Université Pierre et Marie Curie Année Préparation à l Agrégation interne. «Les méristèmes» Intervenant: Luc RICHARD

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1 Université Pierre et Marie Curie Année Préparation à l Agrégation interne «Les méristèmes» Intervenant: Luc RICHARD Plan général I. La place des mitoses dans la morphogénèse végétale Plan d organisation générale Spécificités végétales - Interactions hormonales II. Croissances primaire et secondaire Les méristèmes primaires et secondaires Origines, distribution et organisation Croissance indéterminée et déterminée III. Dissection génétique du fonctionnement des méristèmes Notion de cellules souches Régulation de l activité des méristèmes apicaux

2 I. La place des mitoses dans la morphogénèse végétale Plan d organisation générale Spécificités végétales - Interactions hormonales

3 ramification florale ou inflorescence Le développement d une plante se déroule de façon HARMONIEUSE La taille relative des organes est proportionnée Rapport Racine/Tige constant COORDONNEE Apparition séquentielle des organes (les fleurs apparaissent après les feuilles) REPRODUCTIBLE Entre les différents individus d une espèce donnée poils absorbants

4 Les modalités de croissance chez les végétaux (Mérèse)

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6 La mitose Interphase Pré-prophase bande pré-prophasique Métaphase chromosomes phragmoplaste Télophase fuseau mitotique phragmoplaste plaque cellulaire paroi des cellules filles Cytodiérèse Pré-interphase Elongation Interphase Plan de la division cellulaire? Division dans le même plan que la première division File cellulaire cuticule épiderme supérieur parenchyme palissadique Forme cubique Division dans les trois plans xylème phloème Symétrie de la division cellulaire? cellules de garde Division asymétrique cellule épidermique cellule épidermique cellule mère des cellules de garde cellule épidermique stomate épiderme inférieur parenchyme lacuneux

7 Régulations hormonales du cycle cellulaire

8 II. Croissances primaire et secondaire Les méristèmes primaires et secondaires Origines, distribution et organisation Croissance indéterminée et déterminée

9 Méristèmes primaires et secondaires poils absorbants

10 Méristèmes apicaux caulinaires (MAC) Méristème axillaire MAC végétatif Méristème intercalaire MAC reproducteur Méristèmes apicaux racinaires (MAR)

11 Méristème apical caulinaire (MAC) Cotylédons MAC Cellule apicale Cellule apicale Cellule centrale Hypophyse Suspenseur Hypocotyle Méristème apical racinaire (MAR) Columelle Cellule basale Cellule basale du suspenseur

12 ramification florale ou inflorescence MAC Histogène: Tige Organogène: Bourgeons axillaires Fleurs-Fruits MAR Histogène: Racine poils absorbants

13 Méristèmes apicaux caulinaires (MAC) CZ: Zone centrale PZ: Zone périphérique RZ: Zone de nervure Cellules souches Initiation des organes latéraux (feuille, pièces florales, bourgeons axillaires) Différentiation des cellules de la tige en croissance Couche L1 Couche L2 Couche L3 Epiderme Tissus fondamentaux Tissus vasculaires

14 Ramifications latérales Bourgeons axillaires Solution nutritive Bloc d agar + AUXINE Ramifications latérales Solution nutritive + CYTOKININE

15 FEUILLUS - Ramifications latérales Auxine + Ramifications latérales CONIFERES + Rhizogénèse - Cytokinine Rhizogénèse

16 Méristèmes apicaux racinaires (MAR)

17 Méristème marginal Méristème intercalaire Méristème intercalaire

18 méristème apical P: pétale C: carpelle noeud bourgeon axillaire noeud phytomère phytomère entrenoeud feuille A: anthère noeud S: sépale

19 Bases anatomiques de la morphogénèse Méristème apical primordium foliaire méristème apical protodcerme méristème fondamental Méristème fondamental Procambium Protoderme I procambium épiderme phloème I cambium I moelle Tissus Fondamentaux Xyleme I Cortex - moelle Phloème I Epiderme xylème I cortex périderme phloème I Cambium cortical Cambium vasculaire Suber + Phelloderme (Périderme) Phloème II + Xylème II cambium I moelle I xylème I cortex phloème II xylème II II

20 Passage de la structure primaire à la structure secondaire de la 3ge et de la racine chez une plante ligneuse dicotylédone (D après Raven et al., 1999)

21 Coupe transversale Coupe radiale Coupe radiale Aspect des ini3ales fusiformes (A), radiales (B) et de leurs dérivées selon les 3 plans de coupe (C, D, E)

22 Cellule compagne Tube criblé Cambium Vaisseaux Bois initial Ligne limitante Bois final Rayon phloémien Rayon xylémien

23 Représentation schématique du mode de division des cellules cambiales

24 Le phellogène (d après C. Esau, 1979) Morphologie et coupe transversale d une lenticelle (d après H. Camefort, 1984)

25 III. Dissection génétique du fonctionnement des méristèmes Notion de cellules souches Régulation de l activité des méristèmes apicaux

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27 Cellules souches Zone latérale Primordium foliaire Cellules différenciées Gradient de différenciation Centre organisateur Niche de cellules souches Signal Cellules souches centre quiescent Sablowski (2004). Trends Cell Biol. 14:

28 Plethora : une famille de 4 gènes qui sont nécessaires à l identité racinaire. L expression contrôlée de PLT dans le MAC transforme celui-ci en MAR

29 Contrôle génétique de la prolifération cellulaire au niveau du MAC U n e a u g m e n t a t i o n d u nombre de cellules souches stimule l expression du gène CLV3 codant un petit peptide Alors que le nombre de cellules souches décroît, la production de CLV3 diminue et favorise l augmentation du nombre de cellules souches CLV3 se fixe à CLV1 et supprime l expression de WUS qui est requis pour maintenir le nombre de cellules souches

30 Mise en place des feuilles et phyllotaxie Développement normal Inhibiteur du transport de l auxine + application locale d auxine

31 LFY + - Arret de la croissance indéterminée du méristème - Détermination florale

32 Greffe de feuille 2 ème greffe 3 ème greffe Plante de Perilla induite à fleurir Portes-greffes non induits auxquels les feuilles ont été éliminées pour favoriser un mouvement source-puit vers les bourgeons axillaires

33 Phloème Protéine P e Tube criblée Plaste modifié Induction photopériodique CO FT: Flowering locus T CO: Constans Tube criblée Tube Reticulum criblée lisse Cytoplasme FT Cellule compagne Plasmodesme ramifié Membrane plasmique Paroi Pore Crible Vacuole Chloroplaste Noyau Mitochondrie

34 Sauvage agamous apetala 2 pistilata D après Buchanan et al.

35 Phloème FT: Flowering locus T CO: Constans SOC1: Suppressor of overexpression of CO1 FLC: Flowering locus C - Régulateur négatif de SOC1 e 35

36 X FUL X Phloème e Nature Genetics 40, (2008)

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38 sauvage Mutant leafy LEAFY est contrôlé par les hormones Gibbérellines L expression forcée de LEAFY provoque une transition de phase accélérée Figure Floral meristem identity mutants. (A) Wild-type Arabidopsis, (B) leafy mutant, (C) apetala1 mutant, and (D) leafy apetala1 double mutant. (Photographs courtesy of J. Bowman.) 38

39 sépale SEP SEP A A SEP SEP C C carpelle B SEP B C étamine B pétale A B SEP A API/AP2 B PI/AP3 C AG SEP 1, 2, 3, 4