Les chaînes membranaires de transfert d électrons chez les procaryotes et les eucaryotes

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1 Banque «Agro-Véto» S3A BIOLOGIE Epreuve A Durée : 40 minutes Pour l épreuve ENS durée : 2 heures Les chaînes membranaires de transfert d électrons chez les procaryotes et les eucaryotes N.B. L approche expérimentale sera privilégiée dès que possible Seul un plan détaillé est demandé, sans illustrations mais avec introduction et ouverture de la conclusion rédigées. Pour l épreuve E.N.S. le sujet sera entièrement rédigé et illustré. Documents fournis au verso : potentiels d'oxydoréduction des chaînes respiratoire et photosynthétique

2 Potentiels redox des principaux couples redox de la chaîne photosynthétique Couple redox E'0 (V) O 2 / H ,82 + P 680 / P ,9 P 680 */P 680-0,8 Pheo (red/ox) - 0,6 QA-QB(red/ox) - 0,2 PQ (red/ox) 0 b6f (red/ox) + 0,2 + P 700 / P ,4 P 700 * / P 700-1,3 Ao (red/ox) -1,0 Fd (red/ox) - 0,42 NADP + / NADPH -0,32 Potentiels redox des principaux couples redox de la chaîne respiratoire Couples redox Potentiel redox O 2 /H 2 O 0,82 Cyt. a 3 (Cu 2+ /Cu + ) 0,30 Cyt.a (Fe 3+ /Fe 2+ ) 0,29 Cyt.c (Fe 3+ /Fe 2+ ) 0,25 Cyt.c1 (Fe 3+ /Fe 2+ ) 0,22 Cyt.b (Fe 3+ /Fe 2+ ) 0,04 CoQ/CoQH 2-0,02 FMN/FMNH 2-0,06 FAD/FADH 2-0,06 NAD + /NADH -0,32

3 BAREME DE CORRECTION DU DEVOIR N 3 type A Soin, orthographe INTRODUCTION : Amener : Les oxydoréductions sont au cœur du métabolisme énergétique des êtres vivants. Le catabolisme oxydatif eucaryote utilise des coe ox (NAD+, FAD) qui sont réduits (énergie potentielle) et qui doivent être réoxydés, alors que l anabolisme (assimilation-réduction- du C minéral des autotrophes pour le carbone) utilise des coe red NADPH,H+) qui sont oxydés (cycle de Calvin) et qui doivent être réduits à nouveau. Poser problématique : Ces indispensables réoxydations ou réductions de coenzymes sont assurées par des chaînes réactionnelles de transfert d électrons situées au niveau de membranes biologiques de localisation et de fonctionnement variables selon le type d organismes procaryotes ou eucaryotes Déduire le plan : L organisation fonctionnelle comparée des chaînes respiratoire / photosynthétique sera abordée en relation avec les potentiels redox (fournis) de leurs constituants ce qui amènera à préciser le rôle de la lumière dans le fonctionnement de la chaîne photosynthétique. La transformation de l énergie sera ensuite envisagé avec le couplage chimio-osmotique et enfin la diversité des chaînes redox membranaires dans le monde vivant sera évoquée à travers celles des types trophiques des pro et des eucaryotes. I-Organisation fonctionnelle comparée des chaînes respiratoire et photosynthétique (des eucaryotes et de certains procaryotes) A- Biochimie des membranes : Extraction protéique et analyse membrane interne mitochondrie (4 complexes enzymatiques, 2 composés solubles coenzyme Q et cytochrome c) membrane thylakoïdienne (photosystèmes (centre photochimique et antenne collectrice, centre à Mn, complexe b6f et des transporteurs mobiles PQ, PC et Ferrédoxine) B- Ordre des réactions : Détermination de l ordre des réactions (inhibiteurs bloquant la chaîne) mise en parallèle avec les potentiels redox fournis -Mito : Transfert dans le sens croissant des potentiels donc phénomène «spontané» exergonique (du réducteur le plus fort vers l oxydant le plus fort) -Chloroplaste : Des réactions «spontanées» mais aussi des «non spontanées» endergoniques schéma en Z! Tr. le fonctionnement des chaînes est TOUJOURS dans le sens des potentiels rédox croissants, donc un apport d énergie nécessaire II-Lumière et chaîne photosynthétique (des eucaryotes et de certains procaryotes) A-Mise en évidence du rôle de l énergie lumineuse -Réaction de Hill -Relation spectres d absorption des pigments et d action B- L action de la lumière au niveau des photosystèmes -Action au niveau de l antenne collectrice (excitation par résonance et drainage énergétique vers centre photochimique -Action au niveau du centre photochimique conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique. L énergie lumineuse baisse le potentiel redox des chlorophylles les rendant ainsi plus réductrice (Fonctionnement du schéma en Z avec rôle de la lumière) Tr. Détails thermodynamiques, réactions fortement exergoniques (à comparer au G de l ATP)mais pas de couplage chimio-chimique mis en évidence III-Le Couplage chimio-osmotique

4 A-Mise en évidence du rôle des chaînes -Expérience mito ou particules submitochondriales Variations de ph = f(ajout NADH + O 2 ) -Expériences sur vésicules thylakoïdiennes Variations de ph = f(ajout lumière + accepteur d e-) B-L origine du gradient -Etablissement d un gradient de protons par certains intermédiaires de la chaîne respiratoire : 10 H+ ou 6 H+ pour 2 e- provenant du NADH ou du FADH 2 (gradient de H+ plus ou moins fort) -Photosynthétique : Gradient de H+ issus de l oxydation de l eau in cavité thylakoïdienne, réduction du NADP+ dans le stroma, translocation de H+ par cyt b6f et PQ vers la cavité Tr. D autres modes de nutrition chez les procaryotes impliquant diverses chaînes redox membr. IV-La diversité des chaînes redox membranaires (PRO/EU) A- Localisation -Chez les eucaryotes (organites énergétiques mitochondries [membrane interne] et chloroplastes [membrane thylakoïdienne]) -Chez les procaryotes (membrane plasmique, chlorosomes (Chlorobactéries) et importants replis membranaires ou thylakoïdes primitifs dans cytosol (Cyanobactéries) B- Des donneurs et accepteurs d électrons variables -Donneurs : H 2 O photosynthèse oxygénique, H 2 S photosynthèse non oxygénique des photolithotrophes, NADH,H+ ou FADH2 -Accepteurs : O 2 respiration anaérobie, substrats minéraux (sulfates ou nitrates) respiration anaérobie C- Des Chaînes à fonctionnements cyclique ou acyclique -Fonctionnement cyclique ou acyclique avec 1 seul ou 2 photosystèmes en série (Effet Emerson) -Un seul photosystème mais un fonctionnement acyclique dans le cas de la photosynthèse non oxygénique, la barrière de potentiels redox entre donneur et de l accepteur d électrons étant plus faible entre H 2 S et NADP + qu entre O 2 et NADP + -Un seul photosystème à fonctionnement cyclique chez les photoorganotrophes. D- Le cas particulier d une chaîne redox des Chimiolithotrtophes L énergie osmotique du gradient de protons générée par une chaîne redox apporte l énergie nécessaire au fonctionnement «à l envers» de l autre chaîne redox (réduction du NADP+ en NADPH) En fait le gradient doit faire baisser le potentiel redox de certaines molécules (modalités?) CONCLUSION : Chaînes mb = succession de Réactions redox f(énergie chimique ou lumineuse) générant gradient de protons ; importance de la compartimentation cellulaire et rôle majeur de membranes spécialisées au niveau protéique, diversité de localisation, des donneurs et accepteurs d électrons et du fonctionnement selon les types trophiques et les conditions Ouverture : sur le devenir du gradient de protons qui par couplage osmochimique au niveau des ATPsynthases permet la synthèse d ATP et aussi des couplages osmoosmotique ; évoquer aussi sur l origine endosymbiotique des mitochondries et des chloroplastes ci cela n a pas été évoqué avant...

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