drainage D= α * (P( - P 0 ) où P : precipitations annuelles P 0 : seuil de drainage α : coefficient proport. Debussche et al. (1987)

41 Productivité primaire nette: contrôle par la végétationv PPN = nespèces i = 1 N i x Mo i x ( e Δ T RGR i x ( tf to ) i 1) Contribution de l espèce i à la biomasse de la communauté Relative growth rate de l espèce i: intégration des processus physiologiques Périodedecroissance active de l espèce i: aspects phénologiques

42 Comment la PPN varie-t elle le long de la succession? I. Biomasse Indice foliaire (m 2 m -2 ) Année Gleeson & Tilman (1990) Debussche et al. (1987)

43 Comment la PPN varie-t elle le long de la succession? II. Physiologie Vitesse de photosynthèse max. (nmol g -1 s -1 ) Relative growth rate (serre) (g g -1 d -1 ) F = 4.2* r = 0.59** POSITION DANS LA SUCCESSION AGE D'ABANDON (années) C. Roumet et al. (non publié) Gleeson & Tilman (1994)

44 Comment la PPN varie-t elle le long de la succession? III. Phénologie 80 Proportion de types biologiques (%) Therophytes Phanerophytes Hemicrypto. Chamaephytes Thérophytes: 8 mois Hémicryptophytes: 10 mois Chamaephytes: mois Phanérophytes: décidus: 8 mois sempervirents: 12 mois? Années depuis l'abandon

45 PPN et phénologie Jackson et al. (2001), d après Anic (1964)

46 Comment la PPN varie-t elle le long de la succession? IV. Synthèse Biomasse: Phénologie: Potentiel de croissance: Bilan:??? nécessite une étude directe

47 Bilan dans des friches post-culturales méditerranéennes ennes (stades herbacés) Productivité primaire nette aérienne (g m -2 j -1 ) 5 ans ans 0.5 r = 0.00 ns Age depuis l'abandon (années)

48 Conclusions sur successions et fonctionnement des écosystèmes Les modifications de traits des espèces («( approche communauté» le long de gradients de succession ont un impact sur le fonctionnement des écosystèmes caractéristiques ristiques de stades d abandon différents Au cours d une succession, les «stocks» augmentent, ce qui a des conséquences importantes sur les flux de matières (eau et, probablement, carbone)